વર્ધમાન પેશી (meristem)

સતત કોષવિભાજન પામવાનો ગુણધર્મ ધરાવતા વનસ્પતિકોષોનો સમૂહ. તેઓ વનસ્પતિના સમગ્ર જીવન દરમિયાન અમર્યાદિતપણે નવા કોષો ઉત્પન્ન કરે છે. નવા ઉત્પન્ન થયેલા કોષો વૃદ્ધિ અને વિભેદન (differentiation) દ્વારા સ્થાયી પેશીઓમાં પરિણમે છે. આમ, વર્ધમાન પેશીઓ, નવી પેશીઓ, અંગોના ભાગ અને નવાં અંગોનું સર્જન કરી વૃદ્ધિ કરે છે. અનાવૃતબીજધારીઓ અને આવૃતબીજધારીઓમાં તેમની સક્રિયતા દ્વારા પ્રકાંડ અને મૂળની લંબાઈમાં વધારો કરે છે. વળી, તેઓ વનસ્પતિ-દેહના અક્ષની જાડાઈમાં પણ વધારો કરે છે. તેઓ પ્રકાંડ અને મૂળના અગ્રભાગે પર્ણ-પ્રપેશી(leaf-primordium)માં દ્વિદળી અને અનાવૃતબીજધારીના પ્રકાંડની પુલીય એધા (vascular- cambium) અને ત્વક્ષૈધા(corkcambium)માં જોવા મળે છે. નીચલી કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં દેહના તમામ કોષો કોષવિભાજનની ક્ષમતા ધરાવે છે. પરંતુ ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં આ વિભાજનક્ષમતા વનસ્પતિદેહના નિશ્ચિત ભાગો પૂરતી મર્યાદિત બની છે. વનસ્પતિઓના દૈહિક આયોજનમાં થયેલા ઉદ્વિકાસને લીધે આ પ્રકારના શ્રમવિભાજનનો આવિર્ભાવ થયો છે.

કોષરચના : વર્ધમાન પેશીના કોષો સામાન્યત: આકારે સમવ્યાસી (isodiametric) હોય છે. જોકે એધાના કોષો લાંબા અને ત્રાકાકાર હોય છે અને આડા છેદમાં લંબચોરસ દેખાય છે. તેઓ ખીચોખીચ રીતે ગોઠવાયેલા અને આંતરકોષીય અવકાશરહિત હોય છે તેમજ ઘટ્ટ કોષરસ અને મોટું સ્પષ્ટ કોષકેન્દ્ર ધરાવે છે. કોષરસધાનીઓ (vacuoles) ગેરહાજર હોય છે અથવા જો હોય તો તેઓ નાની હોય છે. કોષદીવાલ સેલ્યુલોઝની બનેલી હોય છે અને તે પાતળી અને સમરૂપ (homogeneous) હોય છે. આ કોષોમાં મંડકણો જેવા નિર્જીવકોષાંતર પદાર્થો(ergastic)નો અભાવ હોય છે. રંજકકણો (plastids) પૂર્વ-રંજકકણ (proplastid) અવસ્થામાં હોય છે. અગ્રભાગની સપાટીએ આવેલા કોષો પ્રતિકાપ (anticlinal) દીવાલો દ્વારા વિભાજાય છે. આ પ્રકારનાં વિભાજનો સપાટીના કાટખૂણે થાય છે. સપાટીની નીચે આવેલા કોષો બધાં સમતલોમાં વિભાજાય છે; જ્યારે એધાના કોષો પરિકાપ (periclinal) દીવાલો દ્વારા વિભાજન પામે છે, એટલે કે આ પ્રકારનાં વિભાજનો સપાટીને સમાંતરે થાય છે.

વર્ધમાન પેશીનું વર્ગીકરણ : ઉદભવ, વિકાસ, સ્થાન અને કાર્યને આધારે વર્ધમાન પેશીઓનું વિવિધ પદ્ધતિએ વર્ગીકરણ કરવામાં આવે છે. ઉદભવ અને વિકાસને આધારે થતું વર્ગીકરણ આ પ્રમાણે છે :

(1) આદ્યવર્ધમાન પેશી (promeristem) અથવા પ્રવર્ધમાન (primordial) પેશી : આદ્યવર્ધમાન પેશી નવાં અંગો અને નવી પેશીઓનું નિર્માણ થતું હોય તેવા પ્રદેશમાં જોવા મળે છે અને તે વૃદ્ધિનો પાયારૂપ તબક્કો રચે છે. તે અત્યંત પ્રારંભિક ભ્રૂણીય સ્થિતિ સૂચવે છે અને તરુણ આરંભિકો (initials) અને તેના વ્યુત્પન્ન કોષો ધરાવે છે. વર્ધમાન પેશીના અગ્રભાગે રહેલા અવિભેદિત કોષો આદ્યવર્ધમાન પેશી બનાવે છે. તે મર્યાદિત પ્રમાણમાં હોય છે અને તેના કોષો જ્યારે વિભેદન પામવાની શરૂઆત કરે કે તુરત જ આદ્યવર્ધમાન સ્થિતિનો અંત આવે છે.

(2) પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશી (primary meristem) : પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશીના કોષો ભ્રૂણીય કોષોના સીધા વંશજ કોષો છે અને તેઓમાં વિભાજનક્ષમતા જીવનપર્યંત જળવાયેલી રહે છે. મુખ્ય પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશીઓ મૂળ, પ્રકાંડ અને ઉપાંગોના અગ્રભાગે આવેલી હોય છે. પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશી દ્વારા વનસ્પતિઓના પ્રાથમિક દેહનું નિર્માણ થાય છે.

દ્વિતીયક વર્ધમાન પેશી (secondary meristem) : પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશી ક્રમશ: સ્થાયી પેશીઓમાં વિભેદન પામે છે. સ્થાયી પેશીના કેટલાક જીવંત કોષો કોષવિભાજન પામવાની ક્ષમતા પુન: પ્રાપ્ત કરે છે. આ કોષો દ્વિતીયક વર્ધમાનપેશી બનાવે છે; કેમ કે તેઓ સ્થાયી કોષોમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે. ત્વક્ષૈધા, આંતરપુલીય એધા (interfascicular cambium) અને મૂળમાં ઉત્પન્ન થતી એધા દ્વિતીયક વર્ધમાન પેશીઓનાં ઉદાહરણો છે; ત્વક્ષૈધા અધિસ્તર, બાહ્યક કે અન્ય કોષોમાંથી ઉદભવે છે અને ત્વક્ષા ઉત્પન્ન કરે છે; જે વનસ્પતિને શુષ્ક અવસ્થા સામે રક્ષણ આપે છે. આંતરપુલીય એધા અને મૂળની એધા દ્વારા દ્વિતીય વૃદ્ધિ થાય છે.

વનસ્પતિદેહમાં સ્થાન પ્રમાણે વર્ધમાન પેશીના ત્રણ પ્રકારો પાડવામાં આવ્યા છે : (1) અગ્રસ્થ, (2) અંતર્વિષ્ટ (intercalary) અને (3) પાર્શ્ર્વીય (lateral).

અગ્રસ્થ વર્ધમાન પેશી : વાહક પેશીધારી (tracheophyte) વનસ્પતિઓનાં મૂળ, મુખ્ય પ્રકાંડ અને તેની શાખાઓના અગ્રભાગે અગ્રસ્થ વર્ધમાન પેશી જોવા મળે છે. તેમની ક્રિયાશીલતાને લીધે વનસ્પતિ-અક્ષની લંબાઈમાં વૃદ્ધિ થાય છે. તેથી તેમને વર્ધીબિંદુઓ (growing points) પણ કહે છે. વનસ્પતિ-સૃદૃષ્ટિમાં લીલ, દ્વિઅંગીઓ અને ત્રિઅંગીઓમાં એક જ અગ્રસ્થ કોષ દ્વારા સમગ્ર વનસ્પતિદેહ ઉત્પન્ન થાય છે; જ્યારે અનાવૃત બીજધારીઓ અને આવૃત્તબીજધારીઓ અગ્રસ્થ આરંભિક કોષોના સમૂહ દ્વારા સમગ્ર વનસ્પતિદેહનું નિર્માણ કરે છે. આ આરંભિક કોષો અગ્રસ્થ કે ઉપ-અગ્રસ્થ (subterminal) હોય છે.

અગ્રસ્થ વર્ધમાન પેશીનાં વ્યુત્પન્નો સમય જતાં સ્થાયી પેશીઓમાં વિભેદન પામે છે અને વનસ્પતિનો પ્રાથમિક દેહ રચે છે.

અંતર્વિષ્ટ વર્ધમાન પેશી : બે સ્થાયી પેશીઓ વચ્ચે આવેલી વર્ધમાન પેશીને અંતર્વિષ્ટ વર્ધમાન પેશી કહે છે. તે પોએસી કુળમાં આંતરગાંઠના તલભાગમાં અને પર્ણ-આવરકો(leaf sheaths)માં જોવા મળે છે.

આ પેશીઓ ઇક્વિસેટમ અને ફુદીનામાં પણ હોય છે. Anabasis articulata Haloxylon persicum, Arthrocnemum glaucum અને Salicornia fruticasa સહિત ચિનોપોડિયેસી કુળની સાંધામય પ્રકાંડ ધરાવતી વનસ્પતિઓમાં અંતર્વિષ્ટ વર્ધમાન પેશી જોવા મળે છે. પોએસી કુળની વનસ્પતિઓમાં આંતરગાંઠ અને પર્ણ-આવરકોની લંબ-વૃદ્ધિ પૂર્ણ થયા પછી પણ અંતર્વિષ્ટ વર્ધમાન પેશી વિભાજનક્ષમતા જાળવી રાખે છે. વાવાઝોડા અને પૂરને કારણે મૃદા શિથિલ બની જતાં ઘઉં અને શેરડી જેવી વનસ્પતિઓ ઢળી પડે છે. ઢળી પડ્યા પછી આડી સ્થિતિમાં રહેલાં પ્રકાંડોના અંતર્વિષ્ટ વર્ધમાન પેશીના કોષો તેમની વિભાજનક્ષમતા પુન: પ્રાપ્ત કરે છે અને વિભાજનો પામી આંતરગાંઠની લંબાઈમાં વધારો કરે છે. પ્રકાંડ ઋણ ભૂવર્તિત્વ (geotropism) દર્શાવતું હોવાથી તે ઉપરની તરફ વક્રતારૂપ વૃદ્ધિ દાખવે છે અને સાંઠો સીધો બને છે.

પાર્શ્ર્વીય વર્ધમાન પેશી : અનાવૃતબીજધારીઓ અને દ્વિદળીઓમાં અક્ષની પાર્શ્ર્વ બાજુએ અંગોની બાજુઓને સમાંતરે પાર્શ્ર્વીય વર્ધમાન પેશી ગોઠવાયેલી હોય છે. આ પેશીના આરંભિકો પરિકાપ વિભાજનો પામે છે. તેથી ઉદભવતા કોષો સ્થાયી પેશીઓમાં વિભેદન પામે છે. આ પેશીઓને દ્વિતીયક પેશીઓ કહે છે. તેમના દ્વારા અંગની જાડાઈમાં વધારો થાય છે. વાહિપુલની એધા અને ત્વક્ષૈધા પાર્શ્ર્વીય વર્ધમાન પેશીઓ છે. જોકે ઉદભવની દૃષ્ટિએ પુલીય એધા પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશી અને ત્વક્ષૈધા દ્વિતીયક વર્ધમાન પેશી છે.

દેહધાર્મિક અંત:સ્થ રચનાશાસ્ત્ર(physiological anatomy)માં મુખ્યત્વે કાર્યને આધારે વર્ધમાન પેશીઓનું વર્ગીકરણ કરવામાં આવ્યું છે. હાબરલૅંડ્ટે પ્રકાંડ અને મૂળના અગ્રભાગે રહેલી પ્રાથમિક વર્ધમાન પેશીને ત્રણ ભાગમાં વર્ગીકૃત કરી : આદ્ય-ત્વક્સ્તર (protoderm), પ્રાક્ એધા (procambium) અને આધારવર્ધમાનપેશી (ground meristem). આદ્ય-ત્વક્સ્તર અધિસ્તરનું, પ્રાક્ એધા પ્રાથમિક વાહકપેશીઓનું અને આધારવર્ધમાનપેશી આધારપેશીનું નિર્માણ કરે છે. આ વર્ગીકરણ પરિપક્વ પ્રદેશમાં ત્રણ પ્રકારનાં પેશીતંત્રોના આલેખનમાં મદદરૂપ થાય છે : (1) અધિસ્તરીય પેશીતંત્ર, (2) આધાર પેશીતંત્ર અને (3) વાહકપેશીતંત્ર.

રચનાત્મક વિકાસ અને વિભેદનના સિદ્ધાંતો : આધુનિક સંશોધકોના મત પ્રમાણે આદ્યવર્ધમાન પેશી સ્પષ્ટ વિભાગીકરણ દર્શાવે છે. તેનો પ્રત્યેક વિભાગ સ્વતંત્ર પ્રદેશ તરીકે અસ્તિત્વ ધરાવે છે. આ વિભાગો કોષોની પ્રકૃતિ, કોષવિભાજનનું સમતલ, આરંભિક કોષોનું સ્થાન અને કોષોના પરિપક્વનના દરમાં તફાવતો દર્શાવે છે. પ્રરોહ, મૂળ અને પુષ્પની અગ્રસ્થ વર્ધમાન પેશીઓની વૃદ્ધિ, વિકાસ અને તેમનું વિભેદન વનસ્પતિ અંત:સ્થ રચનાશાસ્ત્રના સૌથી નોંધપાત્ર સંશોધનના વિષયો છે. ઓગણીસમી સદીથી તેના પર સતત વિસ્તૃત સંશોધનો થઈ રહ્યાં છે. વર્ધમાન પેશીના વિભાગીકરણ અને વિભેદન અંગે સૂચવવામાં આવેલા કેટલાક સિદ્ધાંતો આ પ્રમાણે છે :

(1) અગ્રસ્થ કોષ સિદ્ધાંત : લીલ દ્વિઅંગી અને ત્રિઅંગીઓમાં એકાકી અગ્રસ્થ કોષો જોવા મળે છે. આ એકાકી અગ્રસ્થ કોષ અગ્રસ્થ વર્ધમાન પેશીનું એક અચલ એકમ ગણવામાં આવતું હતું; જે વૃદ્ધિની સમગ્ર પ્રક્રિયાનું નિયમન કરે છે. શરૂઆતમાં સંશોધકોએ ધારણા મૂકી હતી કે આ પ્રકારની સ્થિતિ બધી જ ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં જોવા મળે છે. આ ધારણા પર હોફમેઇસ્ટરે (1857) અગ્રસ્થ કોષનો સિદ્ધાંત સૂચવ્યો. તેને નાજેલી(1878)એ અનુમોદન આપ્યું. આ સિદ્ધાંત બીજધારી વનસ્પતિઓને લાગુ પડતો નથી.

(2) પેશીજન (histogen) સિદ્ધાંત : બીજધારી વનસ્પતિઓના વર્ધીબિંદુઓના અર્થઘટનનો પ્રયાસ થતાં પેશીજન સિદ્ધાંતે અગ્રસ્થકોષ સિદ્ધાંતનું સ્થાન લીધું. હેન્સ્ટેઇને ઓગણીસમી સદીમાં આ સિદ્ધાંત આપ્યો તેને સ્ટ્રાસબર્ગરે (1868) ટેકો આપ્યો. આ સિદ્ધાંત મુજબ વનસ્પતિદેહ આરંભિક કોષોના સમૂહો ઉત્પન્ન કરે છે. આ સમૂહો પ્રકાંડ અને મૂળનાં વર્ધીબિંદુઓમાં ત્રણ પ્રદેશોમાં વિભેદનો પામે છે. પ્રત્યેક વિભાગમાં આવેલા આરંભિકોના સમૂહને પેશીજન કહે છે. પ્રત્યેક પેશીજન આરંભિકોના અલગ સમૂહમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે અને તેમના વિકાસના પથ પણ જુદા જુદા હોય છે. આ સિદ્ધાંત મુજબ ત્રણ પેશીજન સૂચવવામાં આવ્યા છે : (1) અધિચર્મજન (dermatogen), જે સૌથી બહાર આવેલું એકસ્તરીય સ્તર છે; (2) મધ્યરંભજન (plerome) જે સઘન મધ્યસ્થ અંતર્ભાગ (core) છે અને તેના કોષો ઊભા છેદમાં લંબાયેલા હોય છે અને (3) બાહ્યકજન (periblem), જે અધિચર્મજન અને મધ્યરંભજન વચ્ચે આવેલો પ્રદેશ છે અને સમવ્યાસી કોષોનો બનેલો હોય છે. અધિચર્મજનના કોષો પ્રતિકાપ વિભાજનો પામી એકસ્તરીય અધિસ્તરનું નિર્માણ કરે છે. બાહ્યકજનમાંથી બાહ્યકનો વિકાસ થાય છે અને મધ્યરંભજન દ્વારા મધ્યરંભ (stele) ઉદભવે છે. આ મધ્યરંભ પ્રાથમિક વાહકપેશીઓ અને પરિચક્ર (pericycle) મજ્જાકિરણો (medullary rays) અને મજ્જા જેવી આધારપેશીઓ ધરાવે છે.

હેન્સ્ટેઇનનો પેશીજનનો સિદ્ધાંત પ્રરોહાગ્ર અને મૂલાગ્રના અર્થઘટનના આધાર તરીકે લાંબા સમય સુધી ટકી રહ્યો. જોકે હવે તે માત્ર મૂલાગ્ર માટે જ સ્વીકૃતિ પામ્યો છે. આવૃતબીજધારીના પ્રરોહાગ્રના સંદર્ભમાં તેને અપૂર્ણ માનવામાં આવ્યો છે.

આ સિદ્ધાંતની ત્રુટી તેની ચુસ્ત ધારણામાં રહેલી છે કે વર્ધમાન પેશીના આ સ્તરો દ્વારા નિશ્ચિત વનસ્પતિભાગોનું નિર્માણ થાય છે. કેટલાક કિસ્સાઓમાં મધ્યરંભજન માત્ર મજ્જા જ ઉત્પન્ન કરે છે અથવા મધ્યરંભ ઉપરાંત તે બાહ્યકનો પણ કેટલોક ભાગ ઉત્પન્ન કરે છે. તે જ રીતે બાહ્યકજન દ્વારા બાહ્યક ઉપરાંત મધ્યરંભનો બાહ્ય ભાગ પણ ઉત્પન્ન થાય છે. આમ, ઘણી વનસ્પતિઓમાં અગ્રસ્થ વર્ધમાનપેશીમાં રહેલા આ ત્રણ પ્રદેશો કોઈ બાહ્યાકારવિદ્યાકીય (morphological) મહત્વ ધરાવતા નથી. આ સિદ્ધાંતનું માત્ર ઐતિહાસિક મૂલ્ય જ છે.

(3) ત્વચા–કાય (tunica-corpus) સિદ્ધાંત : આ સિદ્ધાંત સ્ક્મીડ્ટે (1924) સૂચવ્યો હતો. આ સિદ્ધાંત પ્રમાણે અગ્રસ્થ વર્ધમાન પેશીઓ બે વિભાગોમાં વહેંચાયેલી હોય છે : (1) ત્વચા (tunica) અને (2) કાય (corpus). ત્વચા 1થી 4 સ્તરો ધરાવે છે. મોટાભાગની દ્વિદળી વનસ્પતિઓમાં ત્વચા બે સ્તરનો બનેલો પ્રદેશ છે (ગિફૉર્ડ, 1954). ઘણી એકદળી વનસ્પતિઓમાં ત્વચા એક જ સ્તર ધરાવે છે. વર્કર અને ફાહ્ન(1966)ના જણાવ્યા પ્રમાણે ચિનોપોડિયેસી કુળમાં ત્વચાના સ્તરો જુદી જુદી સંખ્યામાં હોય છે. Anabasis articulata અને Haloxylon persicumમાં ત્વચા ત્રણ સ્તરો અને A. setiferaમાં ચાર સ્તરો ધરાવે છે. ગિફૉર્ડ અને ટેપ્પરે(1962)ના જણાવ્યા મુજબ, ચીલ(Chenopodium album)ના તરુણ પ્રરોહમાં ત્વચા એકસ્તરીય હોય છે; જ્યારે પરિપક્વ પ્રરોહમાં તે બહુસ્તરીય હોય છે. ત્રિવેદી(1969)ના મત પ્રમાણે કેરડા(Capparis decidua)માં ત્વચા 23 સ્તરો ધરાવે છે. ત્વચાના કોષો નાના અને આડા છેદમાં લંબચોરસ હોય છે. તેઓ ઘણુંખરું પ્રતિકાપ-દીવાલ દ્વારા વિભાજાય છે અને તેથી માત્ર વિસ્તારમાં જ વૃદ્ધિ થાય છે.

કાયના કોષો મોટા અને ગોળાકાર હોય છે અને તેઓ વિવિધ સમતલોમાં વિભાજાય છે, જેથી અનિયમિત રીતે ગોઠવાયેલા કોષોનો જથ્થો ઉત્પન્ન થાય છે અને કદમાં વૃદ્ધિ થાય છે. સામાન્યત: સૌથી બહારનું ત્વચાનું સ્તર અધિસ્તરનું નિર્માણ કરે છે. બાકીની પેશીઓ ત્વચાનાં બાકીનાં સ્તરો અને કાય દ્વારા ઉદભવે છે.

આ સિદ્ધાંત માત્ર પ્રરોહને જ લાગુ પડે છે. આવૃતબીજધારીઓના પ્રરોહાગ્રમાં વૃદ્ધિની ભાત આ સિદ્ધાંત દ્વારા વધારે સ્પષ્ટપણે સમજી શકાય છે. પેશીજન સિદ્ધાંતની જેમ તે ચુસ્ત નથી. ત્વચા અને કાયના સ્તરો બાહ્યાકાર-વિદ્યાકીય મહત્વ ધરાવતા નથી. ઘણા કિસ્સાઓમાં ત્વચા અને કાયના સ્તરોની સીમાઓ નક્કી થઈ શકતી નથી. એક જ વનસ્પતિમાં ત્વચાના સ્તરોની સંખ્યા જુદી જુદી હોય છે. એક જ વનસ્પતિના પ્રકાંડના પ્રરોહાગ્ર અને શાખાઓના પ્રરોહાગ્રમાં ત્વચાના સ્તરો જુદા જુદા હોય છે. કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પ્રાથમિક શાખાનો ત્વચાનો સૌથી અંદરનો સ્તર દ્વિતીયક શાખાના કાયનો સૌથી બહારનો સ્તર બને છે. આમ આ બંને વિભાગો બાહ્યાકારવિદ્યાની દૃષ્ટિએ તેમજ કાર્યાત્મક રીતે સ્પષ્ટ નથી. છતાં, આ સિદ્ધાંત દ્વારા શાખાઓ અને પર્ણોના ઉદભવ વિશેના જ્ઞાનમાં ઘણો વધારો થયો છે.

અનાવૃતબીજધારીઓમાં પ્રરોહાગ્ર : અનાવૃતબીજધારીઓના પ્રરોહાગ્રમાં ચાર પ્રદેશો જોવા મળે છે. પ્રરોહાગ્રની સપાટીએ બહિ:સ્થ આરંભિક પ્રદેશ (superficial initiation zone) ત્યારપછી ઉપ-અગ્રસ્થ આરંભિક પ્રદેશ (sub-apical initiation zone) અને કેન્દ્રમાં કેન્દ્રસ્થ માતૃકોષ પ્રદેશ (central mother cell zone) હોય છે. પ્રરોહાગ્રની બાજુઓ પર પાર્શ્ર્વ પ્રદેશ (flanking zone) જોવા મળે છે. કેન્દ્રસ્થ માતૃકોષ પ્રદેશ પછી મજ્જા વર્ધમાન પેશી (rib meristem) હોય છે.

આરંભિક પ્રદેશ અગ્ર ભાગે આવેલા બધા કોષોનો સ્રોત છે. કેન્દ્રસ્થ પ્રદેશના કોષો મોટા અને પુષ્કળ રસધાનીયુક્ત હોય છે. તેમની દીવાલો જાડી હોય છે. કોષો બધાં સમતલોમાં વિભાજાય છે. મજ્જાવર્ધમાનપેશી સઘન મજ્જાપેશીનું નિર્માણ કરે છે. પાર્શ્ર્વપ્રદેશ અધિસ્તર, પર્ણ-પ્રપેશી, પ્રાક્એધા અને મજ્જાનાં બહારના સ્તરો ઉત્પન્ન કરે છે. બહિ:સ્થ અને ઉપ-અગ્રસ્થ આરંભિક કોષો દ્વારા પાર્શ્ર્વ પ્રદેશનું નિર્માણ થાય છે. સાયકેડેસી અને જિંકોએલિસ ગોત્રમાં આ પ્રદેશો સ્પષ્ટ હોય છે; પરંતુ કોનિફરેલિસ ગોત્રમાં કેન્દ્રસ્થ માતૃકોષ પ્રદેશ સ્પષ્ટ હોતો નથી. નિટેલિસગોત્રમાં પ્રરોહાગ્ર આવૃતબીજધારીઓ સાથે સામ્ય ધરાવે છે; અને ત્વચા-કાય પ્રકારનો હોય છે (જ્હૉન્સન, 1951).

પ્રરોહાગ્ર પર થયેલાં આધુનિક સંશોધનો : આવૃતબીજધારીઓના પ્રરોહાગ્ર પર થયેલાં આધુનિક સંશોધનો અનુસાર આવૃતબીજધારીઓમાં પણ અનાવૃતબીજધારીઓની જેમ ચાર પ્રદેશો ધરાવે છે. પ્રરોહાગ્રની સપાટીએ ત્વચાનો પ્રદેશ આવેલો હોય છે, જે એકથી ચાર સ્તરોનો બનેલો હોય છે. ત્યારપછી આદ્યવર્ધમાન પેશી, પ્રરોહાગ્રની બાજુઓ પર પાર્શ્ર્વપ્રદેશ અને તેની નીચે મજ્જા-વર્ધમાન પેશી જોવા મળે છે. ત્વચાપ્રદેશ અનાવૃતબીજધારીઓના બહિ:સ્થ આરંભિક પ્રદેશ અને આદ્યવર્ધમાન પેશી કેન્દ્રસ્થ માતૃકોષ પ્રદેશને અનુરૂપ હોય છે. પાર્શ્ર્વપ્રદેશ અને મજ્જાવર્ધમાન પેશી બંનેમાં સામાન્ય છે. ફિલિપ્સનના મત પ્રમાણે આદ્યવર્ધમાન પેશીમાં ત્વચાનો પણ સમાવેશ થાય છે. આદ્યવર્ધમાન પેશીના કોષોનો જીવરસ આછો અભિરંજિત થાય છે અને કોષવિભાજનો ધીમાં થાય છે. તેઓ ગોળાકાર હોય છે અને મોટું કોષકેન્દ્ર ધરાવે છે. ગાઢપણે અભિરંજિત થતા આંતરકોષીય પદાર્થનો નિક્ષેપ થયેલો હોય છે. કોષવિભાજનો બધાં સમતલોમાં થાય છે. ત્વચાના સ્તરોના બધા કોષો પ્રતિકાપ-દીવાલો દ્વારા વિભાજાય છે અને મોટાં કોષકેન્દ્રો ધરાવે છે. પાર્શ્ર્વપ્રદેશના કોષોનાં કોષવિભાજનો સમયાંતરે વારંવાર થાય છે. તેના કોષો નાના કદના હોય છે. તેમનો જીવરસ ગાઢ રંગથી અભિરંજિત થાય છે. આ પ્રદેશના કોષો પર્ણ-પ્રપેશી, ગાંઠ અને આંતરગાંઠ ઉત્પન્ન કરે છે. RNA અને પ્રોટીન-સંશ્લેષણની પ્રક્રિયા પાર્શ્ર્વપ્રદેશમાં સૌથી વધારે અને આદ્યવર્ધમાન પેશીમાં સૌથી ઓછા પ્રમાણમાં થાય છે. RNAનું એકત્રીકરણ અને પ્રોટીન-સંશ્લેષણ આરંભિક વૃદ્ધિ-અવસ્થા સાથે સહસંબંધ (correlation) ધરાવે છે. આદ્યવર્ધમાન પેશીના કોષો લાંબા અને સાંકડા હોય છે અને તેઓ વાહકપેશીઓનું નિર્માણ કરે છે.

મૂલાગ્ર : પ્રરોહાગ્રની તુલનામાં મૂલાગ્ર સરળ રચના ધરાવે છે; કારણ કે મૂળમાં પર્ણો જેવાં ઉપાંગો, ગાંઠ અને આંતરગાંઠોનો અભાવ હોય છે. તે રક્ષણાત્મક ટોપી ધરાવે છે અને મૃદાના કણો અને મૂલાગ્ર વચ્ચે બફર તરીકે કાર્ય કરે છે. મૂળટોપી અગ્ર ભાગે આવેલી હોવાથી મૂલાગ્રની વર્ધમાન પેશી ઉપ-અગ્રસ્થ ગોઠવાય છે. મૂળટોપી અને મૂલાગ્રની વૃદ્ધિ બે વિરુદ્ધ દિશાઓમાં થાય છે. મૂલાગ્રની વૃદ્ધિ મૂળ તરફ અને મૂળટોપીની વૃદ્ધિ ટોચ તરફ થાય છે. મૂલાગ્રના અભ્યાસ માટે ત્વચા-કાય સિદ્ધાંત લાગુ પાડી શકાતો નથી. મૂળનાં બંધારણ અને વૃદ્ધિના અર્થઘટન માટે પેશીજનના સિદ્ધાંતને અનુસરવામાં આવે છે. મૂળટોપી અને મૂલાગ્ર વચ્ચેના સંબંધો વિશે ઘણી ભિન્નતાઓ જોવા મળે છે. મૂળટોપીના ઉદભવ અને પેશીજન વચ્ચેના સંબંધો તેમજ મૂળની પ્રાથમિક પેશીઓના આધારે મૂલાગ્રના પ્રકારો પડે છે.

ત્રિઅંગીઓમાં મૂલાગ્ર એક જ અગ્રસ્થ કોષ ધરાવે છે અને તેના દ્વારા મૂળ અને મૂળટોપીનું નિર્માણ થાય છે. અનાવૃતબીજધારીઓમાં મૂલાગ્રમાં વર્ધમાન પેશી બે સ્તરો ધરાવે છે. બહારના સ્તર દ્વારા મૂળટોપી અને બાહ્યક ઉત્પન્ન થાય છે; જ્યારે અંદરના સ્તર દ્વારા મધ્યરંભ ઉત્પન્ન થાય છે. બીજા વનસ્પતિસમૂહોની જેમ અનાવૃત- બીજધારીઓમાં અધિચર્મજન હોતું નથી, પરંતુ તેનું નિર્માણ મૂલાગ્રથી થોડા અંતરે બાહ્યકજનમાંથી થાય છે. આમ, મૂળટોપી અને અધિસ્તર બાહ્યકજનમાંથી ઉદભવે છે.

આવૃતબીજધારીઓના મૂલાગ્રની વર્ધમાન પેશી આરંભિકોના ત્રણ સમૂહો ધરાવે છે. દ્વિદળીઓમાં આ ત્રણ સમૂહ પૈકી અગ્રસ્થ સમૂહ અધિચર્મજન અને મૂળટોપીનું નિર્માણ કરે છે. મધ્યમાં રહેલો સમૂહ બાહ્યકજન અને સૌથી અંદર રહેલો સમૂહ મધ્યરંભજનનું સર્જન કરે છે. મૂળટોપી અધિસ્તરના વિશિષ્ટ વિકાસનું પરિણામ છે.

એકદળી વનસ્પતિઓમાં સૌથી બહારનો આરંભિકોનો સમૂહ મૂળટોપીનું મધ્ય-સમૂહ અધિચર્મજન અને બાહ્યકજનનું અને સૌથી અંદરનો સમૂહ મધ્યરંભજનનું નિર્માણ કરે છે. અધિચર્મજન અને બાહ્યકજનનું નિર્માણ કરતા આરંભિકોનો સમૂહ સામાન્યત: એકસ્તરીય હોય છે; પરંતુ તે દ્વિ કે ત્રિસ્તરીય પણ હોઈ શકે. મૂળટોપીનો સ્વતંત્ર ઉદભવ એક વિશિષ્ટ લક્ષણ છે. મૂળટોપીના નિર્માણ સાથે સંબંધિત પેશીજનને મૂળટોપજન (calyptrogen) કહે છે. Pistia અને Hydrocharisમાં મૂલાગ્ર ચાર સ્તરોનું બનેલું હોય છે. તેઓમાં સૌથી બહાર મૂળટોપજન, ત્યારબાદ ક્રમાનુસાર અધિચર્મજન, બાહ્યકજન અને સૌથી અંદર મધ્યરંભજન જોવા મળે છે. કેળા(Musa)ના મૂલાગ્રમાં આરંભિકોનો માત્ર એક જ સ્તર હોય છે; જેમાંથી વર્ધમાન પેશીના ત્રણ સ્તરોનું નિર્માણ થાય છે.

બળદેવભાઈ પટેલ