વિનિમયન (Crossing over)

February, 2005

વિનિમયન (Crossing over) : સજીવોમાં સમજાત રંગસૂત્રોની જોડમાં રહેલી પિતૃ અને માતૃ-રંગસૂત્રિકાને અનુરૂપ રંગસૂત્રખંડોના આંતરવિનિમય દ્વારા થતી સહલગ્ન જનીનોના પુન:સંયોજન-(recombination)ની પ્રક્રિયા. વિનિમયનના બે પ્રકારો છે : (1) જનન (germinal) વિનિમયન અથવા અર્ધસૂત્રી (meiotic) વિનિમયન : તે પ્રાણીઓમાં જન્યુજનન(gametogenesis)ની ક્રિયા દરમિયાન જનનપિંડના જનનઅધિચ્છદમાં અને વનસ્પતિમાં બીજાણુજનન (sporogenesis) દરમિયાન થાય છે.

(2) દૈહિક (somatic) વિનિમયન અથવા સમસૂત્રી (mitotic) વિનિમયન : આ પ્રકારનું વિનિમયન દૈહિક કોષોમાં થતા સમવિભાજન દરમિયાન ભાગ્યે જ થાય છે અને તેનું જનીનિક મહત્વ નથી. કર્લસ્ટર્ને ડ્રોસોફિલાના દૈહિક કોષોમાં અને પૉન્ટેકોર્વોએ Aspergillus nidulans નામની ફૂગમાં તેનું અવલોકન કર્યું હતું.

અર્ધસૂત્રીભાજન દરમિયાન થતી વિનિમયનની ક્રિયાવિધિ : વિનિમયન માટે આપવામાં આવેલા વ્હાઇટ હાઉસ મૉડેલ પ્રમાણે તેના ચાર તબક્કાઓ છે : 1. સૂત્રયુગ્મન (synapsis), 2. રંગસૂત્રોનું દ્વિગુણન (duplication), 3. જનીન-વિનિમયન અને 4. ઉપાન્તીભવન (terminalization).

1. સૂત્રયુગ્મન : અર્ધસૂત્રીભાજનની પૂર્વાવસ્થા1ના ઝાયગોટિનના તબક્કા દરમિયાન સમજાત રંગસૂત્રો એકબીજાંની અત્યંત નજીક આવે છે અને બે સમજાત રંગસૂત્રો વચ્ચે યુગ્મન(pairing)ની પ્રક્રિયા થાય છે. અર્ધસૂત્રીભાજનમાં આ સૂત્રયુગ્મનની પ્રક્રિયા મહત્વની ઘટના છે, કારણ કે તે આનુવંશિકતા અને ભિન્નતા(variation)નો યાંત્રિક પાયો છે. ઝાયગોટિન-અવસ્થા દરમિયાન એક કે તેથી વધારે સ્થાનોએથી સમજાત રંગસૂત્રો એકબીજાં સાથે સંપર્ક સાધે છે; જે તેના નજીકના પ્રદેશોમાં આગળ ધપે છે. પેકાયટિન-અવસ્થામાં આ ક્રિયા મહત્તમ કક્ષા સુધી પહોંચે છે. ત્યારબાદ સ્વસ્તિક સિવાયના પ્રદેશમાં સમજાત રંગસૂત્રો એકબીજાંથી અલગ રહે છે. આમ, સૂત્રયુગ્મન સમજાત રંગસૂત્રખંડો કે રંગકણિકાઓ (chromomeres) વચ્ચે રહેલા આકર્ષણને કારણે સમજાત રંગસૂત્રોના સુદીર્ઘ ગાઢ સંપર્કની અવસ્થા છે.

સૂત્રયુગ્મનની ક્રિયાનાં કારણો : (અ) હોટ્ટા, ઈટો અને સ્ટર્ને (1966) Liliumના પરાગ-માતૃકોષોમાં અર્ધસૂત્રીભાજનની આંતરઅવસ્થા દરમિયાન અવલોકન કર્યું કે જનીનસંકુલના DNA(ડિઑક્સિરાઇબો ન્યૂક્લિઇક ઍસિડ)ના મુખ્ય જથ્થાનું સંશ્લેષણ થતું હોવા છતાં DNAના ખૂબ અલ્પ જથ્થાનું (0.3 %) નિર્માણ ઝાયગોટિન અને પેકાયટિન અવસ્થા દરમિયાન થાય છે. ઝાયગોટિન અવસ્થામાં 0.3 % DNAની ઊણપ સમજાત રંગસૂત્રોના સૂત્રયુગ્મનની પ્રક્રિયા માટે જવાબદાર છે.

(આ) યુરી બૉગ્દેનૉવ અને સહકાર્યકરોએ (1968) Gryllus domesticusમાં ઝાયગોટિન અવસ્થા દરમિયાન રંગસૂત્રોની આવી જ અસંતૃપ્ત અવસ્થા અંગેનું સંશોધન કર્યું અને જણાવ્યું કે આ સમયે રંગસૂત્રોમાં 0.3 % DNA અને 25 % હિસ્ટોન્ન નામના પ્રોટીનની ઊણપ હોય છે.

(ઇ) વિલ્સન અને મોરિસને (1966) જણાવ્યું કે આ આકર્ષણનું બળ સ્થૈત વિદ્યુત (electrostatic) કે રાસાયણિક છે.

(ઈ) સિબેન્જા(1966)ના મત પ્રમાણે સમજાત રંગસૂત્રોના સૂત્રયુગ્મનની ક્રિયાનું નિયમન રંગસૂત્રો પર રહેલા ‘ઝાયગોમિયર’ (zygomere) તરીકે ઓળખાવાતા વિશિષ્ટ પ્રદેશો દ્વારા થાય છે. ઝાયગોમિયરની સંખ્યા સજીવની જાતિ પર આધાર રાખે છે.

(ઉ) સૂત્રયુગ્મી સંકુલ (synaptonematal complex = SC) : મૉન્ટ્રૉસ જે. મોસીસે (1956) યુગ્મમાં ગોઠવાયેલાં સમજાત રંગસૂત્રોની વચ્ચે તંતુઓની બનેલી સુઆયોજિત રચનાનું અવલોકન કર્યું. આ રચનાને સૂત્રયુગ્મી સંકુલ કહે છે. તે બે પાર્શ્ર્વીય ઘટકો કે હસ્ત (lateral component or arm) અને એક મધ્યસ્થ તત્વ(central or median element)નું બનેલું હોય છે. સૂત્રયુગ્મન પામતાં બે સમજાત રંગસૂત્રોની વચ્ચે જોવા મળે છે. સમજાત રંગસૂત્રની બે રંગસૂત્રિકાઓ એક પાર્શ્ર્વીય ઘટક ધરાવે છે. બંને પાર્શ્ર્વીય ઘટકનાં તત્વો (20થી 80 મિલીમાઇક્રોન) સામાન્ય રીતે ઘેરાં હોય છે; જ્યારે મધ્યસ્થ તત્વ જુદી જુદી ઘટ્ટતા ધરાવે છે. પાર્શ્ર્વીય ઘટકો બે આયામ-ઘટકોમાં વિભાજિત થયેલાં હોય છે. મધ્યસ્થ તત્વ લાંબા ત્રિખંડી દંડ જેવું હોય છે અને સોપાનાકારનાં અનુપ્રસ્થ જોડાણો ધરાવે છે. કેટલીક અતિસૂક્ષ્મ અનુપ્રસ્થ પટ્ટિકાઓ બે પાર્શ્ર્વીય ઘટકોને અને મધ્યસ્થ તત્વને સાંકળે છે અને 20થી 30(મિલીમાઇક્રોન)ના અંતરે ગોઠવાયેલી હોય છે. સૂત્રયુગ્મી સંકુલ DNA અને વિશિષ્ટ પ્રોટીન દ્રવ્ય ધરાવે છે, જેને SC-દ્રવ્ય કહે છે. પ્રોટીન આલ્કલી હોય છે અને સંભવત: હિસ્ટોન જેવા હોય છે. તે સૂક્ષ્મતંતુઓ બે પાર્શ્ર્વઘટકોને સાંકળે છે અને રંગસૂત્રોને જોડે છે તે પણ સંભવત: DNAના બનેલા હોય છે.

આકૃતિ 1 : સૂત્રયુગ્મન દરમિયાન જોવા મળતી સૂત્રયુગ્મી સંકુલની રચના

સૂત્રયુગ્મી સંકુલનાં કાર્યો :

(1) સ્વસ્તિક નિર્માણ (chaisma formation) અને વિનિમયન પહેલાં સૂત્રયુગ્મી સંકુલનું નિર્માણ પૂર્વાપેક્ષિત છે, પરંતુ તે એકલું પૂરતું નથી. તે સૂત્રયુગ્મનની ઘટના માટે જવાબદાર નથી તેમજ અનિવાર્ય પણ નથી. જોકે સૂત્રયુગ્મનની ક્રિયા તેના નિર્માણપૂર્વે થાય છે.

(2) તેના દ્વારા થતી અસરકારક સૂત્રયુગ્મનની ક્રિયાથી વિનિમયન શક્ય બને છે.

(i) તે જનીન વિનિમયની ક્રિયાની જાળવણી કરે છે.

(ii) તે એક બંધારણીય માળખું પૂરું પાડે છે, જેમાં આણ્વીય પુન:સંયોજન શક્ય બને છે.

(iii) તે રંગસૂત્રીય DNAના જથ્થામાંથી પુન:સંયોજિત DNAનું વિયોજન (segregation) કરે છે.

(3) રૉબર્ટ કિંગે (1970) દર્શાવ્યું છે કે તે સમજાત રંગસૂત્રની પિતૃ અને માતૃ-રંગસૂત્રિકાઓની એવી રીતે ગોઠવણી કરે છે, જેથી ઉત્સેચકીય ઉત્તેજના દ્વારા તેમના DNAના અણુઓ વચ્ચે વિનિમયની ક્રિયા શક્ય બને છે.

(4) કમિંગ્ઝ અને ઓકાડાએ (1971) જણાવ્યું કે સૂત્રયુગ્મનની ક્રિયા રંગસૂત્રીય કક્ષાએ અને આણ્વિક કક્ષાએ થાય છે. સૂત્રયુગ્મી સંકુલ સમજાત રંગસૂત્રોને એકબીજાં સાથે ગાઢ સંપર્કમાં રાખે છે; પરંતુ DNAના અણુઓના યુગ્મન(pairing)માં કોઈ ભાગ ભજવતું નથી.

આમ, સૂત્રયુગ્મી સંકુલ સમજાત રંગસૂત્રોની સૂત્રયુગ્મનની ક્રિયાનું સ્થિરીકરણ કરે છે, તે પુન:સંયોજનની ક્રિયા માટે જવાબદાર છે. સૂત્રયુગ્મી સંકુલના પાર્શ્ર્વીય ઘટકમાં નવા પ્રોટીનના અણુઓના સ્થાપનને કારણે DNAના સમાન ખંડો એવી રીતે ગોઠવાય છે કે જેથી આણ્વિક સ્તરે વિનિમયની ક્રિયા શક્ય બને છે.

2. રંગસૂત્રોનું દ્વિગુણન : આ તબક્કા દરમિયાન યુગ્મમાં રહેલા પ્રત્યેક સમજાત રંગસૂત્રનું આયામ-વિપાટન થાય છે અને તેથી બે સમરૂપ દુહિતૃ રંગસૂત્રિકાઓ બને છે. આમ પ્રત્યેક રંગસૂત્રયુગ્મ ચાર રંગસૂત્રિકાઓ ધરાવે છે; જેને ચતુર્થક (tetrad) કહે છે.

આકૃતિ 2 : વિનિમયન : (અ) સૂત્રયુગ્મન, (આ) દ્વિગુણન, (ઇ) જનીન-વિનિમયન, (ઈ) ઉપાન્તીભવન, (ઉ) પરિભ્રમણ

3. જનીનવિનિમયન : સમજાત રંગસૂત્રોમાં આ ક્રિયા માત્ર ચતુર્થક અવસ્થા દરમિયાન થાય છે. આ પ્રક્રિયા દરમિયાન એન્ડોન્યૂક્લિયેઝની સક્રિયતાને કારણે બે પિતૃ અને માતૃ-રંગસૂત્રિકાઓ પહેલાં અનુરૂપ સ્થાનો(બિંદુઓ)થી તૂટે છે; ત્યારપછી એક બાજુનો રંગસૂત્રખંડ બીજી બાજુના રંગસૂત્રખંડ સાથે એવી રીતે જોડાય છે કે જેથી પિતૃ અને માતૃ-રંગસૂત્રિકાઓ તેમના તૂટવાના સ્થાને એકબીજા સાથે ચોકડી (સ્વસ્તિક) રચે છે અને વિનિમય કરે છે. લાઇગેઝ નામના ઉત્સેચકને લીધે વિરુદ્ધની બાજુના રંગસૂત્રખંડો સાથે જોડાણ થાય છે.

આધુનિક સંશોધનો મુજબ જનીન-વિનિમયન દરમિયાન કુલ જનીન-સંકુલના 0.3 % DNAનું સંશ્લેષણ થાય છે. તે તૂટેલાં રંગસૂત્રોનું સમારકામ કરે છે. બે રંગસૂત્રિકાઓના જનીન-વિનિમયનને કારણે સ્વસ્તિક-નિર્માણ થાય છે. આમ જનીન-વિનિમયન દરમિયાન રંગસૂત્રખંડનું તૂટવું, સ્થાન-પરિવર્તન (transposition) અને સંયોગ (fusion) – એમ ત્રણ ક્રિયાનો સમાવેશ થાય છે.

4. ઉપાન્તીભવન : જનીન-વિનિમયનની ક્રિયા પૂરી થતાં બે અસ્વસા (nonsister) રંગસૂત્રિકા એકબીજીથી છૂટી પડે છે; કારણ કે તેમની વચ્ચે સૂત્રયુગ્મનનું આકર્ષણબળ ઘટે છે. રંગસૂત્રિકાઓ સેન્ટ્રોમિયર તરફથી સ્વસ્તિક તરફ ક્રમિક રીતે છૂટી પડે છે અને સ્વસ્તિક પોતે ઝિપર(zipper)ની જેમ ચતુર્થકના અંતિમ છેડા તરફ ખસે છે. આ સ્વસ્તિકના ખસવાની ક્રિયાને ઉપાન્તીભવન કહે છે. આ ઉપાન્તીભવનને કારણે સમજાત રંગસૂત્રો છૂટાં પડે છે.

આકૃતિ 3 : ન્યૂરોસ્પોરામાં વિનિમયન અને ધાનીબીજાણુનિર્માણ

ન્યૂરોસ્પોરાવિનિમયન અને જનીન-અભિવ્યક્તિ માટે એક આદર્શ સજીવ :

જનીનવિદ્યાના અભ્યાસમાં ન્યૂરોસ્પોરા નામની ફૂગનું વિશિષ્ટ સ્થાન છે. તેની પસંદગીનાં કારણો આ પ્રમાણે છે :

(1) રંગસૂત્રયુગ્મમાં રહેલ ચારેય રંગસૂત્રિકાઓની ઓળખ અને તે પ્રત્યેકનું ભાવિ અનુસરી શકાય છે. આમ વિનિમયનમાં 2, 3 કે 4 રંગસૂત્રિકાઓ ભાગ લે છે કે કેમ તે નક્કી કરી શકાય છે.

(2) ધાની(ascus)માં આઠ ધાનીબીજાણુઓ (ascospores) રેખીય રીતે ગોઠવાયેલા હોય છે. તેઓ અર્ધસૂત્રીભાજનની નીપજ છે.

(3) જનીનિક બંધારણ અને જનીનોની જૈવ-રાસાયણિક અભિવ્યક્તિના ગાઢ સંબંધને સાંકળી શકાય છે.

(4) તેનું જીવનચક્ર ટૂંકું હોય છે.

આકૃતિ 3માં દર્શાવ્યા મુજબ અર્ધસૂત્રીભાજનનાં બે વિભાજનો(અર્ધસૂત્રીભાજન-1 અને 2)થી ઉદ્ભવતા ચારકોષોનું સમવિભાજન થાય છે. તેથી આઠ એકગુણિત (haploid) ધાનીબીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. વિચ્છેદન દ્વારા આ પ્રત્યેક ધાની-બીજાણુને અલગ કરી તેનું જુદું સંવર્ધન કરવામાં આવે છે; જેથી એકગુણિત ફૂગ ઉત્પન્ન થાય છે; જેની દેહધાર્મિક લાક્ષણિકતા કે રંગ જેવી સ્વરૂપકીય લાક્ષણિકતાનું નિર્ધારણ થઈ શકે છે. આ વિશ્લેષણને ચતુર્થક-વિશ્લેષણ (tetrad analysis) કહે છે. લિન્ડગ્રેને ન્યૂરોસ્પોરાનાં વિકૃત જનીનોનો અભ્યાસ કર્યો અને દર્શાવ્યું કે સહલગ્ન જનીનોની બે જોડમાં જનીન-વિનિમયન થાય છે અને તે ચાર પૈકીમાંની બે રંગસૂત્રિકાઓ વચ્ચે એક જ સ્થાનેથી જનીનવિનિમયન થતાં તે ભાગનાં રંગસૂત્રખંડનો વિનિમય થાય છે. આકૃતિ 3 દર્શાવે છે કે જનીન a અને b વચ્ચે એક જનીન-વિનિમયન (single crossing over) થાય છે. આઠ ધાનીબીજાણુઓનું વિશ્લેષણ દર્શાવે છે કે બે રંગસૂત્રિકાઓમાં રંગસૂત્રખંડોનો વિનિમય થાય છે. બાકીની બે રંગસૂત્રિકાઓ અખંડિત રહે છે.

વિનિમયનના પ્રકારો :

સ્વસ્તિકની સંખ્યા મુજબ, વિનિમયનના નીચે પ્રમાણેના પ્રકાર પડે છે :

(1) એકવિનિમયન (2) દ્વિવિનિમયન (double crossing over).

(1) એકવિનિમયન : જ્યારે સમજાત રંગસૂત્રયુગ્મમાં એક સ્થાને માત્ર એક જ સ્વસ્તિકનું નિર્માણ થાય ત્યારે તેને એકવિનિમયન કહે છે. તેથી બેવિનિમયનરહિત રંગસૂત્રિકાઓ અને બેવિનિમયનયુક્ત રંગસૂત્રિકાઓ ઉદ્ભવે છે.

(2) દ્વિવિનિમયન : જ્યારે રંગસૂત્રયુગ્મમાં કોઈ બે સ્થાને બે સ્વસ્તિકનું નિર્માણ થાય છે ત્યારે તેને દ્વિવિનિમયન કહે છે; તેથી વિનિમયન થયેલ ચાર રંગસૂત્રિકાઓ ઉદ્ભવે છે. દ્વિવિનિમયનમાં બે પ્રકારના સ્વસ્તિકનું નિર્માણ થાય છે. જે નીચે પ્રમાણે છે :

(અ) પારસ્પરિક સ્વસ્તિક : પ્રથમ સ્વસ્તિક-નિર્માણમાં જે બે રંગસૂત્રિકાઓ ભાગ લે છે તે જ રંગસૂત્રિકાઓ બીજા સ્વસ્તિક-નિર્માણમાં ભાગ લે છે. તેથી બે વિનિમયનરહિત રંગસૂત્રિકાઓ અને બે વિનિમયનયુક્ત રંગસૂત્રિકાઓ ઉત્પન્ન થાય છે.

(આ) પૂરક સ્વસ્તિક : બીજા સ્વસ્તિક-નિર્માણ દરમિયાન ભાગ લેતી બંને રંગસૂત્રિકાઓ કરતાં જુદી હોય છે. આને પૂરક સ્વસ્તિક કહે છે. તેના વડે એક સ્થાને વિનિમયનયુક્ત ચાર રંગસૂત્રિકાઓ ઉદ્ભવે છે, પરંતુ વિનિમયનરહિત રંગસૂત્રિકા ઉત્પન્ન થતી નથી.

(3) બહુવિનિમયન (multiple crossing over) : એક જ રંગસૂત્ર-યુગ્મમાં 3-4 કે તેથી વધારે સ્વસ્તિક કોઈ બે સ્થાનો વચ્ચે ઉદ્ભવે છે, જેને અનુક્રમે ત્રિ-વિનિમયન, ચતુર્વિનિમયન કે બહુ-વિનિમયન કહે છે.

વિનિમયનની ટકાવારી અથવા સ્વસ્તિક આવૃત્તિ (chaisma frequency) :

દરેક ચતુર્થક તેની લંબાઈને અનુલક્ષી કોઈ એક સ્થાને ઓછામાં ઓછું એક સ્વસ્તિક બનાવે છે. રંગસૂત્રની લંબાઈ જેમ વધારે તેમ સ્વસ્તિકની સંખ્યા વધારે હોય છે. કોઈ એક જાતિમાં પ્રત્યેક પ્રકારના રંગસૂત્ર પર સ્વસ્તિકની સંખ્યા નિશ્ચિત હોય છે. બે જનીન-સ્થાનો વચ્ચે સ્વસ્તિક-નિર્માણની આવૃત્તિ વિશિષ્ટ હોય છે અથવા તેની સરેરાશ સંભાવ્યતા (average probability) નિશ્ચિત હોય છે. રંગસૂત્ર પર જેમ જનીનો વચ્ચે અંતર વધારે તેમ તેમની વચ્ચે સ્વસ્તિક-નિર્માણની શક્યતા વધારે. જ્યારે બે જનીનો એકબીજાથી નજીક સહલગ્ન હોય ત્યારે સ્વસ્તિક-નિર્માણની શક્યતા ઓછી હોય છે. તેથી પ્રત્યેક ચતુર્થકમાં સ્વસ્તિક-નિર્માણની આવૃત્તિ આપેલ જનીન પ્રકાર (genotype) માટે વિનિમયનયુક્ત જન્યુઓની ટકાવારી સાથે સીધા પ્રમાણમાં પ્રદર્શિત થાય છે.

આકૃતિ 4 : વિનિમયનના પ્રકારો : (અ) એક-વિનિમયન, (આ) દ્વિ-તંતુક દ્વિવિનિમયન, (ઇ) ચતુર્તંતુક દ્વિવિનિમયન અને (ઈ) ત્રિ-તંતુક દ્વિવિનિમયન

પુન:સંયોજનની મર્યાદાઓ : જો રંગસૂત્ર પર બે જનીનો એકબીજાથી દૂર ગોઠવાયેલાં હોય તો સ્વસ્તિક-નિર્માણની સંભાવ્યતા 100 % હોય છે, તેથી 50 % જન્યુકોષો પૈતૃક (parental) પ્રકારના અને 50 % જન્યુકોષો વિનિમયનયુક્ત ઉત્પન્ન થાય છે. આવા પ્રકારના દ્વિસંકર(dihybrid)નું પ્રતિસંકરણ (backcross) કરાવતાં 1 : 1 : 1 : 1નું પ્રમાણ પ્રાપ્ત થાય છે. બહુવિનિમયન થાય તોપણ બે સહલગ્ન જનીનો વચ્ચે થતું વિનિમયન 50 %થી વધારે થતું નથી.

વિનિમયન પર અસર કરતાં પરિબળો : ઘણાં બાહ્ય અને આંતરિક પરિબળો વિનિમયનની પ્રક્રિયા પર અસર કરે છે; જેમાં (1) જાતીયતાની અસર, (2) ઉંમર, (3) તાપમાન, (4) પાણીનું પ્રમાણ, (5) આયનકારી (ionizing) વિકિરણ, (6) કેટલાંક રસાયણો, (7) સેન્ટ્રોમિયરથી સમીપતા અથવા વિષમ રંગસૂત્રદ્રવ્ય-(heterochromatin)વાળા પ્રદેશો, (8) ઉત્ક્રમણ (inversion) જેવી રંગસૂત્રીય અનિયમિતતાઓનો સમાવેશ થાય છે.

સજીવની કેટલીક જાતિઓમાં એક જાતિ(નર કે માદા)માં વિનિમયનની ક્રિયા દબાય છે; જે સારણી 1માં દર્શાવવામાં આવેલ છે.

સારણી 1 : સજીવોમાં નર અને માદામાં વિનિમયનની અભિવ્યક્તિ

ક્રમ સજીવનું નામ નર માદા
1. વટાણા વિનિમયન થાય છે. જનીન-વિનિમયન
2. ડ્રોસોફિલા વિનિમયનનો અભાવ વિનિમયન થાય છે.
3. રેશમનો કીડો વિનિમયન થાય છે. વિનિમયનનો અભાવ
4. ઉંદર વિનિમયન થાય છે. નર કરતાં વધારે પ્રમાણમાં વિનિમયન થાય છે.
5. કબૂતર માદા કરતાં વધારે પ્રમાણમાં વિનિમયન થાય છે. જનીન-વિનિમયન થાય છે.

આકૃતિ 5

ગોવેને (1933) દર્શાવ્યા મુજબ ડ્રોસોફિલામાં વિકૃતિને કારણે વિનિમયનની ક્રિયા સંપૂર્ણપણે દબાય છે.

બ્રિજિસે (1927) નિદર્શન કર્યું કે ડ્રોસોફિલામાં ખાસ કરીને સેન્ટ્રોમિયર(રંગસૂત્રકેન્દ્ર)ની નજીક રહેલાં બે જનીનો વચ્ચે વિનિમયનની ક્રિયા ઉંમર વધતાં દબાય છે.

પ્લાઉએ (1917) જણાવ્યું કે 17° સે.થી 29° સે. સુધીના તાપમાન દરમિયાન વિનિમયન અચળ રહે છે, પરંતુ તેથી ઓછા કે વધારે તાપમાને વિનિમયનનો દર વધે છે.

સિબેન્જા(1972)ના મત પ્રમાણે, પાણીના ઓછા પ્રમાણથી સ્વસ્તિક-નિર્માણનો દર ઘટે છે. આત્યંતિક પરિસ્થિતિમાં સૂત્રયુગ્મન અને વિનિમયનની ક્રિયા સંપૂર્ણપણે અટકી જાય છે. વળી, રંગસૂત્રના વિષમ રંગસૂત્રદ્રવ્યવાળા પ્રદેશોમાં વિનિમયનનો દર ઘટે છે. જોકે રામન્નાએ (1971) ટમેટાના પરાગમાતૃકોષમાં કરેલાં સંશોધનો મુજબ બીજા ક્રમના રંગસૂત્રની લઘુભુજા કે જે સમગ્રપણે વિષમ રંગસૂત્રદ્રવ્ય ધરાવે છે, તેમાં વિનિમયન થાય છે.

આયોનાઇઝિંગ વિકિરણથી સમસૂત્રીભાજન અને અર્ધસૂત્રીભાજન દરમિયાન માદા ડ્રોસોફિલામાં વિનિમયનનો દર વધે છે. Lilium, Tradescantia અને Chlamydomonasમાં લૉરેન્સે (1965) અર્ધૂસત્રીભાજનના પૂર્વાવસ્થા-1ના તબક્કાની પૂર્વે અને પછી ચોક્કસ સમયે વિકિરણ આપ્યું અને જણાવ્યું કે સ્વસ્તિક-નિર્માણ તેમજ જનીન-વિનિમયનના વિકિરણના દર પર અસર થાય છે. અર્ધસૂત્રીભાજન પૂર્વે થતા DNAના સંશ્લેષણ દરમિયાન વિકિરણ આપતાં વિનિમયનનો દર ઘટે છે અને પૂર્વાવસ્થા-1(ઝાયગોટિન અને પેકાયટિન)માં તેનો દર વધે છે. ઇથાઇલ-મિથેન સલ્ફોનેટ (EMS) જેવાં કેટલાંક રસાયણો અને બીજા વિકિરણ અનુહારી (radiomimetic) પદાર્થોથી દૈહિક-વિનિમયનનો દર વધે છે. કૉલ્ચિસિનથી રંગસૂત્રો વચ્ચે થતી સૂત્રયુગ્મન અને વિનિમયનની ક્રિયાનો દર ઘટે છે.

વિનિમયનનું મહત્વ : આ ક્રિયાનું જનીનિક મહત્વ નીચે પ્રમાણે છે :

(1) વિનિમયનનો દર રંગસૂત્રોના જનીનિક નક્શાઓ બનાવવામાં ખૂબ ઉપયોગી છે.

(2) તે રંગસૂત્ર પર રહેલા સહલગ્ન જનીનોની ગોઠવણી રેખીય રીતે થયેલી હોય છે, તેની સાબિતી આપે છે.

(3) ઉત્ક્રાંતિની ક્રિયામાં વિનિમયન અત્યંત મહત્વનું છે; કારણ કે આ ક્રિયાને લીધે જનીનિક વિભિન્નતાઓનો દર વધે છે.

સંજય વેદિયા

બળદેવભાઈ પટેલ