રસારોહણ

વનસ્પતિઓના મૂળ દ્વારા શોષાયેલ પાણી અને ખનિજક્ષારોનું પ્રરોહ(shoot)ના વિવિધ ભાગોમાં થતું ઊર્ધ્વ વહન. રસારોહણની પ્રક્રિયા ગુરુત્વાકર્ષણબળની વિરુદ્ધ ઘણી ઊંચાઈ સુધી થતી હોય છે. યુકેલિપ્ટસ અને સિક્વૉયા જેવાં અત્યંત ઊંચાં વૃક્ષોમાં આ પ્રક્રિયા 90 મી.થી 120 મી.ની ઊંચાઈ સુધી થાય છે.

પાણીના વહનનો માર્ગ અને સંવહનતંત્ર : મૂલાગ્રના અધિસ્તરીય (epidermal) કોષો અને મૂળ રોમ દ્વારા પાણી વનસ્પતિમાં પ્રવેશે છે. તે અંત:સ્તરીય (endodermal) દીવાલોની કૅસ્પેરિયન પટ્ટી સુધી પહોંચતાં પહેલાં બાહ્યક(cortex)ના કોષોની (કોષ)દીવાલો અને આંતરકોષીય અવકાશો વડે બનતા આંતરસંબંધિત તંત્રમાં થઈને સંવહન પામે છે. પછી અંત:સ્તર અને પરિચક્રના કોષોમાંથી પસાર થઈ જલવાહક કોષોની દીવાલો ભીની કરે છે. મિન્શે (1930) વહનના આ નિર્જીવ સાતત્યક (continuum) માટે અપદ્રવ્ય (apoplast) શબ્દ પ્રયોજિત કર્યો, જેમાં મૂળ અને પ્રરોહના બધા નિર્જીવ કોષો, કોષદીવાલો અને આંતરકોષીય અવકાશોના બનેલા તંત્રનો સમાવેશ થાય છે. આ તંત્ર દ્વારા પાણીનું વહન કેશાકર્ષણ(capillary)ની પ્રક્રિયા દ્વારા કે મુક્ત પ્રસરણ (diffusion) દ્વારા થાય છે.

વનસ્પતિના જીવંત કોષો વડે થતા પાણી અને દ્રાવ્ય ક્ષારોના વહનની પ્રક્રિયા પરાસરણ (osmosis), મુક્ત પ્રસરણ [દ્રાવ્ય ક્ષારોનું મંદ (passive) વહન] અને સક્રિય (active) વહન દ્વારા થાય છે. જીવરસ-તંતુઓ (plasmodermata) અને કોષરસીય પટલોમાં રહેલાં તત્ત્વોના બનેલા આ જીવંત સાતત્યકને સંદ્રવ્ય (symplast) કહે છે.

અંત:સ્તર પાસે અપદ્રવ્ય દ્વારા થતી પાણીના સંવહનની પ્રક્રિયા કૅસ્પેરિયન પટ્ટી દ્વારા અવરોધાય છે. અંત:સ્તરની અરીય દીવાલોમાં મીણ જેવા જલપ્રતિકર્ષી (hydrophobic) પદાર્થ  સ્યુબેરિનનું પટ્ટી-સ્વરૂપે સ્થૂલન થાય છે. તેને કૅસ્પેરિયન પટ્ટી કહે છે. સ્યુબેરિન પાણી અને દ્રાવ્ય ક્ષારોના વહનમાં અવરોધક તરીકે વર્તે છે. અંત:સ્તરના સ્યુબેરીભવન પામેલા ક્ષેત્રમાં પાણીનું વહન સંદ્રવ્ય દ્વારા અથવા કૅસ્પેરિયન પટ્ટીઓ વચ્ચે રહેલાં છિદ્રો દ્વારા થાય છે.

જલવાહકમાં વહન સાથે સંકળાયેલા કોષો વિશિષ્ટ અંત:સ્થ રચના ધરાવે છે, જેથી તેઓ પૂર્ણ ક્ષમતાથી પુષ્કળ જથ્થામાં પાણીનું વહન કરે છે. જલવાહકમાં બે પ્રકારનાં સંવાહી (tracheary) તત્ત્વો આવેલાં હોય છે : જલવાહિનિકીઓ (tracheids) અને જલવાહિનીઓ (vessels). જલવાહિનીઓ આવૃતબીજધારીઓ અને અનાવૃતબીજધારીના નીટેલ્સ ગોત્રમાં જોવા મળે છે. જલવાહિનિકીઓ ત્રિઅંગી, અનાવૃતબીજધારીઓ અને અલ્પ પ્રમાણમાં આવૃતબીજધારીઓમાં હોય છે. બંને સંવાહી તત્ત્વો નિર્જીવ હોય છે અને પટલો કે અંગિકાઓ ધરાવતાં નથી. તેમની દ્વિતીયક દીવાલોમાં લિગ્નિનનું સ્થૂલન થયેલું હોય છે અને તેઓ પોલી નલિકાઓ જેવી હોય છે. જલવાહિનિકીઓ લાંબા ત્રાકાકાર કોષો છે અને પાસેની જલવાહિનિકીઓ સાથે તેમની પાર્શ્ર્વદીવાલમાં અસંખ્ય ગર્તો દ્વારા સંપર્ક સાધે છે. ગર્તો દ્વિતીયક દીવાલ વિનાના સૂક્ષ્મ વિસ્તારો છે. પ્રાથમિક દીવાલ પાતળી અને છિદ્રિષ્ઠ હોય છે. એક જલવાહિનિકીમાં ગર્તો પાસેની જલવાહિનિકીના ગર્તોની સંમુખ આવેલા હોય છે અને ગર્તયુગ્મો (pitpairs) બનાવે છે. ગર્તયુગ્મો જલવાહિનિકીઓ વચ્ચે થતા પાણીના વહન માટે ઓછા પ્રતિરોધ(low resistance)વાળો માર્ગ બનાવે છે. ગર્તયુગ્મો વચ્ચે રહેલું છિદ્રિષ્ઠ સ્તર બે પ્રાથમિક દીવાલો અને મધ્યપટલ (middle lamella) ધરાવે છે, તેને ગર્તપટલ (pitmembrane) કહે છે.

અનાવૃતબીજધારીઓની જલવાહિનિકીઓમાં આવેલા ગર્ત-પટલો સામાન્યત: મધ્યસ્થ સ્થૂલન ધરાવે છે, જેને સ્થૂલક (torus) કહે છે. સ્થૂલક ગર્તને બંધ કરવાના વાલ્વ (valve) તરીકે કાર્ય કરે છે. તે ગર્તને ઘેરતા દીવાલના વર્તુળાકારે કે અંડાકાર સ્થૂલનો વચ્ચે ગોઠવાય છે. સ્થૂલકની આવી ગોઠવણી પાસેની જલવાહિનિકીમાંથી આવતા વાયુના પરપોટાઓને અટકાવે છે.

જલવાહિની ઘટકો ટૂંકા અને વધારે પહોળા હોય છે. તેમની અંત્ય દીવાલો છિદ્રિષ્ઠ હોય છે અને છિદ્રિષ્ઠ પટ્ટિકા (perforation plate) બનાવે છે. જલવાહિનિકીઓની જેમ જલવાહિનીઓની પાર્શ્ર્વ દીવાલો ઉપર ગર્તો આવેલા હોય છે. જલવાહિનિકીઓથી વિરુદ્ધ જલવાહિની ઘટકો એક ઉપર એક એમ લંબ અક્ષે ગોઠવાઈ એક વધારે મોટો એકમ બનાવે છે, તેને જલવાહિની કહે છે. તે 1 મી.થી માંડી ઘણા મીટરની લંબાઈ ધરાવે છે. તેની ખુલ્લી આડી દીવાલોને કારણે પાણીના વહન માટે ઘણો ઓછો પ્રતિરોધ ઉત્પન્ન થાય છે. જલવાહિનીના અંતિમ છેડે આવેલા જલવાહિની ઘટકોની અંત્ય દીવાલો છિદ્રરહિત હોય છે અને નજીકની જલવાહિની સાથે ગર્ત-યુગ્મો દ્વારા સંપર્ક સાધે છે.

રસારોહણની પ્રક્રિયા સમજાવવા બે પ્રકારના સિદ્ધાંતો આપવામાં આવ્યા છે : (1) જૈવિક (vital) અને (2) ભૌતિક (physical) સિદ્ધાંત.

ગોડલેવ્સ્કી (1844), વેસ્ટમેયર (1883), જેન્સ (1887), અરસ્પ્રુગ (1905), ઇવાર્ટ (1905), સ્ક્વેન્ડેનર (1982), સર જે. સી. બોઝ (1923) અને મોલીરચ (1928) રસારોહણના જૈવિક સિદ્ધાંતના ટેકેદાર હતા. સ્ટ્રાસબર્જર (1891) અને ઓવર્ટને (1911) ઉષ્મા આપીને કે વિષ દ્વારા  પ્રકાંડના જીવંત કોષોને મારી નાખ્યા, છતાં પાણીનું સંવહન ચાલુ રહ્યું. સ્ટ્રાસબર્જરે 122 મી.ની ઊંચાઈ ધરાવતા 75 વર્ષના ઓકના વૃક્ષને ભૂમિના સમતલ પાસેથી આડો કાપ મૂકીને પિક્રિક ઍસિડનું દ્રાવણ આપ્યું, જે જીવંત કોષો માટે વિષાળુ છે. આ દ્રાવણ ધીમે ધીમે વૃક્ષના અગ્ર ભાગ સુધી રસારોહણ પામતાં બધાં જ જીવંત કોષોનો નાશ થયો. ત્રણ દિવસ પછી પિક્રિક ઍસિડના દ્રાવણમાં ફુક્સિન ઉમેરતાં ફુક્સિનનું રસારોહણ થતું જોવા મળ્યું.

ભૌતિક સિદ્ધાંતોમાં કેશાકર્ષણવાદ (વ્હાઇટ, 1938), અંત:ચૂષણ- (imbibition)વાદ (યુન્જર, 1868, ઝૅક, 1874) અને વાતાવરણદાબ(atmospheric pressure)ને પૂરતું સમર્થન મળ્યું નથી, અન્ય સિદ્ધાંતોમાં મૂળદાબ (root pressure) અને સંસંજન(cohesion)-તણાવ(tension)નો સમાવેશ થાય છે.

મૂળદાબ : વનસ્પતિઓ કેટલીક વાર ‘મૂળદાબ’ કે ધન દ્રવસ્થૈતિક દાબ (hydrostatic pressure) તરીકે ઓળખાવાતી પરિઘટના દર્શાવે છે. પૂરતા પ્રમાણમાં પાણી આપેલ ટમેટાના છોડની ટોચ કાપી લઈ સ્થૂણ(stump)ની સાથે રબરની નળી અને તેની સાથે થોડું પાણી ધરાવતી કાચની નળી લગાવતાં મૂળદાબનું નિદર્શન થઈ શકે છે. આ દબાણ લગભગ 0.5થી 5.0 વા.દા. (વાતાવરણદાબ) જેટલું હોય છે. સ્ટૉકિંગે (1956) મૂળદાબને એક સક્રિય પ્રક્રિયા ગણાવી છે. તે મૂળના જીવંત કોષોમાં થતી ચયાપચયની પ્રક્રિયાને પરિણામે જલવાહક ઘટકોમાં ઉદભવતો દાબ છે.

મૃદા (soil) મંદ દ્રાવણમાંથી મૂળ આયનોનું શોષણ કરે છે અને તેનું વહન જલવાહકમાં થાય છે. જલવાહક દ્રવ(xylemsap)માં દ્રાવ્ય પદાર્થોના ઉમેરાવાથી જલવાહક-પરાસરણી વિભવ(osmotic potential Ψs)માં ઘટાડો થાય છે. તેથી જલવાહકમાં જલવિભવ (water potential, Ψw) ઘટે છે. જલવિભવમાં થતો આ ઘટાડો પાણીના અભિશોષણ માટે એક ચાલક બળ (driving force) તરીકે વર્તે છે. તેથી જલવાહકમાં ધન દ્રવસ્થૈતિક દાબ ઉત્પન્ન થાય છે. વિષ અને ઑક્સિજનના પુરવઠાની મૂળદાબ ઉપર અસર થાય છે. આ પરિબળો જીવંત કોષોમાં રસસ્તરની અર્ધપારગમ્યતા (semipermeability) ઉપર અસર કરે છે અને શ્વસન દરમિયાન ઉદભવતી મુક્ત શક્તિ(free energy)માં ઘટાડો થાય છે. આમ જીવંત કોષોની સક્રિયતાને લીધે મૂળદાબ ઉત્પન્ન થાય છે. આ પ્રક્રિયામાં અંત:સ્તરમાં આવેલી કૅસ્પેરિયન પટ્ટીનાં સ્થૂલનો પાણીના પરિચક્ર અને જલવાહક તરફ થતા વહનને અવરોધે છે. તેથી ઉદભવતા દાબ દ્વારા સંદ્રવ્ય કે કૅસ્પેરિયન પટ્ટી વચ્ચે રહેલાં છિદ્રો દ્વારા પાણીનું વહન થાય છે. સમગ્ર મૂળ એક પરાસરણી કોષ તરીકે અને બહુકોષીય મૂળની પેશીઓ પરાસરણી પટલ તરીકે વર્તે છે, જેથી દ્રાવ્ય ક્ષારોના સંચયન(accumulation)ની અનુક્રિયા (response) રૂપે જલવાહકમાં ધન દ્રવસ્થૈતિક દાબ ઉત્પન્ન થાય છે. પૂરતી જલસભર વનસ્પતિઓમાં વધારે ભેજવાળી આબોહવા અને અલ્પ ઉત્સ્વેદન (transpiration) દરમિયાન મૂળદાબ ઊંચો રહે છે. વધારે શુષ્ક આબોહવા અને ઊંચા ઉત્સ્વેદન-દરે શોષાયેલું પાણી પર્ણો દ્વારા એટલી ઝડપથી વાતાવરણમાં ગુમાવાય છે કે તેથી જલવાહકમાં ધન દાબ ઉત્પન્ન થતો નથી.

જે વનસ્પતિઓમાં મૂળદાબ ઉદ્ભવે છે, તેઓ પર્ણો દ્વારા પ્રવાહીનો સ્રાવ કરે છે. આ ક્રિયાને બિંદૂત્સ્વેદન (guttation) કહે છે. આ સ્રવણની ક્રિયા જલોત્સર્ગી (hydathode) દ્વારા થાય છે. તે જલોત્સર્ગી પર્ણની કિનારીએ આવેલા વાહીપુલની અંતિમ જલવાહિનિકીઓની નજીક આવેલી હોય છે. આ પ્રક્રિયા ઊંચો સાપેક્ષ ભેજ અને ઉત્સ્વેદનનો નીચો દર હોય તેવી પરિસ્થિતિમાં (જેમ કે, રાત્રે) વધારે સ્પષ્ટપણે જોવા મળે છે.

કેટલાક વૈજ્ઞાનિકો રસારોહણની પ્રક્રિયા માટે મૂળદાબ જવાબદાર હોવાનું માને છે. ક્રેમર, યુન્જર, રેનર, ડિક્સન અને જૉલી, સ્ટિવાર્ડ વગેરેએ મૂળદાબના સિદ્ધાંતનું ખંડન કર્યું છે. આ સિદ્ધાંતના વિરોધના કેટલાક મુદ્દાઓ આ પ્રમાણે છે :

(1) બધી જ વનસ્પતિઓમાં મૂળદાબ હોતો નથી. અનાવૃતબીજધારીનાં શંકુવૃક્ષો (conifers) સૌથી ઊંચી વનસ્પતિઓ છે. આ વનસ્પતિઓમાં મૂળદાબ હોતો નથી અથવા અત્યંત ઓછો હોય છે.

(2) મૂળદાબની મદદથી જલવાહિનીઓમાં પાણીના વહન દરમિયાન ઘર્ષણના અવરોધને ગણતરીમાં લેવામાં આવ્યો નથી.

(3) ઉત્સ્વેદનના દરની તુલનામાં મૂળદાબ દ્વારા થતા રસસ્રાવ(exudation)નો દર અત્યંત ધીમો (માત્ર 5 % જેટલો) હોય છે.

(4) ખૂબ ઝડપથી ઉત્સ્વેદન પામતી વનસ્પતિમાં મૂળદાબ હોતો નથી. તેને બદલે કેટલીક વાર આવી વનસ્પતિઓમાં ઋણ મૂળદાબ કે ઉત્સ્વેદન-તણાવ જોવા મળે છે.

(5) ઉત્સ્વેદનનો દર ઓછો હોય તેવા વૃદ્ધિના અનુકૂળ સમયમાં મૂળદાબ અવલોકી શકાય છે, પરંતુ ઉત્સ્વેદનના ઊંચા દરે જ્યારે પાણીની વધારે જરૂરિયાત હોય ત્યારે મૂળદાબ ઓછો હોય છે.

(6) રસારોહણના વાસ્તવિક દરની તુલનામાં મૂળદાબ દ્વારા થતા પાણીના ઊર્ધ્વ વહનનો દર ઘણો નીચો હોય છે.

જોકે અત્યંત ઝડપી ઉત્સ્વેદનની પરિસ્થિતિમાં જલવાહિનીમાં પાણીના અંતરાયિત (interrupted) સ્તંભનું પુનર્ભરણ (refilling) કરવામાં મહત્ત્વનો ભાગ ભજવે છે.

સંસંજન-તણાવ (cohesion-tension) સિદ્ધાંત : આ સિદ્ધાંત ડિક્સન અને જૉલી(1894)એ આપ્યો. રેનર (1915), કર્ટિસ અને ક્લાર્ક (1951), બોનર અને ગૅલ્સ્ટન (1952), ક્રેમર અને કૉઝલૉવ્સ્કી (1962), મિલ્બર્ન અને જૉન્સન (1966), હેમેલ (1967) અને લેવિટે (1969) આ સિદ્ધાંતને અનુમોદન આપ્યું. આ સિદ્ધાંત ‘સંસંજન સંકલ્પના’, ‘ડિક્સન અને જૉલીના સંસંજનના સિદ્ધાંત’. ‘સંસંજન-તણાવ સિદ્ધાંત’ અથવા ‘ઉત્સ્વેદન-ખેંચાણના સિદ્ધાંત’ તરીકે પણ ખૂબ જાણીતો છે.

એક જ પ્રકારના અણુઓ વચ્ચે રહેલા આકર્ષણને સંસંજન કહે છે. પાણીના અણુઓ વચ્ચે પરસ્પર ખૂબ આકર્ષણ (સંસંજન) રહેલું હોવાથી તેઓ એકબીજાથી સહેલાઈથી અલગ પડતા નથી. પાણીનું આ સંસંજનબળ 350 વા.દા. (વાતાવરણદાબ) જેટલું હોય છે.

સંસંજન-તણાવ સિદ્ધાંતમાં પાણી વનસ્પતિના તલભાગથી ટોચ સુધી એક સતત સ્તંભ રચે છે અને ઉત્સ્વેદન-ખેંચાણને કારણે સંસંજન-તણાવ હેઠળ રહે છે. પર્ણની સપાટી તરફ રહેલા મધ્યપર્ણ(mesophyll)ના કોષો ઉત્સ્વેદનને કારણે પાણી ગુમાવે છે; તેથી આ કોષોનો પરાસરણી દાબ વધે છે. આમ, મધ્યપર્ણના કોષોમાં જલવિભવ ઘટે છે અને પ્રસરણદાબ-ન્યૂનતા (diffusion pressure deficit) વધે છે. પાણીના આ વ્યયને પહોંચી વળવા મધ્યપર્ણપેશીની નજીકની અને અંતે સંવહનપેશીમાં આવેલ જલવાહિકામાંથી પાણી ખેંચાય છે. આમ, મધ્યપર્ણપેશી અને પર્ણની જલવાહિકા વચ્ચે ખેંચાણ ઉત્પન્ન થાય છે. હવે, જલવાહિકામાં રહેલું પાણી તણાવ હેઠળ આવે છે અને પ્રકાંડની જલવાહિનિકીઓ મારફતે મૂળ તરફ આ તણાવનું સંચારણ થાય છે. તણાવનું આ સંચારણ પર્ણમાંથી મૂળ તરફ જલવાહિનીઓ અને જલવાહિનિકીઓમાં રહેલા પાણીના સતત સ્તંભના સંસંજક ગુણધર્મોને લઈને થાય છે. ઉત્સ્વેદન-ખેંચાણને લઈને પાણીનો સ્તંભ ઉપરની તરફ ખેંચાય છે અને તે સાથે જ રસારોહણની પ્રક્રિયા પૂર્ણ થાય છે.

સામાન્ય દરે ઉત્સ્વેદનની પ્રક્રિયા કરતી વનસ્પતિમાં જલવાહિનીઓનાં દ્રવ્ય તણાવ હેઠળ હોય છે. તે અંગેના પ્રત્યક્ષ પુરાવાનો અભાવ છે, કારણ કે જાણીતી પદ્ધતિઓ દ્વારા તણાવનું માપન કરવામાં આવે તો પાણીના સ્તંભનું સાતત્ય તૂટે છે અને વાસ્તવિક તણાવમાં ઘટાડો કરે છે. એચ. એફ. થુટે (1932) નિદર્શન કર્યું કે પાણીમાં કાપેલા પર્ણીય પ્રરોહને પારો ધરાવતા દાબમાપક (manometer) સાથે હવાચુસ્તપણે સીલ કરવાથી વાયુદાબમિતીય (barometric) સમતલથી પારાનો સ્તંભ ઊંચે ચઢે છે. ઉપર્યુક્ત પરિસ્થિતિમાં મેનૉમિટરમાં પારા ઉપર રહેલો પાણીનો સ્તંભ તણાવ હેઠળ હોવો જોઈએ.

ઉત્સ્વેદન કરતી વનસ્પતિઓમાં પાણી તણાવ હેઠળ હોય છે. તેનું નિદર્શન વૃક્ષના થડના વ્યાસમાં થતા ફેરફારોનાં વૃક્ષારેખીય (dendrographic) માપનો દ્વારા પણ કરી શકાય છે. જલવાહક તત્ત્વોમાં પાણી તણાવ હેઠળ હોય છે ત્યારે તેના આસંજક (adhesive) ગુણધર્મોને લઈને જલવાહક કોષોના વ્યાસમાં ઘટાડો થાય છે. જોકે વ્યક્તિગત જલવાહક તત્ત્વના વ્યાસમાં થતો ઘટાડો માપી શકાતો નથી, પરંતુ તેની કુલ અસરનું વૃક્ષારેખ (dendrograph) દ્વારા માપન થઈ શકે છે. આ સાધન દ્વારા વૃક્ષના થડના વ્યાસમાં થતા સતત ફેરફારને નોંધી શકાય છે. ઉત્સ્વેદનના ઊંચા દરે થડના વ્યાસમાં ઘટાડો અને નીચા દરે વધારો થાય છે. આકૃતિ 5 દર્શાવે છે કે મેના અંતમાં અને જૂનની  શરૂઆતમાં ઉત્સ્વેદનનો દર નીચો હોય છે, ત્યારે થડના વ્યાસમાં બહુ ઓછો ફેરફાર જોવા મળે છે. જોકે જુલાઈમાં તાપમાન અને ઉત્સ્વેદનમાં વધારો થતાં થડના વ્યાસમાં થતા ફેરફારો સ્પષ્ટપણે જોવા મળે છે.

પાણીનું સંસંજનબળ 350 વા.દા. જેટલું અને વનસ્પતિમાં દ્રવ(sap)નું સંસંજનબળ 207 વા.દા. જેટલું હોય છે. 120 મી. ઊંચા વૃક્ષની ટોચ સુધી પાણી ઊંચે ચઢાવવા ટોચ અને તળિયા વચ્ચે 13 વા.દા.નો તફાવત જરૂરી છે. ઉપરાંત, જલવાહિનીમાં પાણી ઊંચે ચઢે છે ત્યારે તેને ઘર્ષણના અવરોધનો સામનો કરવો પડે છે. આ ઘર્ષણ વધારે હોવા છતાં પાણીનો તણાવ પૂરતો હોય છે, જેથી વનસ્પતિમાં પાણીના લંબવર્તી વહનમાં ઘર્ષણ અને ગુરુત્વાકર્ષણબળના પ્રતિરોધની અસર રહેતી નથી. પાણીના સ્તંભમાં હવાના પરપોટા હોય તોપણ સ્તંભનું સાતત્ય જળવાઈ રહે છે. જેમિનના મત પ્રમાણે જલવાહિનીની દીવાલને સ્પર્શીને રહેલું પાણીનું સૂક્ષ્મ પડ પ્રત્યેક પરપોટાની આસપાસ વીંટળાયેલું રહે છે. તેથી રસારોહણમાં કોઈ અવરોધ ઉત્પન્ન થતો નથી. જલવાહિનીમાં પાણીના સ્તંભમાં રહેલી પરપોટાવાળી સ્થિતિને જેમિનની સાંકળ કહે છે.

કોઈ પણ દેહધાર્મિક પ્રક્રિયા(ઉત્સ્વેદન, દ્રાવ્ય ક્ષારોનું અભિશોષણ અને તેમના સંવહન)માં પ્રત્યક્ષ કે પરોક્ષપણે જલવિભવો વધારે ઋણ બને છે અને એક વિસ્તાર તરફથી બીજા વિસ્તાર તરફ જલવિભવ-પ્રવણતા (water potential gradient) ઉત્પન્ન થાય છે, જેથી પાણીના સંવહન ઉપર અસર થાય છે. જૈવિક તંત્રોમાં જલવિભવ પાણીના સંવહનના સંદર્ભમાં પાણીનો ઉષ્માગતિક ગુણધર્મ છે. ઉષ્માગતિના નિયમ પ્રમાણે પાણીનું વહન ઓછા ઋણ (વધારે) જલવિભવ તરફથી વધારે ઋણ (ઓછા) જલવિભવ તરફ થાય છે.

ઊંચાં વૃક્ષોમાં જલવાહિકામાં રહેલો પાણીનો સ્તંભ પાણી ખેંચવા માટે જરૂરી તણાવ (ઋણદાબ) ટકાવી શકે છે કે કેમ તે આ સિદ્ધાંતનો મુખ્ય વિવાદાસ્પદ મુદ્દો છે. યુલ્રિક ઝીમરમૅન અને સહકાર્યકરોએ દાબ માપવાના સાધન સાથે જોડાયેલી કાચની સૂક્ષ્મ કેશિકા (capillary) વડે જલવાહિનીમાં છિદ્ર પાડ્યું. તેઓ જલવાહકમાં અપેક્ષિત વધારે ઋણદાબ પ્રાપ્ત કરવામાં અસફળ રહ્યા. ત્યારપછી તુરત જ માર્ટિન કેન્ની(1998)એ દર્શાવ્યું કે દાબકક્ષ (pressure chamber) કે દાબબાબ (pressure bomb) પદ્ધતિ દ્વારા જલવાહિનીમાં રહેલો ઋણદાબ સચોટપણે માપી શકાય છે.

વિરોધાભાસી પરિણામો અને તારણોથી પ્રેરિત અન્ય વૈજ્ઞાનિકોએ સંસંજન-તણાવના સિદ્ધાંતોનું પુન:પરીક્ષણ કર્યું. નવાં પરિણામોએ દર્શાવ્યું કે જલવાહકમાં રહેલું પાણી વધારે ઋણ તણાવ ખરેખર ટકાવી શકે છે. (હૉલ્બ્રુક અને સહકાર્યકરો, 1995; પોકૅમન અને સહકાર્યકરો, 1995). મોટા ભાગના સંશોધકોએ આ સિદ્ધાંત સાચો હોવાનું અને કૃત્રિમ (artificial) કોટરન(cavitation)ને લીધે દાબયંત્રનાં માપ ત્રુટિપૂર્ણ હોવાનું તારણ આપ્યું છે. (ટાયરી, 1997). કૃત્રિમ કોટરન દાબયંત્રની કાચની કેશનળીથી જલવાહિનીની દીવાલોમાં છિદ્ર પાડતાં ઉદભવે છે. ઉત્સ્વેદન કરી રહેલી વનસ્પતિમાં અખંડિત જલવાહિનીમાં છિદ્ર પાડી શાહીનું ટીપું દાખલ કરતાં જલવાહિનીમાં તણાવનું નિદર્શન થઈ શકે છે. જો આ પ્રયોગ સાચી રીતે થયેલો હોય તો શાહી જલવાહકમાં તુરત જ ખેંચાય છે અને શાહીની લાંબી રેખાઓ જોવા મળે છે.

ઊંચાં વૃક્ષો અને અન્ય વનસ્પતિઓમાં જલવાહકમાં ઉદભવતો પુષ્કળ દાબ વિશિષ્ટ પ્રશ્ર્નો ઉત્પન્ન કરે છે. તણાવ હેઠળ રહેલું પાણી જલવાહકની દીવાલો ઉપર દાબ ઉત્પન્ન કરે છે. જો કોષદીવાલો નબળી કે મૃદુ હોત તો આ તણાવની અસર હેઠળ દબાઈ જાત, પરંતુ જલવાહિનિકીઓ અને જલવાહિનીઓની દીવાલોમાં થતું દ્વિતીયક સ્થૂલન અને લિગ્નીભવન (lignification) એવું અનુકૂલન છે, જેથી તેમની દીવાલો આ દાબ સહન કરી શકે છે.

બીજો વધારે ગંભીર પ્રશ્ન એ છે કે આવા તણાવ હેઠળ રહેલું પાણી ભૌતિક રીતે મિતસ્થાયી (metastable) અવસ્થામાં હોય છે. વાયુરહિત પાણીમાં આ તણાવ 300 વા.દા. જેટલો હોય છે, જ્યારે સૌથી ઊંચાં વૃક્ષોમાં પાણી ઊંચે ખેંચવા 30 વા.દા. જેટલો તણાવ હોવો જરૂરી છે. જોકે પાણીમાં તણાવ વધતાં જલવાહક કોષોની (કોષ)દીવાલોમાં રહેલાં સૂક્ષ્મ છિદ્રો દ્વારા હવા ખેંચાવાનું વલણ વધે છે. આ પરિઘટનાને કેટલીક વાર વાયુરોપણ (airseeding) કહે છે. તણાવ હેઠળ રહેલા પાણીના સ્તંભમાં એક વાર વાયુનો પરપોટો બનતાં તે તણાવનો અવરોધ કરી શકતો નહિ હોવાથી વિસ્તાર પામે છે. વાયુના પરપોટાના આ નિર્માણને કોટરન કે જલસંચારરોધ (embolism) કહે છે. જલવાહકમાં કોટરન થતાં પાણીના સ્તંભનું સાતત્ય તૂટે છે અને તેથી પાણીના વહનની ક્રિયા અટકી જાય છે (ટાયરી અને સ્પૅરી, 1989). જૉન મિલ્બર્ન અને મેલ્વિન ટાયરીએ વનસ્પતિઓના પ્રકાંડ સાથે પરાશ્રવ્ય સંસૂચક (ultrasonic detector) જોડી પાણીના સ્તંભમાં ઉદભવતા ભંગાણને સાંભળવાનો પ્રયત્ન કર્યો. વનસ્પતિમાં જ્યારે પાણી ન હોય ત્યારે ટિક (clicks) સંભળાય છે. જલવાહકમાં વાયુના પરપોટાનું નિર્માણ અને ઝડપી વિસ્તરણ ટિક સાથે સંગત હોય છે અને ઊંચી આવૃત્તિવાળા ધ્વાનિક (acoustic) પ્રઘાતી તરંગો(shock waves)માં પરિણમે છે. જો પાણીના સ્તંભની ત્રુટકતાનું સમારકામ ન થાય તો વનસ્પતિ માટે તે વિનાશક હોય છે. પાણીના વહનના મુખ્ય માર્ગને અવરોધીને આવાં કોટરનો પર્ણોનું નિર્જલીકરણ કરે છે અને તેઓ નાશ પામે છે.

જલવાહિકીમાં આંતરસંબંધિત સંવાહી તત્ત્વોને કારણે વાયુનો એક પરપોટો સૈદ્ધાંતિક રીતે વિસ્તરીને સમગ્ર જાલ(network)માં ફેલાઈ શકે; પરંતુ પરસ્પર આચ્છાદિત થતી જલવાહિનિકીઓ અને જલવાહિનીઓ વચ્ચે ગર્તયુક્ત દીવાલોને લીધે વાયુના પરપોટા અટકી જાય છે. વાયુના પરપોટાઓનું વિસ્તરણ અટકી જાય છે, કારણ કે ગર્ત-પટલોનાં નાનાં છિદ્રોને લીધે અને પાણીના પૃષ્ઠતણાવની અસરને લઈને વાયુ સરળતાથી પ્રસરી શકતો નથી. જલવાહકમાં કેશવાહિનીઓ આંતરસંબંધિત હોવાને કારણે વાયુનો એક પરપોટો જલવાહિની કે જલવાહિનિકીઓના સ્તંભમાંથી પાણીના વહનને સંપૂર્ણપણે અટકાવી શકતો નથી. તેને બદલે અવરોધ-સ્થાનની આસપાસ રહેલી સંબંધિત વાહિકાઓમાં થઈને પાણી ચકરાવો લે છે. આમ જલવાહકમાં ગર્તયુક્ત દીવાલો પાણીના સંવહનને અવરોધે છે અને તે સાથે કોટરનને પણ મર્યાદામાં રાખે છે.

જલવાહકમાં વાયુના પરપોટાનો ઘટાડો થઈ શકે છે. રાત્રે ઉત્સ્વેદનમાં ઘટાડો થતાં જલવાહીય Yp વધે છે અને જલવાહકના દ્રાવણમાં પાણીની બાષ્પ અને વાયુઓ સહેલાઈથી ઓગળે છે. ઉપરાંત, કેટલીક વનસ્પતિઓમાં ધન મૂળદાબ ઉત્પન્ન થતાં વાયુના પરપોટા સંકોચાય છે અને વાયુઓ ઓગળી જાય છે. ઘણી વનસ્પતિઓમાં પ્રતિવર્ષ દ્વિતીય વૃદ્ધિ થતાં નવી જલવાહક બને છે. વાયુના પરપોટાઓ અને વનસ્પતિ દ્વારા સ્રવતા પદાર્થોથી ભરાઈ જતાં જૂની જલવાહિકી કાર્ય કરતી બંધ થાય છે અને નવી જલવાહિકી કાર્યાન્વિત બને છે.

બળદેવભાઈ પટેલ

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર