રાઇબોઝોમ

રાઇબોઝોમ : સજીવના કોષમાં જોવા મળતી એક અંગિકા. તેનું સૌપ્રથમ અવલોકન પૅલેડે વીજાણુ-સૂક્ષ્મદર્શકયંત્ર હેઠળ અતિ સૂક્ષ્મ કણિકાઓ સ્વરૂપે કર્યું. તે અંત:રસજાળ(endoplasmic reticulum)ની અને કોષકેન્દ્રપટલ(nuclear membrane)ની બાહ્ય સપાટીએ તથા કોષરસમાં આવેલી હરિતકણ અને કણાભસૂત્ર જેવી અંગિકાઓમાં આવેલા કણો છે. હરિતકણોમાં થાયલેકૉઇડની સપાટી ઉપર તે આવેલા હોય છે. બૅક્ટેરિયા અને ફૂગ-કોષના(કોષ)રસમાં આ અંગિકાઓ મુક્ત રીતે વીખરાયેલી હોય છે. તે લગભગ 150 Å (angstrom)થી 250 Å ઍંગસ્ટ્રૉમ વ્યાસ ધરાવતી ગોળ રચનાઓ છે અને લગભગ સમાન જથ્થામાં RNA (રાઇબોન્યૂક્લિઇક ઍસિડ) અને પ્રોટીન ધરાવે છે. તે બધા જ પ્રકારના કોષોમાં હોય છે અને પ્રોટીન-સંશ્લેષણમાં ભાગ લેતા બધા અણુઓની ક્રમિત (ordered) આંતરક્રિયા માટે મંચ (scaffold) પૂરો પાડે છે.

આ અંગિકાઓના નિર્માણ માટે કોષ વિપુલ પ્રયાસ આદરે છે. E. Coliમાં લગભગ 10,000 જેટલાં રાઇબોઝોમ હોય છે અને પ્રત્યેક રાઇબોઝોમનો અણુભાર 30 લાખ જેટલો હોય છે. તેનું દ્રવ્યમાન બૅક્ટેરિયાના કુલ દ્રવ્યમાનના 25 % જેટલું હોય છે. સસ્તન વર્ગના કોષમાં એક કરોડ જેટલાં રાઇબોઝોમ હોય છે અને આદિકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ કરતાં લગભગ બે ગણાં મોટાં હોય છે.

પ્રત્યેક રાઇબોઝોમ એક મોટો અને એક નાનો – એમ બે ઉપએકમો ધરાવે છે. સુકોષકેન્દ્રી (eukaryotic) રાઇબોઝોમનું 80S (Svedberg’s unit) અવસાદન-ગુણાંકે (sedimentation coefficient) સુક્રોઝ-પ્રવણતા(gradient)માં નિક્ષેપણ થાય છે અને

Mg⁺⁺ની ગેરહાજરીમાં આ રાઇબોઝોમ 40S અને 60S ઉપએકમોમાં વિયોજન પામે છે. આદિકોષકેન્દ્રી (procaryotic) રાઇબોઝોમ નાનાં હોય છે અને તેમનું 70S અવસાદન-ગુણાંકે નિક્ષેપણ થાય છે અને તે 30S અને 50S એમ બે ઉપએકમો ધરાવે છે. અહીં અવસાદન-ગુણાંકોનાં મૂલ્યો યોજ્ય (additive) નથી, કારણ કે તે કણોના આકાર જેવાં પરિબળો ઉપર આધાર રાખે છે. સુકોષકેન્દ્રી કોષોના કણાભસૂત્રો અને હરિતકણોમાં મળી આવતાં રાઇબોઝોમ 80S કરતાં નાનાં હોય છે અને કદ અને પ્રતિજૈવિકો માટેની સંવેદનશીલતા બાબતે આદિકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ સાથે સામ્ય ધરાવે છે. જોકે વિવિધ સમૂહોમાં તેમના અવસાદન-ગુણાંકોમાં થોડોક તફાવત હોય છે.

પ્રોટીન-સંશ્લેષણ દરમિયાન સંદેશાવાહક RNA-(mRNA)ના એક અણુ સાથે કેટલાંક રાઇબોઝોમ જોડાઈને પૉલિરાઇબોઝોમ કે પૉલિઝોમ બનાવે છે. આ રીતે એક જ સમયે એક સંદેશાવાહક RNAના અણુનો કેટલાંક રાઇબોઝોમ દ્વારા અનુવાદ (translation) થાય છે. સંદેશાવાહક RNA બે રાઇબોઝોમીય ઉપએકમોની વચ્ચે રહેલી ખાલી જગામાં ગોઠવાયેલો હોય છે, તેથી રાઇબોન્યૂક્લિયેઝ દ્વારા થતા વિઘટન સામે સંદેશાવાહક RNAની 25 ન્યૂક્લિયોટાઇડના ખંડને રક્ષણ મળે છે. મોટા રાઇબોઝોમીય ઉપએકમમાં આવેલી ખાંચમાં નગ્ન પેપ્ટાઇડની શૃંખલા વૃદ્ધિ પામે છે. રાઇબોઝોમ પ્રોટીન-અપઘટક (proteolytic) ઉત્સેચકો દ્વારા થતા વિઘટન સામે 30થી 40 ઍમિનોઍસિડની બનેલી પેપ્ટાઇડની શૃંખલાને રક્ષણ આપે છે.

રાઇબોઝોમના મુખ્ય ઘટકો RNA અને પ્રોટીન છે, અને તે લગભગ સરખા જથ્થામાં હોય છે. પ્રોટીનના ધન વીજભારની તુલનામાં RNAના ફૉસ્ફેટમાં રહેલો ઋણ વીજભાર ઘણો વધારે હોવાથી રાઇબોઝોમ પ્રબળ ઋણભારિત હોય છે અને ધનાયનો તેમજ બેઝિક અભિરંજકો સાથે બંધન પામે છે. રાઇબોઝોમીય RNA (rRNA) કોષમાં રહેલા કુલ RNAના 80 % જેટલો હોય છે.

આદિકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ RNAના ત્રણ અણુઓ ધરાવે છે : નાના ઉપએકમમાં 16S રાઇબોઝોમીય RNA અને મોટા ઉપએકમમાં 23S અને 5S RNA. સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમમાં RNAના ચાર અણુઓ હોય છે : નાના ઉપએકમમાં 18S RNA, અને મોટા ઉપએકમમાં 28S, 5.8S અને 5S RNA. 28S, 5.8S અને 18S રાઇબોઝોમીય RNAનું સંશ્લેષણ કોષકેન્દ્રિકામાં પૂર્વગ (precursor) RNAના વિખંડન દ્વારા થાય છે; જ્યારે 5S RNAનું સંશ્લેષણ કોષકેન્દ્રિકાની બહાર રંગસૂત્રો દ્વારા થાય છે.

રાઇબોઝોમીય RNA દ્વિતીયક બંધારણ(secondary structure)ની ઉચ્ચ માત્રા ધરાવે છે, અને તેનો લગભગ 70 % જેટલો ભાગ બેઝ યુગ્મન(base-pairing)ને કારણે દ્વિસૂત્રી (double-stranded) અને કુંતલાકાર હોય છે. આ દ્વિસૂત્રી પ્રદેશોનું નિર્માણ રેખીય RNAના અણુના પૂરક પ્રદેશો વચ્ચે રચાતા કેશ-પિન-પાશ (hair-pin-loops) દ્વારા થાય છે. વિવિધ રાઇબોઝોમીય પ્રોટીન આ પાશ અને પ્રકાંડના વિશિષ્ટ બિંદુએ જોડાય છે. રાઇબોઝોમીય RNA પ્રોટીન-સંશ્લેષી તંત્રના વિવિધ ઉત્સેચકોને ક્રમશ: જોડાવા માટે ત્રિપારિમાણિક (three-dimensional) આધારક પૂરું પાડે છે.

રાઇબોઝોમના બંધારણની જાળવણી ઉપરાંત, બેઝ-યુગ્મનના ગુણધર્મ દ્વારા રાઇબોઝોમીય RNA પ્રોટીન-સંશ્લેષણમાં ભાગ લે છે. 16 S RNAના 3´ છેડા તરફ આવેલી પૂરક શૃંખલાને કારણે મોટા ભાગના આદિકોષકેન્દ્રી સંદેશાવાહક RNA રાઇબોઝોમ સાથે બંધન પામી શકે છે. બંધન સમયે થતી 16 S RNA અને સંદેશાવાહક RNAની આંતરક્રિયા દ્વારા 30 S ઉપએકમ સંદેશાવાહક RNAના આરંભિક છેડાને પારખી શકે છે. તે જ પ્રમાણે 5 S RNA પૂરક ચતુર્ન્યૂક્લિયોટાઇડ T ψ C G (ψ = સ્યૂડોયુરિડિન) ધરાવે છે. આ શૃંખલા બધા જ પ્રકારના વાહક RNAમાં હોય છે અને તે વાહક RNA અને રાઇબોઝોમના બંધન માટે આવદૃશ્યક હોય છે. રાઇબોઝોમીય RNA પ્રોટીન-સંશ્લેષણ માટે જરૂરી કેટલીક ઉદ્દીપકીય પ્રક્રિયાઓ પૂરી પાડે છે.

E. Coliના નાના ઉપએકમમાં 21 પ્રોટીન (જેમને S 1…. S 24 તરીકે ઓળખવામાં આવે છે) અને મોટા ઉપએકમમાં 34 પ્રોટીન હોય છે. S 20 અને એલ 26 પ્રોટીન બંને ઉપએકમોમાં હોય છે; જ્યારે બાકીનાં પ્રોટીન જુદાં જુદાં હોય છે. તેથી રાઇબોઝોમમાં કુલ 54 પ્રોટીન દર્શાવવામાં આવ્યાં છે. S 1 પ્રોટીન(અણુભાર 65,000)ના અપવાદ સાથે બાકીનાં પ્રોટીનનો અણુભાર 7,000થી 32,000 જેટલો હોય છે અને મોટા ભાગનાં પ્રોટીન વિપુલ પ્રમાણમાં બેઝિક ઍમિનોઍસિડ ધરાવે છે.

બધાં રાઇબોઝોમીય પ્રોટીનોનું અલગીકરણ અને પ્રત્યેક માટે વિશિષ્ટ પ્રતિકાયો(antibodies)નું નિર્માણ શક્ય બન્યું છે. વિવિધ પ્રતિરક્ષાત્મક (immunological) અને રાસાયણિક તિર્યગ્બંધન (cross-linking) પ્રક્રિયાઓ દ્વારા ઉપએકમોમાં રહેલાં રાઇબોઝોમીય પ્રોટીનોના સ્થળાકૃતિક (topographical) વિતરણના નકશાઓ તૈયાર કરવામાં આવ્યા છે.

રાઇબોઝોમમાંથી પ્રત્યેક પ્રોટીનનું વિયોજન કરી શકાય છે અને પછી તેમને ફરીથી જોડીને સક્રિય રાઇબોઝોમની પુનર્રચના (reconstitution) થઈ શકે છે. 5 એમ (molar) સીઝિયમ ક્લોરાઇડમાં રાઇબોઝોમીય ઉપએકમોનું અપકેન્દ્રણ (centrifugation) કરતાં તેમનાં 30 %થી 40 % પ્રોટીનો છૂટાં પડે છે. તેમને વિભાજિત (split) પ્રોટીન કહે છે. નિષ્ક્રિય રાઇબોઝોમીય અંતર્ભાગો (cores) ધરાવતા માધ્યમમાં વિભાજિત પ્રોટીનોને પાછાં ઉમેરી તેમનું 37° સે. તાપમાને ઉષ્માયન (incubation) કરાવતાં સક્રિય રાઇબોઝોમની પુનર્રચના થાય છે. નગ્ન RNA અને પ્રોટીનના સંયોજન દ્વારા સક્રિય રાઇબોઝોમની પુનર્રચના હવે સંભવિત બની છે.

પુનર્રચનાના પ્રયોગો દ્વારા પ્રત્યેક રાઇબોઝોમીય પ્રોટીનનું કાર્ય નિર્ધારિત થઈ શક્યું છે. ‘આરંભિક બંધન પ્રોટીન’ (initial binding protein) નગ્ન રાઇબોઝોમીય RNAના વિશિષ્ટ સાથે બંધન પામ્યા પછી જ અન્ય પ્રોટીનો બંધન પામે છે. આ પ્રોટીન રાઇબોઝોમીય પ્રોટીન-સંશ્લેષણના નિયમનમાં મહત્વનો ભાગ ભજવે છે. રાઇબોઝોમ જેવી જટિલ અંગિકા સરળ ભૌતિક-રાસાયણિક આંતરક્રિયાઓ દ્વારા સંયોજન પામે છે.

કાર્યાત્મક દૃષ્ટિએ સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ આદિકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ સાથે તફાવત દર્શાવતાં નથી. તેઓ સમાન રાસાયણિક પ્રક્રિયાઓ દ્વારા સમાન કાર્યો કરે છે. બધાં જ સજીવો માટે જનીનસંકેત (genetic code) સમાન હોવાથી સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ બૅક્ટેરિયાના સંદેશાવાહક RNAનો ક્ષમતાપૂર્વક અનુવાદ કરી શકે છે. જોકે સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ બૅક્ટેરિયલ રાઇબોઝોમ કરતાં ઘણાં મોટાં હોય છે અને તેમનાં મોટા ભાગનાં પ્રોટીન વિભિન્ન હોય છે. ક્લૉરેમ્ફેનિકોલ જેવાં કેટલાંક પ્રતિજૈવિકો બૅક્ટેરિયામાં પ્રોટીન-સંશ્લેષણને અવરોધે છે, પરંતુ સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ ઉપર તેની અસર હોતી નથી. સાઇક્લોહૅક્ઝિમાઇડ દ્વારા સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમ દ્વારા પ્રોટીન-સંશ્લેષણ અટકી જાય છે.

કણાભસૂત્ર અને હરિતકણનાં રાઇબોઝોમ બૅક્ટેરિયલ રાઇબોઝોમ સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. તેમનાં કાર્ય ક્લૉરેમ્ફેનિકોલ દ્વારા અવરોધાય છે અને એક બૅક્ટેરિયલ અને એક હરિતકણીય ઉપએકમ ધરાવતું સંકર રાઇબોઝોમ પ્રોટીન-સંશ્લેષણમાં પૂર્ણ સક્રિય હોય છે. વનસ્પતિ અને સસ્તનના ઉપએકમ ધરાવતાં સંકર રાઇબોઝોમ પણ સક્રિય હોય છે; પરંતુ જો તેનો એક બૅક્ટેરિયલ ઉપએકમ હોય તો તેવું સંકર રાઇબોઝોમ નિષ્ક્રિય હોય છે. E. Coliના L 7 અને L 12 પ્રોટીન સસ્તનનાં સમજાત (homologous) રાઇબોઝોમીય પ્રોટીનોનું વિસ્થાપન કરે છે. આમ, આદિકોષકેન્દ્રી અને સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમમાં રચનાત્મક સમજાતતા ઓછી હોવા છતાં બધાં જ સજીવોમાં તેનું મૂળભૂત કાર્ય સમાન રહે છે.

સુકોષકેન્દ્રી રાઇબોઝોમનું સંશ્લેષણ એક જટિલ પરિઘટના છે; જેમાં કોષના કેટલાક પ્રદેશો ભાગ લે છે. 18 S, 5.8 S અને 28 S RNAનું સંશ્લેષણ કોષકેન્દ્રિકામાં આવેલા અત્યંત લાંબા પૂર્વગ RNAના ભાગસ્વરૂપે થાય છે. 5 S RNAનું નિર્માણ કોષકેન્દ્રિકાની બહાર રંગસૂત્રો ઉપર થાય છે. 70 રાઇબોઝોમીય પ્રોટીનોનું સર્જન કોષરસમાં થાય છે. આ બધા ઘટકોનું કોષકેન્દ્રિકા તરફ સ્થાનાંતર થાય છે; જ્યાં તેમનું સંયોજન થતાં રાઇબોઝોમીય ઉપએકમો બને છે અને તેઓ કોષરસમાં પ્રસરણ પામે છે. રાઇબોઝોમીય જૈવજનન (biogenesis) કોષીય અને આણ્વીય કક્ષાઓએ થતા સંકલનનું ઉત્તમ ઉદાહરણ છે.

ચંદ્રકુમાર કાંતિલાલ શાહ

બળદેવભાઈ પટેલ