કોષરસીય આનુવંશિકતા

કોષરસીય આનુવંશિકતા (cytoplasmic inheritance) : કોષ-રસમાં આવેલાં જનીનતત્વોની અસર હેઠળ ઉદભવતાં વારસાગત લક્ષણો. કોષરસનું આનુવંશિક દ્રવ્ય, જે સ્વપ્રજનન કરી શકે છે તેને પ્લાસ્મૉન (plasmon) કહે છે અને કોષરસીય આનુવંશિકતા એકમોને કોષરસીય જનીનો (plasmagenes) તરીકે ઓળખાવાય છે.

કોષરસીય આનુવંશિકતામાં સામાન્યત: માતૃત્વની અસર જોવા મળે છે; કારણ કે પ્રાણીના શુક્રકોષમાં કે વનસ્પતિના પુંજન્યુ(male gamete)માં કોષરસ અત્યંત અલ્પ પ્રમાણમાં હોય છે. યુગ્મજનો કોષરસ મોટે ભાગે અંડકોષના કોષરસનો બનેલો હોય છે. તેથી કોષરસીય જનીનોનું સંચારણ સંતતિઓમાં અંડકોષ દ્વારા થાય છે અને સંતતિઓમાં માતૃ-અસર અભિવ્યક્ત થાય છે. આ પ્રકારની અસરને માતૃપ્રભાવ (maternal effect) કહે છે. જોકે કોષરસના ગુણધર્મોનો આધાર કોષકેન્દ્રીય જનીનો ઉપર રહેલો છે; છતાં જ્યાં બાહ્ય રંગસૂત્રીય (extrachromosomal) કે કોષરસીય આનુવંશિક એકમો હાજર હોય અને સ્વતંત્રપણે કે કોષકેન્દ્રીય જનીનિક તંત્રના સહકારમાં કાર્યશીલ હોય ત્યાં આ ગુણધર્મો જુદા પડે છે. આને બાહ્યરંગસૂત્રીય કે કોષરસીય કે અંગકીય (organellar) આનુવંશિકતા કહે છે.

જલીય ગોકળગાય(Limnea peregra)માં કવચનું કુંડલન (coiling) : જલીય ગોકળગાયના કવચના કુંડલનની દિશાનો આધાર કોષરસમાં આવેલા માતૃજનીનો ઉપર રહેલો હોય છે. આ પ્રાણીમાં થતા કવચના કુંડલનના બે પ્રકારો છે : (i) જમણી દિશામાં થતા કવચના કુંડલનને દક્ષિણાવર્ત (dextral) કુંડલન કહે છે અને (ii) ડાબી દિશામાં થતા કવચના કુંડલનને વામાવર્ત (simistral) કુંડલન કહે છે. દક્ષિણાવર્ત કુંડલન પ્રભાવી છે, જેનું જનીન ‘D’ દ્વારા નિયમન થાય છે. વામાવર્ત કુંડલન પ્રચ્છન્ન (recessive) છે, જેનું જનીન ‘d’ દ્વારા નિયમન થાય છે.

આકૃતિ 1 : જલીય ગોકળગાયમાં કવચનું કુંડલન : (અ) દક્ષિણાવર્ત માદા (DD) અને વામાવર્ત નર (dd)ના સંકરણનાં F₁, F₂ અને F₃ પેઢીનાં પરિણામો; (આ) વામાવર્ત માદા (dd) અને દક્ષિણાવર્ત નર (DD)ના સંકરણનાં F₁, F_2, F₃ પેઢીનાં પરિણામો

પારસ્પરિક સંકરણો ()  દ્વારા ઉત્પન્ન થતી સંતતિઓનો સ્વરૂપ-પ્રકાર માતૃસજીવના સ્વરૂપ-પ્રકાર ઉપરથી નક્કી થતો નથી; પરંતુ તેના (phenotype) જનીન-પ્રકાર દ્વારા નિર્ધારિત થાય છે. આકૃતિ 2(અ, આ)માં પારસ્પરિક સંકરણ દર્શાવવામાં આવ્યું છે. તેનાં પરિણામો આ પ્રમાણે છે : (i) દક્ષિણાવર્ત માદાનું વામાવર્ત નર સાથે સંકરણ કરાવતાં F₁ પેઢીમાં બધી જ ગોકળગાય દક્ષિણાવર્ત કવચ ધરાવે છે. F₂ પેઢીમાં પણ આશ્ચર્યકારક રીતે કેટલીક ગોકળગાયમાં પ્રચ્છન્ન જનીનો હોવા છતાં બધી જ સંતતિઓમાં દક્ષિણાવર્ત કુંડલન જોવા મળે છે. (ii) વામાવર્ત માદાનું દક્ષિણાવર્ત નર સાથે સંકરણ કરાવતાં F₁ પેઢીમાં સંતતિઓના જનીનપ્રકારને અનુલક્ષીને તેઓ દક્ષિણાવર્ત હોવી જોઈતી હતી પરંતુ તેઓમાં વામાવર્ત કુંડલન જોવા મળે છે. F₂ પેઢીમાં બધી સંતતિઓ દક્ષિણાવર્ત પ્રકારની હોય છે.

(iii) વામાવર્ત કુંડલન માટેની કેટલીક ગોકળગાયોમાં માતાની જેમ દક્ષિણાવર્ત કુંડલન જોવા મળે છે.

(iv) દક્ષિણાવર્ત લક્ષણો માટેનાં જનીનો ધરાવતી કેટલીક ગોકળગાયોમાં માતાની જેમ વામાવર્ત કુંડલન જોવા મળે છે.

સંક્રામક (infective) કણો સાથે સંબંધિત કોષરસીય આનુવંશિકતા : પેરામિસિયમમાં કપ્પા(Kappa)-કણોની આનુવંશિકતા : પેરામિસિયમની કેટલીક મારક જાતો(killer strains)માં કપ્પાકણો આવેલાં હોય છે. આ કણો પેરામિસિન નામના વિષના નિર્માણ માટે જવાબદાર હોય છે અને કપ્પાકણો નહિ ધરાવતી સંવેદી જાતોનો નાશ કરે છે. કપ્પાકણોના સર્જનનો આધાર પ્રભાવી જનીન ‘K’ ઉપર રહેલો છે. આમ, મારક જાતનો જનીનપ્રકાર ‘KK’ અથવા ‘Kk’ અને સંવેદી જાતનો જનીનપ્રકાર સામાન્યત: ‘kk’ હોય છે. પ્રભાવી જનીન ‘K’ની ગેરહાજરીમાં કપ્પાકણોનું ગુણન થતું નથી અને કપ્પાકણોની ગેરહાજરીમાં પ્રભાવી જનીન ‘k’ કપ્પાકણોનું સર્જન નવેસરથી કરી શકતું નથી; તેથી સંવેદી જાતોનો જનીનપ્રકાર ‘KK’ અથવા ‘kk’ હોઈ શકે છે. તેઓ કપ્પાકણો ધરાવતાં નથી. જોકે મારક જાતનો ‘Kk’ જનીનપ્રકાર હોઈ શકે નહિ; કારણ કે કપ્પાકણો પ્રભાવી જનીનની ગેરહાજરીમાં ગુમાવાય છે.

જો KK અથવા Kk જનીનપ્રકાર ધરાવતા પેરામિસિયમનાં સંવર્ધનોનું અલિંગી રીતે ગુણન કપ્પાકણોનાં વિભાજનો કરતાં વધારે ઝડપી દરે કરવા દેવામાં આવે તો અંતે, કપ્પાકણો અર્દશ્ય થશે. આમ, કપ્પાકણરહિત KK અથવા Kk જનીનપ્રકારવાળી પ્રભાવી જાત પ્રાપ્ત કરી શકાય છે.

આકૃતિ 2 : પેરામિસિયમમાં કપ્પાકણોની આનુવંશિકતા : (અ) કોષરસીય વિનિમય ન થતો હોય તેવી સ્થિતિમાં પેરામિસિયમની મારક (KK) અને સંવેદી (kk) જાતો વચ્ચે થતા સંકરણનાં પરિણામો; (આ) કોષરસીય વિનિમય થતો હોય તેવી સ્થિતિમાં પેરામિસિયમની મારક (Kk) અને સંવેદી (kk) જાતો વચ્ચે થતા સંકરણનાં પરિણામો. મારક (KK) અને સંવેદી (kk) જાતોનું સંયુગ્મન કરવા દેવામાં આવે તો બધા બહિર્સંગ્યુમકો (exconjugants), સંયુગ્મન પછી છૂટા પડતા કોષો) Kk જનીનપ્રકાર ધરાવતા હોય છે. આ બહિર્સંયુગ્મકોનો સ્વરૂપપ્રકાર સંયુગ્મનના સમય ઉપર આધાર રાખે છે. જો કોષરસીય વિનિમય માટે પૂરતો સમય આપવામાં ન આવે તો વિષમયુગ્મી (Kk) બહિર્સંયુગ્મકોનો સ્વરૂપપ્રકાર પિતૃઓ જેવો હોય છે. આમ, સંયુગ્મન પછી મારક જાત મારક બહિર્સંયુગ્મક અને સંવેદી જાત સંવેદી બહિર્સંયુગ્મક તરીકે જ રહે છે. (આકૃતિ 2 (અ). કોષરસીય વિનિમય માટે પૂરતો સમય આપવામાં આવે તો સંવેદી જાત કપ્પાકણો પ્રાપ્ત કરે છે; જેથી બંને બહિર્સંયુગ્મકો (Kk) મારક સ્વરૂપપ્રકાર ધરાવે છે. (આકૃતિ 2 (આ).)

ડ્રોસોફિલામાં સીગ્માકણો અને ઉંદરમાં સ્તનકૅન્સરની આનુવંશિકતા માતૃપ્રભાવ દર્શાવે છે.

અંગકીય જનીનવિદ્યા : ઉચ્ચકક્ષાનાં સજીવોમાં મોટાભાગનાં આનુવંશિક લક્ષણોનું નિયમન કોષકેન્દ્રમાં રહેલા DNA (ડીઑક્સિરાઇબો ન્યૂક્લિઇક ઍસિડ) દ્વારા થતું હોવા છતાં કોષરસમાં આવેલી અંગિકાઓમાં રહેલા DNA દ્વારા પણ કેટલાંક આનુવંશિક લક્ષણોનું નિયમન થાય છે. કોષરસમાં હરિતકણો, કણાભસૂત્રો (mitochondria), કાઇનેમોટોસોમ અને તારાકેન્દ્ર DNA ધરાવે છે. આ અંગિકાઓના અભ્યાસ દ્વારા અંગકીય જનીનવિજ્ઞાનનો વિકાસ થયો છે. અંગકીય આનુવંશિકતાનાં ઘણાં ઉદાહરણ જાણવા મળ્યાં છે. કેટલાંક મહત્વનાં ઉદાહરણો આ પ્રમાણે છે :

હરિતકણીય આનુવંશિકતા : વનસ્પતિઓમાં બહુવર્ણતા (variegation).

હરિતકણોમાં ક્લૉરોફિલ નામનું લીલા રંગનું રંજકદ્રવ્ય હોય છે. કોષમાં આ અંગિકાઓ સ્વતંત્ર રીતે દ્વિગુણન કરે છે; અને DNA-સ્વરૂપે કેટલીક જનીનિક માહિતી ધરાવે છે. રંજકદ્રવ્યકણો(plastids)નું પ્રેષણ સામાન્ય રીતે અંડકોષના કોષરસ દ્વારા થાય છે, જ્યારે પરાગરજ દ્વારા બહુ અલ્પ સંખ્યામાં ભાગ્યે જ થાય છે. તેથી કેટલીક વાર ગુલબાસ (Mirabilis jalapa)ની જેમ રંજકદ્રવ્યકણ-આધારિત લક્ષણો કોષકેન્દ્રીય જનીનોથી સ્વતંત્રપણે કોષરસી આનુવંશિકતા દર્શાવે છે.

પર્ણો, શાખાઓ કે સમગ્ર વનસ્પતિના રંગમાં જોવા મળતી ભિન્નતા બે પ્રકારના રંજકદ્રવ્યકણો [સામાન્ય અને વિકૃત રંજકહીન(albino)]ને લઈને હોય છે. આ બંને પ્રકારનાં રંજકદ્રવ્યકણો કોષવિભાજન દરમિયાન સ્વતંત્રપણે ગુણન પામી તેમના પોતાના પ્રકારો ઉત્પન્ન કરે છે. જેઓનું નવજાત કોષોમાં સમાન વિતરણ ન પણ સંભવી શકે. વળી, ઝડપથી વિભાજન પામતા કોષોમાં રંજકદ્રવ્યકણોનું વિભાજન ધીમું હોવાને કારણે નવજાત કોષોમાં તેમનું વિતરણ એક સાંયોગિક ઘટના (chance phenomenon) બને છે. (આકૃતિ 3). બંને પ્રકારના રંજકદ્રવ્યકણો ધરાવતો કોષ ત્રણ પ્રકારના કોષો ઉત્પન્ન કરે છે : (1) મુખ્યત્વે સામાન્ય લીલા રંજકદ્રવ્યકણો ધરાવતા કોષો; (ii) મુખ્યત્વે વિકૃત રંજકહીનકણો ધરાવતા કોષો અને (iii) બંને પ્રકારના રંજકદ્રવ્યકણો ધરાવતા કોષો. જ્યારે આ ત્રણેય પ્રકારના કોષો અંડકોષો તરીકે હોય તો તેઓ ત્રણ પ્રકારની સંતતિઓ ઉત્પન્ન કરે છે. જોકે આ ત્રણ પ્રકારના કોષો પુંજન્યુઓ સ્વરૂપે હોતા નથી; તેથી બહુવર્ણી વનસ્પતિનો નર તરીકે ઉપયોગ કરતાં તે માત્ર એક જ પ્રકારની સંતતિ ઉત્પન્ન કરે છે. (આકૃતિ 4).

આકૃતિ 4 : બહુવર્ણી માતૃવનસ્પતિમાં ઉત્પન્ન થતા અંડકોષોમાં લીલા અને રંજકહીન રંજકદ્રવ્યકણોનું વિતરણ અને
સામાન્ય લીલી નર વનસ્પતિ સાથે સંકરણ કરાવતાં સંતતિઓમાં તેમની અસર. પારસ્પરિક સંકરણ
(લીલી માદા ´ બહુવર્ણી નર)નાં પરિણામો પણ દર્શાવવામાં આવ્યાં છે.

ગુલબાસમાં રંજકદ્રવ્યકણોની આનુવંશિકતા : ગુલબાસમાં રંજકદ્રવ્યકણોના વિતરણને અનુલક્ષીને ત્રણ પ્રકારની શાખાઓ જોવા મળે છે : (i) સંપૂર્ણ લીલી, (ii) સંપૂર્ણ આછી લીલી અને (iii) બહુવર્ણી. આવા કિસ્સાઓમાં સંતતિનો સ્વરૂપપ્રકાર જે શાખાનાં પુષ્પોનું પરાગનયન કરાવવામાં આવ્યું હોય તેના સ્વરૂપપ્રકાર ઉપર આધાર રાખે છે (આકૃતિ 5).

જ્યારે બહુવર્ણી શાખાઓનો માતૃસ્રોત તરીકે ઉપયોગ કરવામાં આવે છે ત્યારે માતૃવનસ્પતિમાં બંને પ્રકારના (લીલા અને રંજકહીન) રંજકદ્રવ્યકણો હોવાથી અંડકોષો કાં તો લીલા કે રંજકહીન કે બંને પ્રકારના રંજકદ્રવ્યકણો ધરાવે છે. તેથી લીલી, આછી લીલી અને બહુવર્ણી  સંતતિઓ પ્રાપ્ત થાય છે.

મકાઈમાં Iojap આનુવંશિકતા : એમ. રહોડઝે (1946) મકાઈમાં કોષકેન્દ્રીય રંગસૂત્ર VII ઉપર iojap જનીન(ii)નું સ્થાનનિર્ધારણ કર્યું છે. Iojap નામ બે પૈતૃક જાતો – ‘Iowa’ (લીલી) અને ‘Japonica’ [પટ્ટિત (striped)] પરથી આપવામાં આવ્યું છે. સમયુગ્મી (ijij) વનસ્પતિઓ અલ્પજીવી શ્વેત બીજાંકુર સ્વરૂપે જોવા મળે છે; અથવા તેઓ શ્વેત પટ્ટાઓવાળી બહુવર્ણી હોય છે. આ સ્વરૂપ-પ્રકારને પટ્ટિત કહે છે. પ્રભાવી Ij જનીન સામાન્ય લીલા રંજકદ્રવ્યકણો માટે અને પ્રચ્છન્ન ij જનીન પટ્ટિત સ્વરૂપ-પ્રકાર ઉત્પન્ન કરવા માટે જવાબદાર છે. તેથી IjIj વનસ્પતિઓ માત્ર લીલા રંજકદ્રવ્યકણો અને ijij વનસ્પતિઓ લીલા અને રંજકહીનકણો એમ બંને પ્રકારના રંજકદ્રવ્યકણો ધરાવે છે. ijijના માદા જન્યુઓ કાં તો લીલા અથવા રંજકહીનકણો અથવા બંને પ્રકારના રંજકદ્રવ્યકણો ધરાવે છે. જો ijijનો માદા વનસ્પતિ અને IjIjનો નર વનસ્પતિ તરીકે ઉપયોગ કરવામાં આવે તો F_i સંતતિઓ (Ijij) લીલી, શ્વેત કે પટ્ટિત હોય છે. આ Fi પટ્ટિત સંતતિ (Ijij)ને માદા તરીકે લઈ લીલી વનસ્પતિ (IjIj) સાથે તેનું સંકરણ કરાવવામાં આવે તો બે પ્રકારના જનીનપ્રકાર (IjIj અને Ijij) વાળી સંતતિઓ સરખા પ્રમાણમાં પ્રાપ્ત થાય છે. તે બંને જનીનપ્રકારો ધરાવતી સંતતિઓ લીલી, શ્વેત અને પટ્ટિત એમ ત્રણ સ્વરૂપપ્રકારો ધરાવે છે. આ સંકરણમાં IjIj પણ પટ્ટિત સ્વરૂપપ્રકાર ધરાવે છે.

એક વાર iojap લક્ષણ માતૃવનસ્પતિ દ્વારા આનુવંશિક બને છે, તે પછી વનસ્પતિનો જનીનપ્રકાર ગમે તે હોય છતાં કોષરસમાં તેની જાળવણી થાય છે. તેથી પટ્ટિત સ્વરૂપ-પ્રકારનો જનીનપ્રકાર IjIj, Ijij કે ijij હોઈ શકે છે.

વનસ્પતિઓમાં નરવંધ્યતા : નરવંધ્યતાના પ્રકારો : વનસ્પતિમાં નરવંધ્યતાનું નિયમન કોષકેન્દ્રીય જનીનો અથવા કોષરસ અથવા બંને દ્વારા થાય છે. તેથી વનસ્પતિઓમાં નરવંધ્યતાના નિયમન માટેની ત્રણ ક્રિયાવિધિઓ છે.

(i) જનીનિક નરવંધ્યતા : આ પ્રકારમાં નરવંધ્યતાનું નિયમન એક જનીન દ્વારા થાય છે અને તે ફલન માટે પ્રચ્છન્ન હોય છે. તેથી F₁ સંતતિઓ ફળાઉ હોય છે. F₂ પેઢીમાં ફળાઉ અને વંધ્ય સંતતિઓનું વિયોજન 3 : 1ના ગુણોત્તરમાં થાય છે.

(ii) કોષરસીય નરવંધ્યતા : મકાઈ જેવા પાકોમાં કોષરસીય આનુવંશિકતા જોવા મળે છે. આવાં ઉદાહરણોમાં માતૃવનસ્પતિ નર-વંધ્ય હોય તો F₁ સંતતિઓ હંમેશાં નરવંધ્ય હોય છે. (આકૃતિ 8); કારણ કે ફલિતાંડમાં મુખ્યત્વે નરવંધ્ય માતૃવનસ્પતિમાંથી પ્રાપ્ત થયેલ અંડકોષનો કોષરસ હોય છે.

(iii) કોષરસજનીનિક નરવંધ્યતા : અન્ય કેટલાક કિસ્સાઓમાં નરવંધ્યતાનું નિયમન સમગ્રપણે કોષરસ દ્વારા થતું હોવા છતાં જો કોષકેન્દ્રમાં પુન:સ્થાપક (restorer) R જનીન હાજર હોય તો ફળદ્રૂપતાનું પુન:સ્થાપન થાય છે. જો માતૃવનસ્પતિ નરવંધ્ય હોય તો નરવનસ્પતિનો જનીનપ્રકાર F₁ પેઢીના સ્વરૂપપ્રકારનું નિર્ધારણ કરે છે. નરવંધ્ય માદાનો પુન:સ્થાપક જનીનને અનુલક્ષીને પ્રચ્છન્ન જનીનપ્રકાર (rr) હોય છે. જો નર-વનસ્પતિનો જનીનપ્રકાર RR હોય તો F₁ સંતતિઓ ફળાઉ (Rr) હોય છે અને નર-વનસ્પતિ rr હોય તો F₁ સંતતિઓ નરવંધ્ય હોય છે. જો F₁ વનસ્પતિ(Rr)નું કસોટીસંકરણ (testcross) કરાવવામાં આવે તો 50 % સંતતિઓ ફળાઉ અને 50 % સંતતિઓ નરવંધ્ય હોય છે. (આકૃતિ 9).

આકૃતિ 9 : કોષરસીય નરવંધ્યતાની આનુવંશિકતા અને પુન:સ્થાપક જનીન
દ્વારા ફળદ્રૂપતાનું પુન:સ્થાપન

1990–92 દરમિયાન સરસવ(Brassica napus)માં Bacillus amyloliquefaciensના ‘barnse’ અને ‘barstar’ જનીનોના સ્થાનાંતર દ્વારા પારજનીનિક (transgenic) નરવંધ્ય અને ફળદ્રૂપતા-પુન:સ્થાપક વનસ્પતિઓ પ્રાપ્ત કરવામાં આવી છે.

મકાઈમાં કોષરસીય નરવંધ્યતા : રહોડ્ઝે (1933) મકાઈમાં નરવંધ્યતા અંગેની માતૃ-આનુવંશિકતાની શોધ કરી. નરવંધ્યજાતિનું સામાન્ય જાતની મકાઈની પરાગરજ વડે ફલન કરાવતાં હંમેશાં નરવંધ્ય સંતતિ ઉદભવે છે. નરવંધ્ય માદા વનસ્પતિનાં પુનરાવર્તિત રીતે નર-ફળાઉની પરાગરજ વડે પ્રતિસંકરણો કરાવતાં અંતે સમગ્ર કોષકેન્દ્રીય જનીનસંકુલ નર-ફળાઉ જાતમાં રૂપાંતર પામવા છતાં નરવંધ્યતા ચાલુ રહે છે. આમ નરવંધ્યતાનું નિયમન રંગસૂત્રીય જનીન દ્વારા થતું નથી; પરંતુ માતૃકોષરસીય આનુવંશિકતા દ્વારા થાય છે.

નરવંધ્ય જાતમાંથી અત્યંત ઓછી પરાગરજ પ્રાપ્ત થાય છે; જેના વડે પારસ્પરિક સંકરણો કરાવતાં નર-ફળાઉ જાતનો વિકાસ થાય છે. અહીં સમગ્ર કોષકેન્દ્રીય જનીનસંકુલ નરવંધ્ય જાતમાં રૂપાંતર પામવા છતાં નર-ફળદ્રૂપતા ચાલુ રહે છે.

મકાઈમાં નરવંધ્યતાના ત્રણ સ્રોત જાણીતા છે અને તેમને ‘T’, ‘C’ અને ‘S’ તરીકે ઓળખાવવામાં આવે છે. સામાન્ય નરફળાઉ કોષરસને ‘N’ કોષરસ કહે છે. નરવંધ્યતા માટેના ત્રણેય કોષરસ ચુસ્તપણે કોષરસીય આનુવંશિકતા પ્રદર્શિત કરે છે. પ્રતિસંકરણો દ્વારા કોષકેન્દ્રમાં બધાં જ નર-ફળાઉ રંગસૂત્રો દ્વારા વિસ્થાપન થયું હોવા છતાં સંતતિ નરવંધ્ય જ રહે છે. (આકૃતિ 10). આ કોષરસો વ્યાપારી ધોરણે સંકર મકાઈના બીજના ઉત્પાદન માટે મોટી અસ્કામત (asset) ગણાય છે. વળી, T (ટેક્સાસ) કોષરસ – (i) બે રોગો, દક્ષિણી મકાઈના પાનનો સુકારો (Bipolaris maydis જાત T, જે પહેલાં Heminthosporium maydis તરીકે જાણીતી હતી) અને પીળો પાનનો સુકારો (Phyllstica maydis); (ii) URF 13 પૉલિપેપ્ટાઇડનું સંકેતન કરતું અસામાન્ય કણાભસૂત્રીય જનીન T-urf 13 – સાથે સંકળાયેલો હોય છે. ફૂગ-વિષ અને URF 13 વચ્ચેની આંતરક્રિયા ઉપર્યુક્ત બે ફૂગ-રોગજન માટેની વિશિષ્ટ સંવેદનશીલતા માટે જવાબદાર છે; તેથી સંકર બીજઉત્પાદનમાં T-કોષરસનો ઉપયોગ ખૂબ ઘટી ગયો છે.

હાલમાં થયેલાં સંશોધનો દર્શાવે છે કે કોષરસીય નરવંધ્યતાના કારકો કણાભસૂત્રીય DNA (mtDNA)માં હોય છે. S–કોષરસની કોષરસીય નરવંધ્યતા T-કોષરસ કરતાં કેટલીક રીતે જુદી હોય છે. S-કોષરસનો MtDNA બે વિશિષ્ટ પ્લાસ્મિડ સમ DNA – S1 (6397 બેઝ જોડ) અને S2 (5453 બેઝ જોડ) ધરાવે છે. આ પ્લાસ્મિડ સમ DNA N (ફળાઉ), T (વંધ્ય) અને C (વંધ્ય) કોષરસમાં હોતા નથી અને S-કોષરસમાં અનેક વિવિધતાવાળા હોય છે. તેઓ DNA નરવંધ્યતા સાથે સંકળાયેલા હોવાનું મનાય છે. T- અને C-વંધ્ય કોષરસ સ્થાયી હોય છે અને તેમને વિકૃતિજન (mutagen) આપવા છતાં ફળાઉ કોષરસમાં રૂપાંતર થતું નથી. જોકે S-કોષરસનું કેટલાક કિસ્સાઓમાં ફળાઉ સ્થિતિમાં પરિવર્તન થાય છે. આ ફેરફાર બે કારણોને લઈને થાય છે : (i) નર-વંધ્ય કોષરસમાં થતી વિકૃતિને લીધે નર-ફળાઉ કોષરસમાં રૂપાંતર, અથવા (ii) કોષકેન્દ્રીય વિકૃતિને કારણે નવા પુન:સ્થાપક જનીનનું સર્જન.

એવું માનવામાં આવે છે કે નર-ફળદ્રૂપતાનાં જનીનો મૂળભૂત રીતે અંગિકાના DNA પર ગોઠવાયેલાં હતાં અને કાળક્રમે તેઓનું કોષકેન્દ્રમાં સ્થાન-પરિવર્તન (transposition) થતાં પુન:સ્થાપક જનીનનું સર્જન થયું છે. આ ફળાઉ જનીન કોષકેન્દ્ર અને અંગિકા બંનેમાં ગેરહાજર હોય ત્યારે તે સ્થિતિ કોષરસીય નરવંધ્યતા તરફ દોરી જાય છે.

આકૃતિ 11 : બાહ્યરંગસૂત્રીય જનીનોની એક-પૈતૃક આનુવંશિકતા દર્શાવતું પારસ્પરિક સંકરણ. (sr mt⁺ × ss mt^– અને ss mt⁺ × sr mt^–) sr = સ્ટ્રૅપ્ટૉમાયસિન-અવરોધક, ss = સ્ટૅપ્ટૉમાયસિન-સંવેદી

ક્લેમિડોમોનાસમાં બાહ્યકોષકેન્દ્રીય જનીનો : રુથ સેજરે (1954) ક્લેમિડોમોનાસમાં સ્ટ્રૅપ્ટૉમાયસિન અવરોધક બાહ્યકોષકેન્દ્રીય જનીનની સૌપ્રથમ વાર શોધ કરી અને હરિતકણીય જનીનસંકુલમાં આ જનીનનું સ્થાનનિર્ધારણ કર્યું છે. ક્લેમિડોમોનાસ એકગુણિત (haploid) કોષકેન્દ્ર, એકહરિતકણ અને કેટલાંક કણાભસૂત્રો ધરાવતી એકકોષી લીલ છે અને બે વિરોધી (mt⁺ અને mt^–, mating type) યુગ્મન પામી શકતા સમજન્યુઓ (isogametes, બંને જન્યુઓ આકાર-વિદ્યાની ર્દષ્ટિએ સમાન અને સમાન જથ્થામાં કોષરસ ધરાવે છે.) દ્વારા લિંગી પ્રજનન કરે છે. લિંગતાના આ પ્રકારનું નિયમન કોષકેન્દ્રના એક જ જનીન દ્વારા થાય છે. યુગ્મનજ (zygote) અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજાઈ 2 mt⁺ અને 2 mt^– કોષોનું સર્જન કરે છે.

સ્ટ્રૅપ્ટૉમાયસિન-અવરોધી sm² ક્લેમિડોમોનાસની જાતનું સામાન્ય જાત સાથે સંકરણ કરાવતાં તેનાથી ઉદભવતી સંતતિઓનો આધાર કઈ જાતે (mt⁺ કે mt^–) સ્ટ્રૅપ્ટૉમાયસિન-અવરોધી જનીન પ્રદાન કર્યું છે, તેના ઉપર રહે છે. આમ, જો mt⁺ પૈતૃકજાત sm² જનીન ધરાવે તો 2:2ના ગુણોત્તરમાં વિયોજન પામવાને બદલે બધી જ સંતતિઓ સ્ટ્રૅપ્ટૉમાયસિન-અવરોધક હોય છે; પરંતુ પારસ્પરિક સંકરણમાં mt^– જાતમાં sm² વૈકલ્પિક જનીન આવેલું હોય તો તેનાથી ઉદભવતી બધી સંતતિઓ સ્ટ્રૅપ્ટૉમાયસિન-સંવેદી હોય છે. આ એકપૈતૃક આનુવંશિકતાનું ઉદાહરણ છે.

ઉપર્યુક્ત સંકરણની એક નોંધપાત્ર બાબત એ છે કે અત્યંત ઓછી ટકાવારી (1.0 %થી ઓછી)માં યુગ્મનજ અપવાદ રૂપે mt^– જાત દ્વારા sm² જનીન પ્રાપ્ત કરે છે. આ યુગ્મનજ દ્વિ-પૈતૃક (biparental) આનુવંશિકતા દર્શાવે છે. સેજરના મત પ્રમાણે, યુગ્મનજમાં mt^– જાતના હરિતકણીય DNAના વિઘટનને લીધે ક્લેમિડોમોનાસમાં હરિતકણીય જનીનોની એકપૈતૃક આનુવંશિકતા જોવા મળે છે. આ જાત(mt^–)ના હરિતકણીય DNAનું વિઘટન ન થાય તો દ્વિપૈતૃક આનુવંશિકતા દર્શાવતા અપવાદરૂપ યુગ્મનજ ઉદભવે છે. સેજર અને તેમના સહકાર્યકરોએ ક્લેમિડોમોનાસના હરિતકણીય જનીનોનું પ્રતિચિત્રણ (mapping) કર્યું છે.

યીસ્ટમાં ‘પેટાઇટ’(petite-small) કણાભસૂત્રીય લક્ષણની આનુવંશિકતા : ઇફ્રુસી અને તેમના સહકાર્યકરોએ (1955) યીસ્ટ(saccharomyces cerevisiae)માં પેટાઇટ વિકૃત જાતનો અભ્યાસ કર્યો છે. આ જાત અગાર માધ્યમ પર સામાન્ય યીસ્ટ કરતાં નાની વસાહત બનાવે છે. તેનો વૃદ્ધિનો દર જારક (aerobic) શ્વસનની ખામીવાળી ક્રિયાવિધિને કારણે ધીમો હોય છે. તે જારક પથોના અવરોધકો માટે અસંવેદી હોય છે; તેમાં સાયટોક્રોમ a, a₃ અને b ગેરહાજર હોય છે; કણાભસૂત્રીય ઉત્સેચકોમાં ઘણા ફેરફારો થયેલા હોય છે. કણાભસૂત્રો અપૂર્ણ વિકસિત હોય છે અને તેઓ અભિરંજિત થતાં નથી.

પેટાઇટ જાતના ત્રણ પ્રકારો જોવા મળે છે : પ્રથમ પ્રકારને વિયોજિત (segreagational) પેટાઇટ કહે છે. પેટાઇટ જાતનું સામાન્ય જાત સાથે સંકરણ કરાવવામાં આવે ત્યારે સામાન્ય અને પેટાઇટનો 1:1 ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થાય છે; જે મૅન્ડેલિયન વિયોજનને અનુસરે છે અને તેનું નિયમન કોષકેન્દ્રીય જનીનો દ્વારા થાય છે.

ઘણી વાર આ લક્ષણ કોષરસીય આનુવંશિકતા દર્શાવે છે. પેટાઇટ લક્ષણનો જનીનિક આધાર કોષરસીય કારક p⁺ (rho), છે, જે પેટાઇટમાં ગેરહાજર અથવા ખામીયુગ્ત હોય છે. તટસ્થ પેટાઇટ (P^o)માં p⁺નો અભાવ હોય છે અથવા તેઓ નિરોધી (supressive, p^–) હોઈ શકે છે.

યીસ્ટના સામાન્ય કોષોને ઍક્રિડિન, યુફ્લેવિન કે ઈથિડિયમ બ્રૉમાઇડની લાંબા સમય માટે ચિકિત્સા આપવામાં આવતાં આ રંગો DNAના પ્રિકુંતલમય અણુમાં અંતર્વિષ્ટ બને છે અને mtDNAનું પૂર્ણ વિઘટન કરે છે. આમ, તટસ્થ પેટાઇટમાં mtDNA હોતો નથી. નિરોધી પેટાઇટમાં mtDNAના બેઝનું બંધારણ સામાન્ય mtDNAની તુલનામાં સમગ્રપણે બદલાયેલું હોય છે. તટસ્થ પેટાઇટનું પ્રેષણ થતું નથી; જ્યારે નિરોધી પેટાઇટનું યીસ્ટની સામાન્ય જાતિ સાથે સંકરણ કરાવતાં નોન-મૅન્ડેલિયન ગુણોત્તરમાં પેટાઇટ-લક્ષણ અભિવ્યક્ત થાય છે.

ન્યુરૉસ્પોરા, પેરામિસિયમ અને ટ્રિપેનોસોમામાં કણાભસૂત્રીય વિકૃત જાતો જોવા મળે છે.

ઓમપ્રકાશ સક્સેના

બળદેવભાઈ પટેલ