મરુ-અનુક્રમણ : શુષ્ક પર્યાવરણમાં સજીવોનો થતો આનુક્રમિક વિકાસ. તે ખુલ્લા ખડકો, રેતાળ કે ખારી જમીન, ખડકાળ ઢોળાવો અથવા અન્ય સ્થાનો કે જ્યાં પાણીની તીવ્ર અછત વર્તાતી હોય ત્યાં થાય છે. મરુ-અનુક્રમણના વિવિધ તબક્કાઓ આ પ્રમાણે છે :
(1) પર્પટીમય શિલાવલ્ક (crustose lichen) અવસ્થા : પાણીની તીવ્ર અછત, પોષક પદાર્થોની અતિ અલ્પતા, સૂર્યનો તીવ્ર પ્રકાશ, ઊંચું તાપમાન અને પવનો સુસવાટા મારતા હોય તેવા ખુલ્લા ખડકો ઉપર જ્યાં અન્ય વનસ્પતિસમૂહ માટે તદ્દન પ્રતિકૂળ પર્યાવરણ હોય ત્યાં પર્પટીમય શિલાવલ્કનાં સ્વરૂપો સામાન્યત: વૃદ્ધિ પામવાની ક્ષમતા ધરાવે છે. તેઓ ભેજવાળા વાતાવરણમાં પુરોગામી (pioneer) વનસ્પતિઓ તરીકે ઊગે છે અને શુષ્ક સમયમાં નિર્જલીકૃત (desiccated) સ્થિતિમાં રહે છે. છૂટીછવાયી ઊગેલી લીલમાંથી પરોપજીવી ફૂગ કાર્બોદિતો મેળવે છે. ફૂગની પોપડાની જેમ થતી વૃદ્ધિને કારણે લીલને અત્યંત શુષ્ક સંજોગો સામે રક્ષણ મળે છે.
વાદળી જેવા આ સજીવો વરસાદના પાણીનું શોષણ કરે છે અને વિપુલ જથ્થામાં તેનો સંચય કરે છે. કાર્બનડાયૉક્સાઇડના સ્રાવ દ્વારા ખનિજ પોષકદ્રવ્યો ઉપલબ્ધ થાય છે. તે પાણી સાથે સંયોજાઈ કાર્બોનિક ઍસિડ(H2CO3)ના સ્વરૂપમાં ફેરવાય છે અને ખડકમાં ઊંડે સુધી પ્રસરી ખડકોનું સંક્ષારણ (corrosion) કરે છે અને તિરાડો પાડે છે, જેમાં મૂલાંગો (rhizoids) કેટલાક મિલીમિટરના અંતર સુધી પ્રવેશે છે. તેમના સુકાયની ધીમી વિસ્તૃતિ (extension) થાય છે અથવા નવા સજીવો માટે આરંભસ્થાન પૂરું પાડે છે. રજકણોવાળા પવન અને વરસાદના પાણી દ્વારા નાઇટ્રોજન પ્રાપ્ત થાય છે. આમ પોપડા જેવો સાદો સુકાય ધરાવતી શિલાવલ્કનો જીવન જીવવા માટેની સામાન્ય જરૂરિયાતો પૂરી પડે છે.
પવન દ્વારા બીજાણુઓ (spores) કે શિલાવલ્કના ટુકડાનો કે સૉરિડિયમ(soredium)નું દૂરસ્થ ખડકો ઉપર સ્થળાંતર થાય છે. આવા ખુલ્લા વિસ્તારોમાં Rhizocarpon, Lecidia, Rinodina અને Lecamora જેવી શિલાવલ્કની પ્રજાતિઓનું વસાહતીકરણ (colonization) થાય છે અને આવા ખડકો મૃદા(soil)માં રૂપાંતર કરવામાં મહત્વનો ફાળો આપે છે. તે ખડકનું સંક્ષારણ અને વિઘટન (disintegration) કરે છે અને ખવાણ(weathering)ની પ્રક્રિયાનાં અન્ય પરિબળો સાથે પૂરક બની ખડકના કણો સાથે તેના અવશેષો મિશ્ર કરે છે, જેથી અન્ય વનસ્પતિસમૂહના વિકાસ માટેની પરિસ્થિતિનું નિર્માણ થાય છે.
આકૃતિ 1 : મરુ-અનુક્રમણની વિવિધ અવસ્થાઓનું આરેખીય (diagrammatic) નિરૂપણ
(2) પર્ણિલ (foliose) શિલાવલ્ક અવસ્થા : ખડકના ખવાણ નહિ પામેલા ભાગો ઉપર થોડીક મૃદા એકત્રિત થયેલી હોય ત્યાં અથવા ખડકના ખાડાઓમાં કે થોડીક ઓછી ખૂલેલી જગાઓનાં કેટલાંક સ્થાનોએ કે કિનારીએ પર્ણિલ શિલાવલ્ક ચોંટેલી હોય છે. તે ક્રમશ: પર્પટી-સ્વરૂપોનું સ્થાન લે છે. તેમના પર્ણ જેવા સુકાયો વડે પર્પટીમય શિલાવલ્ક સંપૂર્ણ રીતે ઢંકાઈ જતાં પ્રકાશ મળતો અટકે છે અને મૃત્યુ પામી કોહવાય છે. આ પર્ણિલ આક્રમકો(invaders)ની આસપાસ પાણીના સંગ્રહ અને શોષણની વધારે સારી તકો રહેલી છે. તેથી બાષ્પીભવન અત્યંત ઓછું થાય છે. પવન અને પાણી દ્વારા વહન પામતા શિલાવલ્કના ટુકડાઓ અને રજકણો ચોંટે છે અને પાંસુક(humus)નું ઓછી ઝડપથી ઉપચયન (oxidation) થવાને કારણે તેનું સંચયન (accumulation) થાય છે. પર્પટીમય શિલાવલ્ક અવસ્થાનું પર્ણિલ શિલાવલ્ક અવસ્થામાં થતું પરિવર્તન આવાસ(habitat)માં ફેરફારો કરે છે. જોકે આ ફેરફારો સૂક્ષ્મ હોય છે. Dermatocarpon, Parmelia, Unlilioria અને અન્ય પર્ણિલ પ્રજાતિઓ હવે ખડકના નિવસનતંત્રમાં ર્દશ્યમાન બને છે.
(3) શેવાળ (moss) અવસ્થા : ખડકની સૂક્ષ્મ તિરાડો અને ખાડાઓમાં પૂરતા પ્રમાણમાં મૃદાનું સંચયન થતાં Crimmia, Polytrichum અને Tortula નામની શેવાળની મરૂદભિદી જાતિઓ દેખાવા લાગે છે. તેમનું પવન દ્વારા વહન પામતા બીજાણુઓ દ્વારા લાંબા અંતર સુધી સ્થળાંતર થાય છે. આ બીજાણુઓ ખડક ઉપર અલ્પ જથ્થામાં રહેલી મૃદા અને પર્ણિલ શિલાવલ્ક ઉપર પડી અંકુરણ પામે છે. તેમનાં મૂલાંગો પાણી અને પોષકતત્વો માટે પર્ણિલ શિલાવલ્ક સાથે સ્પર્ધા કરે છે. શેવાળનાં ટટ્ટાર (erect) પ્રકાંડ પર્ણિલ શિલાવલ્ક કરતાં ઊંચાઈમાં વધે છે. તેમની સહિષ્ણુતા (tolerance) લગભગ શિલાવલ્ક જેટલી હોય છે. તેઓ અને પર્ણિલ શિલાવલ્ક એકસાથે જોવા મળે છે. અથવા કેટલીક વાર શેવાળ પર્ણિલ શિલાવલ્ક કરતાં અગ્રેસર બને છે.
તેમના નીચેના ભાગો નાશ પામતાં તેમના ટટ્ટાર પ્રકાંડોની વચ્ચે મૃદા એકત્રિત થાય છે અને જીવાધાર(substratum)નું નિર્માણ થાય છે. તેનો વિસ્તાર સતત વધતો જ રહે છે. મૃદાની ઊંડાઈ શેવાળ દ્વારા રચાતી જાજમની નીચે 2.5 સેમી. જેટલી કે ઘણી વાર તેથી વધારે હોય છે. Cladonia જેવી પર્પટીમય શિલાવલ્ક શેવાળની સાથે થતી હોય છે. આમ શેવાળ મૃદાનો જાડો જીવાધાર રચવામાં મહત્ત્વનો ભાગ ભજવે છે. કેટલાંક વર્ષો સુધી તેમના સતત વિકાસ, નાશ અને કોહવાટથી સારી મૃદાનું નિર્માણ થાય છે. તે શાકીય (herbaceous) વનસ્પતિસમૂહના વિકાસ માટે યોગ્ય હોય છે.
(4) શાકીય અવસ્થા : શેવાળની મૃદા-નિર્માણ અને મૃદા-ધારણ (soil holding) પ્રક્રિયા એટલી સ્પષ્ટ (pronounced) હોય છે કે કેટલીક મરૂદભિદીય (xerophytic) એકવર્ષાયુ (annual) શાકીય જાતિઓનાં બીજ અંકુરણ પામી શકે છે. તેમની વૃદ્ધિ ધીમી અને કુંઠિત (stanted) હોય છે, કારણ કે હજુ પણ મૃદામાં પોષક તત્વોની અછત હોય છે અને તે પૂરતી અનુકૂળ હોતી નથી. આ શુષ્ક પરિસ્થિતિમાં મરૂદભિદીય જાતિઓનાં મૂળની વૃદ્ધિ ચાલુ રહે છે અને તેઓ ખડકોનું સંક્ષારણ કરે છે. તેમના મૃત અવશેષો મૃદાને વધારે ફળદ્રૂપ બનાવે છે અને પાંસુકનું વધારે સંચયન થાય છે. ક્રમશ: આ એકવર્ષાયુ શાકીય જાતિઓનું સ્થાન હવે દ્વિવર્ષાયુ (biennial) અને બહુવર્ષાયુ (perennial) શાકીય જાતિઓ લે છે અને આવાસની પરિસ્થિતિઓમાં સુધારણા થતાં તેમની સંખ્યામાં વધારો થાય છે.
ખડકનું વિઘટન અને પાંસુક તેમજ પોષકોના સંચયનની પ્રક્રિયાઓ ગૂંચવાયેલી જાળ (tangled network) સ્વરૂપે અત્યંત ઝડપથી થાય છે. મૂળતંત્રોની સંખ્યામાં વધારો થાય છે અને મૃદાછાયિત (shaded) બને છે. બાષ્પીભવન અને તાપમાનના અંતિમો (extremes) અને શુષ્કતા-અવધિ(drought period)માં ઘટાડો થાય છે. ભેજમાં થોડોક વધારો થાય છે. મૃદામાં બૅક્ટેરિયા, ફૂગ અને પ્રાણીઓની વસ્તીઓ વધે છે અને પર્યાવરણ ઓછું શુષ્ક બને છે. Aristida, Festuca, Poa, Verbscum અને શૈલ-હંસરાજ(rock-ferms)ની મરુરાગી (xerophilous) અને છીછરા મૂળવાળી જાતિઓ હવે ઉમેરાય છે. Potentilla અને Solidago અને અન્ય શુષ્કતાસહિષ્ણુ (drought-tolerant) ઘણી જાતિઓ પણ જીવાધાર ઉપર આક્રમણ કરે છે. નવા વનસ્પતિસમાજ(plant community)ના વિકાસથી હવે શેવાળ અને શિલાવલ્કનો પ્રકાશ ઓછો મળે છે અને તેથી ક્રમશ: તેમની સંખ્યા ઘટવા લાગે છે.
(5) ક્ષુપ (shrub) અવસ્થા : પુરોગામી શિલાવલ્ક, શેવાળ અને શાકીય વનસ્પતિઓ દ્વારા તૈયાર થયેલી મૃદા ઉપર કાષ્ઠીય (woody) વનસ્પતિઓની વૃદ્ધિ માટે પરિસ્થિતિઓ અનુકૂળ બને છે. વિવિધ ક્ષુપોનાં બીજ આવી મૃદા ઉપર પડી અંકુરણ પામે છે અને તેમનું ઝડપથી પ્રસરણ થતાં વસ્તી ગાઢ બને છે. તેમના પર્ણસમૂહોને કારણે તેમની નીચે થતી શાકીય જાતિઓ માટે પ્રકાશના પુરવઠામાં ઘટાડો થાય છે અને મોટાભાગનો શાકીય વનસ્પતિસમૂહ અર્દશ્ય થાય છે. તેમના મૃત અવશેષો અને ક્ષુપનાં મૃદા ઉપર પડેલાં પર્ણો અને શાખાઓ બિછાત(litter)માં ઉમેરો કરે છે. તેથી પાંસુકનું પ્રમાણ વધે છે અને મૃદાની ફળદ્રૂપતા વધે છે. તેમનાં મૂળ વડે બનતી ગૂંચવાયેલી જાળ દ્વારા મૃદા ભરાઈ જાય છે. સૌથી ઊંડાં મૂળ ખડકનું સંક્ષારણ કરી છિદ્રો અને તિરાડો વધારે ખુલ્લી કરે છે, પવનની ગતિ ઘટે છે અને ભેજમાં વધારો થતો જાય છે. મૃદાની સપાટી ઉપરના બાષ્પીભવનમાં ઘટાડો થાય છે. ફળદ્રૂપ મૃદાની જલધારણશક્તિ (water holding capacity) વધે છે.
આકૃતિ 2 : ખડક ઉપર થતા અનુક્રમણ દરમિયાન ઉદભવતા વનસ્પતિ-સમાજોનું આરેખીય નિરૂપણ. (1) શિલાવલ્ક (પુરોગામીઓ), (2) શેવાળનો વલય, (3) તૃણ (વિસ્તૃત પ્રદેશ), (4) છૂટાંછવાયાં વૃક્ષ (તરુણ રોપ).
(6) ચરમ વનાવસ્થા (climax forest stage) : વૃક્ષોની પ્રથમ વિકાસ પામતી જાતિઓ પ્રમાણમાં મરૂદભિદ હોય છે. પુરોગામી વૃક્ષો એકબીજાંથી દૂર ઊગે છે અને જીવનની વિપરીત પરિસ્થિતિ તેમની કુંઠિત વૃદ્ધિ દ્વારા પ્રતિબિંબિત થાય છે; પરંતુ ખવાણની પ્રક્રિયા સતત ચાલુ રહે છે અને મૃદા વધારે ઊંડી બનતી જાય છે. વૃક્ષોની સંખ્યા અને તેમની પ્રબળતા (vigour) વધતી જાય છે. છાયા વધતાં ઓકના વનનો વિકાસ શરૂ થાય છે અને છાયાવાળા પ્રદેશનો સતત વધારો થતો રહે છે. હવે પ્રકાશન્યૂન (light deficient) ક્ષુપ જાતિઓ ઊગી શકતી નથી અને વૃક્ષો વડે રચાતા વિતાનાવરણ(canopy cover)ના રક્ષણ હેઠળ વધારે સહિષ્ણુ મધ્યોદભિદીય (mesophytic) જાતિઓ સ્થાન લે છે. ભેજ-સહિષ્ણુ નવો શાકીય વનસ્પતિસમૂહ વનની છાયા હેઠળ વિકાસ પામે છે, જે વધારે ભેજવાળી આબોહવા અને ભીની તેમજ ફળદ્રૂપ મૃદાનું સૂચન કરે છે. એક વખતના નગ્ન ખડક ઉપર તદ્દન વિપરીત પરિસ્થિતિનું સર્જન થાય છે. ભૂમીય સજીવો અને મૃદા વચ્ચે થતી સતત આંતરક્રિયાઓને પરિણામે ઉત્પન્ન થતી ભેજયુક્ત મૃદા અને અન્ય પરિબળો વધારે મધ્યોદભિદ વનના વિકાસ માટે અનુકૂળ બને છે. બર ઓકના વનનું સ્થાન હવે રાતા ઓકનો સમાજ લે છે. તેની છાયા વધારે ઘટ્ટ હોવાથી બર ઓકના રોપ સારી રીતે ઊગી શકતા નથી, અથવા મૃત્યુ પામે છે. Ostrya અને Ulmusની સહિષ્ણુ જાતિઓ નવા વનમાં જીવી શકે છે. ચરમ મધ્યોદભિદીય વનમાં સૌથી વધારે સહિષ્ણુ અન્ય મધ્યોદભિદ જાતિઓ સ્તરો બનાવે છે.
આમ, જલાનુક્રમણની જેમ મરુ-અનુક્રમણમાં આવાસનું એક અંતિમમાંથી મધ્યમ-જલસંબંધ(medium water relation)વાળી પરિસ્થિતિમાં રૂપાંતર થાય છે અને શરૂઆતમાં મરૂદભિદીય પરિસ્થિતિને અનુકૂળ વનસ્પતિસમૂહ ઉદભવે છે અને અંતે મધ્યોદભિદીય વનનો વિકાસ થાય છે.
સંજય વેદિયા
બળદેવભાઈ પટેલ