કોષદીવાલ (cell wall) : વનસ્પતિકોષોમાં રસસ્તરની બહારની સપાટીએ સ્રાવ દ્વારા ઉત્પન્ન થતું સ્તર. તેને બહિર્કંકાલ (exoskeleton) સાથે સરખાવી શકાય અને તે કોષને યાંત્રિક આધાર આપવાનું અને રક્ષણ કરવાનું કાર્ય કરે છે. વળી અંત:કોષીય (intracellular) પ્રવાહીના આસૃતિદાબ (osmopic pressure) અને કોષમાં થતા પાણીના પ્રવેશ વચ્ચે તે સમતુલા જાળવી રાખે છે. વનસ્પતિકોષોને અંત:કોષીય પ્રવાહી જેટલી જ સાંદ્રતા ધરાવતા દ્રાવણમાં મૂકતાં સેલ્યુલોઝની કોષદીવાલ સાથે કોષરસ સંલગ્ન બનીને રહે છે. જો માધ્યમનું દ્રાવણ કોષ કરતાં વધારે સાંદ્રતા ધરાવતું હોય તો તે પાણી ગુમાવે છે અને ર્દઢ કોષદીવાલ સાથે ચોંટીને રહેલો કોષરસ સંકોચન પામે છે. જો માધ્યમનું દ્રાવણ અંત:કોષીય પ્રવાહી કરતાં ઓછી સાંદ્રતાવાળું હોય તો કોષ ફૂલે છે અને અંતે તે ફાટી જાય છે.
વનસ્પતિકોષોની વૃદ્ધિ અને વિભેદન (differentiation) જેમ કે, એધા(cambium)ના કોષોમાંથી જલવાહિનીઓ [(Xylem vessels), જેમની કોષદીવાલ લિગ્નિનયુક્ત થયેલી હોય છે.] અથવા અન્નવાહક પેશી[(phloem tissue) જે પર્ણોમાંથી પ્રકાશસંશ્લેષી દ્રવ્યોનું વનસ્પતિના બાકીના ભાગોમાં વહનનું કાર્ય કરે છે)]નું નિર્માણ મુખ્યત્વે વિશિષ્ટ પ્રકારના સંશ્લેષણ અને કોષદીવાલના સમુચ્ચય(assembly)નું પરિણામ છે.
કોષદીવાલ અંત:શૃંખલિત (interlinked) અણુઓના બનેલા જેલ-જેવા આધારક દ્રવ્ય(matrix)માં પથરાયેલા સૂક્ષ્મતંતુકો(microfibrils)ની જાળ ધરાવે છે. આ સૂક્ષ્મતંતુકો મોટે ભાગે સેલ્યુલોઝના બનેલા હોય છે. સેલ્યુલોઝ પૃથ્વી પર સૌથી વિપુલ પ્રમાણમાં મળી આવતી જૈવિક ઊપજ છે. સેલ્યુલોઝ 1–4 ગ્લાયકોર્સિડિક બંધ વડે જોડાયેલા ગ્લુકોઝના 1000–3000 અણુઓની બનેલી પૉલિસૅકેરાઇડની સીધી શૃંખલાઓ ધરાવે છે. આ શૃંખલાઓને ગ્લુકેન કહે છે. તેઓ અંત: (intra) – અને આંતર (inter) આણ્વિક હાઇડ્રોજનના બંધો દ્વારા જોડાયેલી હોય છે અને સ્ફટિકી રચના બનાવે છે તેને મિસેલ (micelle) કહે છે. એક મિસેલ આશરે 100 જેટલી સેલ્યુલોઝની જાલાકાર બનાવતી શૃંખલાઓ ધરાવે છે. 20 મિસેલ સંગઠિત થઈ એક સૂક્ષ્મતંતુક બનાવે છે. પ્રત્યેક સૂક્ષ્મતંતુકનો વ્યાસ 15–25 એન. એમ. હોય છે. અને લગભગ 2000 જેટલી ગ્લુકેનની શૃંખલાઓ ધરાવે છે. 250 સૂક્ષ્મતંતુકો એક બૃહત તંતુક (macrofilament)ની રચના કરે છે. બૃહત-તંતુકો ગૂંથેલા દોરડા સાથે સામ્ય ધરાવે છે અને 4 માઇક્રોન પહોળા અને 3.5 માઇક્રોન લાંબા હોય છે. કપાસનો નરી આંખે દેખાતો એક તંતુ 1500 સૂક્ષ્મતંતુકો અને 7.5 × 108 સેલ્યુલોઝની શૃંખલાઓ ધરાવે છે. સૂક્ષ્મતંતુકો પરસ્પર તેમજ બિન-સેલ્યુલોઝીય પૉલિસૅકેરાઇડ્ઝ અને પ્રોટીન સાથે જોડાઈ કોષદીવાલ બનાવે છે.
સેલ્યુલોઝનું સંશ્લેષણ વિવિધ પ્રકારના કોષો દ્વારા થાય છે; જેમ કે, બૅક્ટેરિયા (દા.ત., ઍસિટોબૅટર, એગ્રોબૅક્ટર અને રહાઇઝોબિયમ), લીલ, ફૂગ, અપુષ્પ વનસ્પતિઓ અને બીજધારીઓ.
આધારક દ્રવ્યમાં પ્રોટીન ઉપરાંત બીજ પૉલિસૅકેરાઇડ્ઝ અને લિગ્નન હોય છે. મુખ્ય પૉલિસેકેરાઇડ ઘટકોમાં (1) પૅક્ટિન (ગૅલેક્ટોઝ, ઍરેબિનોઝ, અને ગૅલેક્ટ્યુરૉનિક ઍસિડ ધરાવતા) પદાર્થો – જેઓ જલદ્રાવ્ય હાય છે – અને (2) હૅમીસેલ્યુલોઝ (ગ્લુકોઝ, ઝાયલૉઝ, મેનોઝ અને ગ્લુક્યુરોનિક ઍસિડના બનેલા જેમનું નિષ્કર્ષણ આલ્કલી દ્વારા થાય છે તેનો સમાવેશ થાય છે.
લિગ્નિન પરિપક્વ કોષદીવાલોમાં જોવા મળે છે. તે ફિનૉલીય આલ્કોહૉલના બહુલકીકરણ(polymerization)ને પરિણામે ઉદભવતો અદ્રાવ્ય સુવાસિત (aromatic) બહુલક છે. કેટલીક કોષદીવાલો રક્ષકત્વચીય (cuticular) પદાર્થો (ક્યુટિન મીણ) અને કૅલ્શિયમ તથા મૅગ્નેશિયમ કાર્બોનેટ અને સિલિકેટના સ્વરૂપમાં ખનિજ-નિક્ષેપો પણ ધરાવે છે. ફૂગ અને યીસ્ટમાં કોષદીવાલ કાઇટિનની બનેલી હોય છે.
આકૃતિ 1 : સેલ્યુલોઝની આણ્વિક શૃંખલાઓની મિસેલ, સૂક્ષ્મતંતુક અને બૃહત્-તંતુક સ્વરૂપે ગોઠવણી
આકૃતિ 2 : અંત્યાવસ્થામાં રહેલા મકાઈના મૂળના કોષોનો વીજાણુ સૂક્ષ્માલેખ : mi = કણાભસૂત્રો; G = ગૉલ્ગીસંકુલ; Chr = રંગસૂત્ર, er = અંત:રસજાળ; બે તીરની વચ્ચે કોષપટ્ટિકાના નિર્માણમાં ભાગ લેતી પુટિકાઓ
કોષદીવાલનું નિર્માણ : સમભાજનની અંત્યાવસ્થા (telophase) દરમિયાન કોષદીવાલનું નિર્માણ થાય છે. કોષરસમાં સૂક્ષ્મનલિકાઓ કોષના વિષુવવૃત્તીય પ્રદેશ તરફ પ્રસરણ પામે છે. આ સૂક્ષ્મનલિકાઓના સમુચ્ચયથી બે નવજાત કોષકેન્દ્રોની વચ્ચે બનતી રચનાને આવરિતકણ (phragmoplast) કહે છે. કોષરસવિભાજન (cytokinesis) દરમિયાન માતૃકોષના વિષુવવૃત્તીય પટ ઉપર આવરિતકણની બાજુમાં પુટિકાઓ (vesicles) ગોઠવાય છે. તેઓ જોડાઈને કોષપટ્ટિકા (cell plate) બનાવે છે. આ પુટિકાઓ ગૉલ્ગીકાય દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે અને મધ્ય પટલ (middle lamella)નું સર્જન કરે છે. આ મધ્ય પટલ પૅક્ટિક પદાર્થોનું બનેલું હોય છે; જે બે પાસપાસેના કોષોને જોડે છે. મધ્ય પટલ સર્જનના પ્રારંભમાં જેલી જેવું હોય છે; કારણ કે પૅક્ટિક ઍસિડની ઊંચી સાંદ્રતા હોય છે; જે આશરે 100 કે તેથી ઓછા α – D – ગૅલેક્ટ્યુરૉનિક ઍસિડના અણુઓનો બનેલો હોય છે. મધ્ય પટલમાં આ ઉપરાંત, કૅલ્શિયમ અને મૅગ્નેશિયમના પૅક્ટેટ (પૅક્ટિન) અને થોડાક પ્રમાણમાં પ્રોટોપૅક્ટિન જોવા મળે છે. મધ્ય પટલની બંને બાજુએ કોષરસ તરફ સેલ્યુલોઝના પડનું નિક્ષેપણ થતાં પ્રાથમિક કોષદીવાલ બને છે.
પ્રાથમિક કોષદીવાલ : મધ્ય પટલના નિર્માણ પછી કોષકદમાં વધી વિસ્તૃત બને છે. આ વિસ્તૃતીકરણની સાથે સાથે મધ્ય પટલની બંને બાજુએ ત્રણ પ્રકારના પદાર્થોનું અંતર્ભરણ (impregnation) થાય છે : (1) સેલ્યુલોઝ, (2) હૅમીસેલ્યુલોઝ (જેવા કે ઝાયલેન, ઍરેબેન અને ગૅલેક્ટેન); અને (3) ગ્લાયકોપ્રોટીન (કાર્બોદિતો, પ્રોટીન અને અન્ય પદાર્થો ધરાવતાં સંયોજનો). તેમના નિક્ષેપણથી 1.0થી 3.0/ માઇક્રોનની જાડાઈવાળું પાતળું સ્તર બને છે; જે મધ્ય પટલની અંદરની બાજુએ અને રસસ્તરની બહારની બાજુએ આવેલું હોય છે. તેને પ્રાથમિક કોષદીવાલ કહે છે. આ દીવાલ સ્થિતિસ્થાપક હોવાથી કોષની વૃદ્ધિ અવરોધાતી નથી. વૃદ્ધિ પામતા કોષો દ્વારા પ્રાથમિક દીવાલનું સર્જન થાય છે. આ દીવાલો પ્રમાણમાં વિભેદનરહિત હોય છે અને બધા કોષપ્રકારોમાં સમાન આણ્વિક સ્થાપત્ય (molecular architecture) ધરાવે છે. છતાં પ્રાથમિક દીવાલોની અતિસૂક્ષ્મરચના ખૂબ વિભિન્નતાઓ દર્શાવે છે. ડુંગળીના કદના મૃદુતકીય કોષો જેવા કોષોની પ્રાથમિક દીવાલ અત્યંત પાતળી (100 એન. એમ.) હોય છે અને સરળ સ્થાપત્ય ધરાવે છે. સ્થૂલકોણક (collenchyma) કે અધિસ્તરીય કોષો જેવા કોષોની પ્રાથમિક દીવાલ જાડી અને બહુસ્તરીય હોય છે.
ડુંગળીના મૂલાગ્રના કોષોના (કોષો)દીવાલ-નિર્માણના એક અભ્યાસમાં જાણવા મળ્યું છે કે આદ્યવાહક કોષોની (કોષ)દીવાલમાં પૅક્ટિક સંયોજનો અને હૅમીસેલ્યુલોઝની સાંદ્રતા વધારે હોય છે અને બાહ્યકના અને આદ્યત્વક્(protoderm)ની કોષદીવાલોમાં આ સંયોજનોની સાંદ્રતા ઓછી હોય છે. કોષદીવાલના સામાન્ય ઘટકો બધી જ પ્રાથમિક દીવાલમાં હોવા છતાં તેમની સાંદ્રતાનો આધાર કોષપ્રકાર ઉપર રહેલો હોય છે. વળી, કોષદીવાલમાં બંધારણીય પ્રોટીનનો જથ્થો સારા એવા પ્રમાણમાં હોય છે. આ પ્રોટીન પ્રોલીન અને હાઇડ્રૉક્સિપ્રોલીનથી સભર હોય છે.
આકૃતિ 3 : પ્રાથમિક દીવાલના મુખ્ય બંધારણીય ઘટકો અને તેમની સંભવિત ગોઠવણીનું આરેખીય નિરૂપણ
દ્વિતીયક દીવાલ : કોષવિસ્તરણની ક્રિયા પૂર્ણ થયા પછી દ્વિતીયક દીવાલના સર્જનનો આરંભ થાય છે. આ દરમિયાનમાં મોટી કોષરસધાનીઓનો વિકાસ થાય છે; પ્રાથમિક કોષદીવાલની અંદરની સપાટીએ દ્રવ્યનું કાં તો સમરૂપ (homogeneous) સ્થૂલન થાય છે; દા.ત., ચાલની નલિકાઓ (sieve tube); અથવા સ્થાનિક સ્થૂલનો થાય છે; દા.ત., જલવાહિની બંને કિસ્સાઓમાં દ્રવ્ય મુખ્યત્વે સેલ્યુલોઝ અને હૅમીસેલ્યુલોઝ અને થોડાક પ્રમાણમાં પૅક્ટિન ધરાવે છે.
સારણી 1 : કોષદીવાલમાં રહેલાં બંધારણીય ઘટકો
જલવાહક પેશીના વિકાસમાં વધારે વિભેદન થતાં બહારની બાજુએથી દ્વિતીયક સ્થૂલનોમાં લિગ્નિન અંત:પ્રવેશ કરે છે. આ જલવિરાગી (hydrophobic) બહુલક પાણીનું વિસ્થાપન કરી અંતે બધા જ સૂક્ષ્મતંતુકો અને આધારકદ્રવ્યનું સ્તર બનાવે છે. આ તબક્કે દીવાલ લિગ્નિનયુક્ત બને છે; જીવરસ અર્દશ્ય થઈ જાય છે અને કોષ મૃત્યુ પામે છે. દ્વિતીયક દીવાલ જલવાહિની, જલવાહિનિકી (tracheid), ર્દઢોતકના કોષો, અને તંતુઓમાં જોવા મળે છે. આમ દ્વિતીયક દીવાલનું બંધારણ અત્યંત વિશિષ્ટ હોય છે; જે કોષની વિભેદિત અવસ્થાને અસર કરે છે.
સારણી 2 : કોષદીવાલમાં જોવા મળતાં બંધારણીય પ્રોટીન
| કોષદીવાલ-પ્રોટીનનો પ્રકાર
HRGP (પુષ્કળ પ્રમાણમાં હાઇડ્રૉક્સિ- પ્રોલીન ધરાવતું ગ્લાયકોપ્રોટીન) PRP (પુષ્કળ પ્રમાણમાં પ્રોલીન ધરાવતું ગ્લાયકોપ્રોટીન) GRP (પુષ્કળ પ્રમાણમાં ગ્લાયસિન ધરાવતું ગ્લાયકોપ્રોટીન) |
કાર્બોહાઇડ્રેટના ટકા
~ 55
~ 0-20
0
|
સ્થાન
અન્નવાહક પેશી, એધા જલવાહક પેશી, રેસાઓ, બાહ્યક જલવાહક પેશી |
છે; મધ્ય પડ જાડું અને સ્પષ્ટ હોય છે. બાહ્ય પડ પ્રાથમિક દીવાલ ઉપર, અંત:પડ કોષના પોલાણ તરફ અને મધ્ય પડ આ બંને પડોની વચ્ચે હોય છે. ખજૂરના ભ્રૂણપોષની દ્વિતીયક દીવાલ જીવંત હોય છે.
તૃતીયક (tertiary) દીવાલ : કેટલીક વાર દ્વિતીયક દીવાલની અંદરની તરફ એટલે કે અંત:પડ ઉપર તૃતીયક દીવાલનું સર્જન થાય છે. અનાવૃતબીજધારીઓની જલવાહિનિકીમાં તૃતીયક દીવાલ જોવા મળે છે. તે ઝાયલેનની બનેલી હોય છે.
આકૃતિ 4 : દ્વિતીયક દીવાલ
કોષદીવાલની વૃદ્ધિ : કોષવિસ્તરણની ક્રિયા પ્રાથમિક દીવાલના તનન (stretching) દ્વારા થાય છે. એક પ્રકારનું તનન કોષદીવાલના સર્જન-સમયે અથવા કોષદીવાલના નિર્માણ પછી તરત જ થાય છે. આ તનન પ્રતિવર્તી (reversible) હોય છે અને તેમાં કોષદીવાલના ઘટકોના આડા બંધ(crosslinkage)ની જાળવણી થાય છે. પ્રતિવર્તી તનન દીવાલના સ્થિતિસ્થાપક ગુણધર્મ પર આધાર રાખે છે. બીજા પ્રકારનું તનન અપ્રતિવર્તી (irreversible) હોય છે. તે કોષદીવાલના વિરૂપણ (deformation) દ્વારા અથવા કોષદીવાલના ઘટકોના બંધો તૂટવાથી થાય છે, જેથી કોષદીવાલની લંબાઈમાં અપ્રતિવર્તી વધારો થાય છે. આ તનન અપ્રતિવર્તી હોય છે; કારણ કે દીવાલના ઘટકોની સ્થાનભ્રષ્ટતા (displacement) અને કોષદીવાલના વિરૂપણથી ઉત્પન્ન થયેલા દીવાલના અવકાશોમાં વધારાના સેલ્યુલોઝ અને અન્ય દ્રવ્યનું અંતર્ભરણ (impregnation) થાય છે અને તનન પૂરું થતાં આડા બંધોનું પુન:સ્થાપન થાય છે. તનન દરમિયાન કે તે પછી કોષદીવાલનું નવું દ્રવ્ય બે પ્રક્રિયાઓ દ્વારા ઉમેરાય છે : (1) કણાધાન (intussusception), જેમાં કોષરસમાં બનેલાં દીવાલનાં રસાયણોનું દીવાલના અવકાશોમાં સીધેસીધું સંસ્થાપન (incorporation) થાય છે; (2) સ્તરાધાન (apposition), જેમાં હયાત સ્તરો ઉપર નવાં સ્તરો સમાંતરે ગોઠવાય છે.
જીવદ્રવ્યતંતુઓ : જીવદ્રવ્યતંતુઓ રસસ્તરનાં નલિકાકાર વિસ્તરણો છે, જેઓ કોષદીવાલમાંથી પસાર થઈ બે પાસપાસેના કોષોના કોષરસને જોડે છે. તેમનો વ્યાસ 40થી 50 એન.એમ. જેટલો હોય છે. આ રીતે મોટાભાગના કોષો પરસ્પર જોડાયેલા હોવાથી તેમના કોષરસો એક સાતત્ય ધરાવે છે, જેને સંદ્રવ્ય (symplast) કહે છે. દ્રાવ્ય પદાર્થોના જીવદ્રવ્યતંતુઓ દ્વારા થતા આંતરકોષીય વહનને સંદ્રવ્ય વહન કહે છે.
વિકાસની ર્દષ્ટિએ જીવદ્રવ્યતંતુઓ બે પ્રકારમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે : (1) પ્રાથમિક અને (2) દ્વિતીયક. પ્રાથમિક જીવદ્રવ્યતંતુઓ કોષરસવિભાજન દરમિયાન કોષપટ્ટિકાના સર્જન સમયે ઉત્પન્ન થાય છે. આ કોષપટ્ટિકા સળંગ હોવાને બદલે છિદ્રોવાળી હોય છે. અંત:રસજાલ અને સૂક્ષ્મનલિકાઓ ધરાવતા ત્રાક સાધન (spindle apparatus)ના અવશેષો પુટિકાઓના જોડાણોનું ભંગાણ કરે છે. મધ્ય પટલની બંને બાજુઓ પર દીવાલના બહુલકોનું નિક્ષેપણ થતાં પ્રાથમિક દીવાલોની જાડાઈમાં વધારો થાય છે અને પટલ વડે આવરિત રેખીય ચૅનલોનું સર્જન કરે છે.
આકૃતિ 5 : જીવદ્રવ્યતંતુઓ (plasmodesmata)
દ્વિતીયક જીવદ્રવ્યતંતુઓ કોષો વચ્ચે કોષદીવાલો બન્યા પછી ઉત્પન્ન થાય છે. તેઓ કોષસપાટીએ આવેલાં છિદ્રોના બહિર્વલન-(evagiation)થી અથવા પ્રાથમિક જીવદ્રવ્યતંતુઓના શાખન દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે. જુદા જુદા ઉદભવવાળા કોષો વચ્ચે દ્વિતીયક જીવદ્રવ્યતંતુઓ દ્વારા સંદ્રવ્ય-સાતત્ય જળવાય છે.
જીવદ્રવ્યતંતુઓ તેમની આકારવિદ્યા અનુસાર સરળ અને શાખિતમાં વર્ગીકૃત થાય છે. સરળ જીવદ્રવ્યતંતુઓ એક અશાખિત ચૅનલના બનેલા હોય છે, જે ઉદભવની ર્દષ્ટિએ પ્રાથમિક કે દ્વિતીયક હોઈ શકે. શાખિત જીવદ્રવ્યતંતુઓ ઘણી ચૅનલો ધરાવે છે. તેમનો વિકાસ કોષપટ્ટિકાના નિર્માણસમયે (પ્રાથમિક) અથવા નવેસર(દ્વિતીયક)થી થાય છે.
જીવદ્રવ્યતંતુઓ દીવાલોના ભાગોમાં સમુચ્ચય (aggregate) સ્વરૂપે જોવા મળે છે. તેમને પ્રાથમિક ગર્તક્ષેત્ર (primary pit field) કહે છે, જે કોષદીવાલના પાતળા વિસ્તારો છે. પાસપાસેના કોષોની પ્રાથમિક દીવાલોમાં ગર્તો એકબીજાની સામસામે ગોઠવાયેલા હોય છે, જેમને ગર્તયુગ્મ (pit pair) કહે છે. તેમની વચ્ચે રહેલા મધ્ય પટલ સાથે સંયુક્તપણે ગર્તપટલ(pitmembrane)ની રચના કરે છે. દ્વિતીયક દીવાલોમાં આવેલા ગર્ત સાદાં કે પરિવેશિત (bordered) હોય છે. પરિવેશિત ગર્તમાં છિદ્રની ફરતે દ્વિતીયક દીવાલમાં ઘુંમટ આકારે લિગ્નિનનું સ્થૂલન થાય છે. સાદા ગર્તમાં દ્વિતીયક દીવાલની અતિવૃદ્ધિ જોવા મળતી નથી.
પર્ણના અધિસ્તરીય કોષોને સાંકળતા જીવદ્રવ્યતંતુઓમાંથી પ્રસ્ફુરક (flourescent) અભિરંજકના જુદા જુદા કદના અણુઓના વહન બાબતે થયેલાં સંશોધનો દર્શાવે છે કે જીવદ્રવ્યતંતુઓ દ્વારા 700થી 1000 ડાલ્ટન અણુભારવાળા અણુઓ (1.5 – 2.0 એન.એમ. કદ ધરાવતા) પસાર થઈ શકે છે. જીવદ્રવ્યતંતુઓની આ કદ અયવર્જન-સીમા(size exclusion limit – SEL) છે. કોષસીય ખોલ (sleeve)ની પહોળાઈ 5–6 એન. એમ. જેટલી હોવાથી 1.6 એન. એમ.થી મોટા કદના અણુઓ કેવી રીતે બહાર નીકળતા હશે ? જીવદ્રવ્યતંતુઓમાં આવેલા રસસ્તર અને અંત:રસજાલ સાથે જોડાયેલા પ્રોટીન છિદ્રમાંથી પસાર થતા અણુઓના કદને મર્યાદિત રાખે છે. SELના નિયમનની ક્રિયાવિધિ વિશે ખૂબ ઓછી માહિતી ઉપલબ્ધ છે; પરંતુ જીવદ્રવ્યતંતુઓમાં ઍક્ટિન અને માયોસિનનું સ્થાન નિર્ધારણ દર્શાવે છે કે તેઓ આ પ્રક્રિયામાં ભાગ લેતા હોવા જોઈએ.
કોષદીવાલમાં થતા રાસાયણિક ફેરફારો : કોષદીવાલમાં કાષ્ઠીભવન (lignification), ક્યૂટિનીકરણ (cutinisation) સુબેરિનીકરણ, (suberisation), શ્લેષ્મીકરણ (mucilization) અને ખનિજીભવન (mineralization)ની પ્રક્રિયાઓ થાય છે.
વૃંદા ઠાકર
બળદેવભાઈ પટેલ