ઇક્વિસિટેલ્સ

January, 2002

ઇક્વિસિટેલ્સ : ત્રિઅંગી વનસ્પતિઓના સ્ફિનોપ્સિડા વર્ગનું એક ગોત્ર. આ ગોત્રમાં ત્રણ કુળ સમાવવામાં આવ્યાં છે : (1) ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસી, (2) કૅલેમાઇટેસી અને (3) ઇક્વિસિટેસી. ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસી અને કૅલેમાઇટેસીને કેટલીક વાર અલગ ગોત્ર કૅલેમાઇટેલ્સમાં મૂકવામાં આવે છે; પરંતુ આ બંને કુળ ઇક્વિસિટેસી સાથે અંત:સ્થ રચનાશાસ્ત્ર (anatomy) અને બાહ્યાકારવિદ્યા-(morphology)ની ર્દષ્ટિએ એટલી ગાઢ રીતે સંકળાયેલાં છે કે તે ત્રણેય કુળોને એક જ ગોત્રમાં મૂકવામાં આવ્યાં છે.

આ ગોત્રમાં બીજાણુજનક (sporophyte) અવસ્થા સામાન્યત : સંધિત (jointed) અને શાખિત પ્રકાંડ ધરાવે છે. આ શાખાઓ ગાંઠ પરથી પર્ણોને એકાંતરે ચક્રિલ (whorl) સ્વરૂપે ઉત્પન્ન થાય છે. પ્રકાંડ ઉપર લંબ-અક્ષે કટક (ridges) અને ખાંચો (grooves) આવેલી હોય છે. ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસીમાં ક્રમિક બે આંતરગાંઠો ઉપર કટકો સળંગ હોય છે; જ્યારે કૅલેમાઇટેસી અને ઇક્વિસિટેસીમાં તે એકાંતરિક હોય છે. પર્ણો નાનાં અને સાદાં હોય છે અને તેઓ પણ ચક્રિલ સ્વરૂપે ગોઠવાયેલાં હોય છે. ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસી અને કૅલેમાઇટેસીનાં પર્ણો મોટાં અને લીલાં હોય છે; જ્યારે ઇક્વિસિટેસીમાં નાનાં અને શલ્કી (scaly) હોય છે. ગાંઠોમાં મધ્યરંભ (stele) અખંડિત, નળાકાર (siphonostelic) અને અંતરારંભી (endarch) હોય છે, પરંતુ આંતરગાંઠોમાં તે લંબ-અક્ષે છિદ્રિલ (perforated) અથવા વિપાટિત (split) થાય છે. પર્ણ-અવકાશ(leaf gap)નો અભાવ હોય છે. ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસી અને કૅલેમાઇટેસીમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ થાય છે અને તે વૃક્ષસ્વરૂપ ધરાવે છે; જ્યારે ઇક્વિસિટેસીની જાતિઓ શાકીય હોય છે અને તેઓમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ થતી નથી. બીજાણુધાનીઓ વિશિષ્ટ પ્રકારના ઉપાંગ (appendage) ઉપર ઉત્પન્ન થાય છે; જેને બીજાણુધાનીધર (sporangiophore) કહે છે. આ બીજાણુધાનીધર શંકુ (strobilous) ઉપર ચક્રિલ સ્વરૂપે ગોઠવાયેલા હોય છે. કૅલેમાઇટેસીના શંકુઓ વિવિધ પ્રકારના હોય છે અને બીજાણુધાનીધરનાં ચક્રો વચ્ચે વંધ્ય નિપત્રો ધરાવે છે. ઇક્વિસિટેસી અને ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસીનાં કેટલાંક સ્વરૂપોમાં આવાં વંધ્ય નિપત્રો હોતાં નથી. કૅલેમાઇટેસીમાં વિષમબીજાણુતા (heterospory) જોવા મળે છે; પરંતુ ઇક્વિસિટેસી સમબીજાણુક (homosporous) છે; છતાં કેટલીક જાતિઓમાં પ્રારંભી (incipient) વિષમબીજાણુતા નોંધાઈ છે.

ઍસ્ટરોકૅલેમાઇટેસી કુળ એક જ પ્રજાતિ (Asterocalamites = Archeocalamites) ધરાવે છે, જેને કેટલીક વાર કૅલેમાઇટેસી કુળમાં સમાવવામાં આવે છે. યુરોપના ઉપરી ડેવોનિયનથી શરૂ થઈ અધ: કાર્બનિફેરસ ભૂસ્તરીય યુગમાં તેના અશ્માવશેષો મળી આવે છે. આ કુળ સંભવત: વૃક્ષસ્વરૂપ ધરાવતું હતું અને Calamites સાથે સામ્ય દર્શાવતું હતું; પરંતુ ગાંઠ પાસે આંતરગાંઠ ઉપર આવેલ કટક એકાંતરિક નહોતી; ચક્રિલ પર્ણો પણ Calamites કરતાં જુદાં હતાં. તે મોટાં (5 સેમી.થી 40 સેમી. લાંબાં) અને પુનરાવર્તિત રીતે દ્વિશાખિત હતાં. કેટલાક કિસ્સાઓમાં; દા. ત., Pothocitesના શંકુમાં બીજાણુધાનીધરનાં ચક્રો વચ્ચે વંધ્ય નિપત્રો જોવા મળતાં નથી. આ લક્ષણ Equisetum સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. કેટલાક અન્ય નમૂનાઓમાં બીજાણુધાનીધરનાં ચક્રો વચ્ચે બહુ જ થોડાં વંધ્ય નિપત્રો જોવા મળે છે. બીજાણુધાનીધરનાં ચક્રો વચ્ચે વંધ્ય નિપત્રો ધરાવતું કૅલેમાઇટેસી કુળ અને આવાં વંધ્ય નિપત્રોરહિત ઇક્વિસિટેસી કુળની ઉત્ક્રાંતિ આ વર્ગક(taxon)માંથી થઈ હોવાની સંભાવના છે.

કૅલેમાઇટેસી કુળનો પ્રારંભ ઉપરી ડેવોનિયન ભૂસ્તરીય યુગમાં થયો. આ કુળે કાર્બનિફેરસ કલ્પમાં ચરમસીમા પ્રાપ્ત કરી અને અધ: ટ્રાયેસિકમાં વિલુપ્ત થયું. Calamites પ્રજાતિનાં પ્રાપ્ત થયેલા અશ્માવશેષો ઉપરથી જણાય છે કે તેની બીજાણુજનક અવસ્થા મોટેભાગે વૃક્ષસ્વરૂપ (20 મી.થી 30 મી. ઊંચી) હતી; છતાં બહુ થોડીક જાતિઓ નાના ક્ષુપ-સ્વરૂપે મળી આવી છે. તે આટલી વિશાળ હોવા છતાં તેનું ભૂમિગત પ્રકાંડ મજબૂત અને સમક્ષિતિજ વૃદ્ધિ પામતા ગાંઠામૂળી(rhizome)નું બનેલું હતું, અને તેનું વિભેદન ગાંઠ અને આંતરગાંઠોમાં થયેલું હતું અને પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપરથી ચક્રસ્વરૂપે અસ્થાનિક (adventitious) મૂળ ઉદભવેલાં હતાં. ગાંઠામૂળીમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ થયેલી હતી. તેના પ્રકાંડનો વ્યાસ લગભગ 50 સેમી. જેટલો હતો. તેના દ્વિતીયક કાષ્ઠ(secondary wood)ની જાડાઈ 6.0 સેમી. જેટલી અને બાહ્યવલ્ક(peridium)ની થોડાક સેમી. જેટલી હતી. પ્રકાંડની અંત:સ્થ રચના દ્વિતીય વૃદ્ધિને બાદ કરતાં ઇક્વિસિટમ જેવી હતી.

આકૃતિ 1 : Calamitesનાં વૃક્ષસ્વરૂપો : (અ) Stylocalamites,(આ) Calamitina, (ઇ) Eucalamites

Calamitesના મૂળની પ્રજાતિને Asteromyelon કહે છે. તેના ઉપર ગાંઠ અને આંતરગાંઠો નહોતી. પ્રાથમિક જલવાહક બહિરારંભી (exarch) હતી અને નૌતલી નલિકાઓ(carinal canals)નો અભાવ હતો. ઇક્વિસિટમની જેમ અંત:સ્તર (endodermis) દ્વિસ્તરીય હતું. ગર (pith) ખૂબ ઓછો હતો, પરંતુ તે પોલો નહોતો. જલીય વનસ્પતિઓની જેમ બાહ્યકમાં મોટાં વાયુકોટરો જોવા મળતાં હતાં.

આકૃતિ 2 : (અ) Calamitesના તરુણ પ્રકાંડનો આડો છેદ,(આ) Calamitesના પરિપક્વ પ્રકાંડના આડા છેદનો એક ભાગ.

Calamitesનાં પર્ણોને Annularia અને Asterophyllites પ્રજાતિઓ તરીકે ઓળખાવવામાં આવે છે. Annulariaની ઘણી જાતિઓ પ્રાપ્ત થઈ છે. પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપર ચક્રિલ સ્વરૂપે ઉદભવતાં 8થી 32 પર્ણો રેખાકાર(linear)થી માંડી ચમચાકાર (spathulate) હતાં. પ્રત્યેક પર્ણમાં એક મધ્યશિરાની હાજરી હતી અને તલભાગેથી પર્ણો પરસ્પર જોડાયેલાં હતાં. પર્ણોની લંબાઈ 5.0 મિમી.થી માંડી થોડાક સેમી. સુધીની હતી. Asterophyllites પ્રસ્તરિત (petrified) સ્થિતિમાં મળી આવેલી પ્રજાતિ છે, જેથી તેનાં સાંકડાં પર્ણોની અંત:સ્થરચના જાણી શકાઈ છે.

આકૃતિ 3 : (અ) Annularia radiataનો પર્ણિલ પ્રરોહ, (આ) Asterophyllitesના પર્ણનો આડો છેદ.

Calamitesના શંકુઓની પ્રજાતિઓ Paleostachya અને Calamostachys તરીકે ઓળખાવાય છે. Paleostachya-માં બીજાણુધાનીધરનું ચક્ર વંધ્ય નિપત્રોના ચક્રને એકાંતરે ગોઠવાયેલું હતું અને બીજાણુધાનીધર વંધ્ય નિપત્રની કક્ષમાં ઉદભવે છે, જ્યારે Calamostachys-માં બીજાણુધાનીધરના ચક્ર અને વંધ્ય નિપત્રચક્ર વચ્ચે Paleostachya જેવું જ એકાંતરણ હોવા છતાં બંને ચક્રો શંકુના અક્ષને કાટખૂણે સ્વતંત્ર રીતે ઉદભવે છે.

આકૃતિ 4 : (અ) Paleostachya-ના શંકુઓ, (આ) Paleostachya-ના શંકુનો મધ્યસ્થ (median) લંબવર્તી છેદ (આરેખીય), (ઇ) Calamostachys-ના ફળાઉ પ્રરોહનો એક ભાગ, (ઈ) Calamostachys-ના શંકુનો મધ્યસ્થ લંબવર્તી છેદ (આરેખીય), (ઉ) Cingularia-ના શંકુની ગાંઠનો એક ભાગ.

Cingularia-માં સમક્ષિતિજ રીતે વિકાસ પામેલું અને પરસ્પર જોડાયેલાં નિપત્રોનું ચક્ર બીજાણુધાનીધરના જોડાયેલા ચક્ર સાથે યુક્ત બને છે અને દ્વિશાખિત પ્રવર્ધો ધરાવે છે અને પ્રત્યેક પ્રવર્ધની નીચે બે હરોળમાં લટકતી બીજાણુધાનીઓ જોવા મળે છે.

Calamites-ના શંકુઓ સમબીજાણુક કે વિષમબીજાણુક હતા. Calamostachys binneyana-માં બીજાણુઓનાં કદ અનિયમિત હોવા છતાં તેમાં સ્પષ્ટપણે વિષમબીજાણુતા જોવા મળતી નહોતી. C. casheana-ની કેટલીક બીજાણુધાનીઓમાં થોડાક જ બીજાણુઓ હતા, જે અન્ય બીજાણુઓ કરતાં ચાર ગણા મોટા હતા. Macrostachyaમાં ઘણા મોટા બીજાણુઓ (0.4 મિમી. સુધીના વ્યાસવાળા) હતા. M. infundibuliformis વિષમબીજાણુક હતી. Paleostachya andrewsii-ના મહાબીજાણુઓ લગભગ 0.32 મિમી. વ્યાસ ધરાવતા હતા. ડૉ. બૅક્સરે કાન્સાસ કાર્બનિફેરસમાં Catamostachys-ની સાથે સામ્ય દર્શાવતા અલગ નર અને માદા-શંકુઓનું સંશોધન કર્યું છે. તેની પ્રત્યેક મહાબીજાણુધાનીમાં એક જ સક્રિય મહાબીજાણુ હતો, જે મહાબીજાણુધાનીમાં જ સ્થાયી હોવાની શક્યતા છે. આ કિસ્સામાં તે Lepidocarpon જેવી કૂટબીજધારી (Pseudospermato-phytes) સાથે સામ્ય ધરાવે છે.

ઇક્વિસિટેસી કુળની બધી જાતિઓ શાકીય હોય છે. તેઓમાં દ્વિતીયક પેશીઓનો અભાવ હોય છે અને શંકુઓમાં બીજાણુધાનીધરનાં ચક્રો વચ્ચે વંધ્ય નિપત્રોનાં ચક્રો હોતાં નથી. તે કૅલેમાઇટેસી કુળની વિલુપ્તિ બાદ આ કુળના સભ્યો અવારનવાર વધવા લાગ્યા. Phyllotheca-ની અશ્મીભૂત જાતિઓ ઉપરી કાર્બનિફેરસ ભૂસ્તરીય યુગથી શરૂ થઈ પર્મિયન ભૂસ્તરીય યુગમાં વિપુલ પ્રમાણમાં મળી આવે છે અને અધ: ક્રિટેશ્યસ યુગમાં વિલુપ્ત થઈ છે. તેનું સંધિત પ્રકાંડ શાખિત હતું અને નાજુક પર્ણચક્રો તલસ્થભાગેથી જોડાયેલાં હતાં. છત્રાકાર બીજાણુધાનીધર ઇક્વિસિટમની જેમ ઘણી બીજાણુધાનીઓ ધરાવતા હતા. તેઓ પર્ણનાં ચક્રોની વચ્ચે ગુચ્છમાં હતા. Phyllotheca griesbacki અને P. indica ભારતીય ગોંડવાનાની બારાકાર અને રાનીગંજ શ્રેણીઓ(અધ: અને ઉપરી પર્મિયન)માં મળી આવતી અશ્મીભૂત જાતિઓ છે. P. sahnii કારહાબારી શ્રેણીમાંથી પ્રાપ્ત થઈ છે.

આકૃતિ 5 : Phyllotheca : (અ) P. delequescens,(આ) P. equisetoides, (ઇ) P. sahnii.

Schizoneura લગભગ 2.0 મી.ની ઊંચાઈનું સંધિત પ્રકાંડ ધરાવતી અશ્મીભૂત પ્રજાતિ છે. તેના અગ્ર ભાગે આવેલી નાજુક શાખાઓ ઉપર નિલંબ શુકી (catkin) જેવા શંકુઓ જોવા મળતા હતા. આ પ્રજાતિનું અસ્તિત્વ ઉપરી કાર્બનિફેરસથી જુરાસિક સુધીનું હોવાનું મનાય છે. પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપર ઉદભવતું સંધિત પર્ણચક્ર બે મોટી, ચપટી, બહુશિરીય રચનાઓમાં વિપાટિત થયેલું હતું, જે પ્રત્યેક રચના 6થી 8 એકશિરીય ખંડોમાં વિભાજન પામતી હતી. Schizoneura ભારતીય અધ: ગોંડવાના(ઉપરી કાર્બનિફેરસથી અધ: ટ્રાયેસિક)માં સર્વત્ર અસ્તિત્વ ધરાવતી  હતી. S. gondwaneusis અને S. wardi કારહાબારી, બારાકાર અને રાનીગંજ શ્રેણીઓમાં મળી આવતી જાણીતી અશ્મીભૂત જાતિઓ છે. Stellothea robusta (બારાકાર), Raniganjia indica અને R. bengalensis (રાનીગંજ) ભારતીય અધ: ગોંડવાનામાંથી મળી આવતા તે જ પ્રકારના નમૂનાઓ છે.

ટ્રાયેસિક ભૂસ્તરીય યુગમાંથી પ્રાપ્ત થયેલી Neocalamites નામની અશ્મીભૂત પ્રજાતિમાં ઇક્વિસિટેસી અને શરૂઆતના કૅલેમાઇટેસી કુળને જોડતાં લક્ષણ જોવા મળ્યાં છે. તેનાં પર્ણો Annularia જેવાં હોવા  છતાં તલસ્થ ભાગેથી મુક્ત હતાં. Neocalamites foxii ભારતમાં મધ્ય ગોંડવાનામાં મળી આવે છે.

અર્વાચીન ઇક્વિસિટમને સૌથી વધારે મળતી આવતી અશ્મીભૂત પ્રજાતિ ઇક્વિસીટાઇટિસ છે, જેનું અસ્તિત્વ ઉપરી કાર્બનિફેરસથી કાઇનોઝોઇક ભૂસ્તરીય યુગ સુધી જોવા મળે છે. તે ઇક્વિસિટમ સાથે શલ્કીપર્ણો અને શંકુઓ બાબતે સામ્ય ધરાવે છે. તેની અંત:સ્થ રચના વિશે કોઈ માહિતી પ્રાપ્ય નથી. તેનાં ટ્રાયેસિક સ્વરૂપોનાં પ્રકાંડ લગભગ 20 સેમી.નો વ્યાસ ધરાવતાં હતાં અને પ્રત્યેક પર્ણચક્રમાં 120 જેટલાં પર્ણો હતાં. Equisetites rajmahalensis ભારતીય ઉપરી ગોંડવાના(રાજમહાલ શ્રેણી – અધ: જુરાસિક)માં મળી આવે છે.

બીજાણુઓ અને સૂતિકાઓ (elaters) ઇક્વિસિટમનું ખાસ લક્ષણ છે. તેના અશ્માવશેષો (Elaterites અને Equisetosporites) મધ્યજીવી કલ્પ(mesozoic)માં મળી આવ્યા છે.

ઇક્વિસિટેસીની બધી અર્વાચીન જાતિઓને Equisetum પ્રજાતિ હેઠળ મૂકવામાં આવી છે. તેના અશ્મીભૂત નમૂનાઓ ઉપરી ક્રિટેશ્યસ યુગથી પ્રાપ્ત બન્યા છે. તેની સમગ્ર વિશ્વમાં લગભગ 32 જેટલી જાતિઓ થાય છે. ઑસ્ટ્રેલિયા અને ન્યૂઝીલૅન્ડ સિવાય આ પ્રજાતિનું સર્વત્ર વિતરણ થયેલું છે. મોટા ભાગની જાતિઓ ઉત્તર સમશીતોષ્ણ પ્રદેશોમાં થાય છે; છતાં ઉત્તરધ્રુવ, દક્ષિણ સમશીતોષ્ણ અને બંને ગોળાર્ધોના ઉષ્ણકટિબંધમાં પણ થાય છે. તે વિવિધ પ્રકારની આબોહવાકીય પરિસ્થિતિઓમાં થાય છે. કેટલીક જાતિઓ પાણીની નજીક કે ભેજવાળી જગાઓએ થાય છે, તો અન્ય કેટલીક જાતિઓ મરુદભિદ છે. Equisetum arvense સર્વત્ર થાય છે. તે હિમાલયમાં પણ જોવા મળે છે. E. debile અલ્પશાખિત હોય છે અને નદીકિનારે રેતાળ કે પંકિલ મૃદામાં થાય છે. તે ગંગાનાં મેદાનોમાં જોવા મળે છે. તેની અન્ય ભારતીય જાતિઓમાં E. diffusum, E. ramossisimum, E. maximum, E. dubium અને E. elongatumનો સમાવેશ થાય છે.

આકૃતિ 6 : Equisetum arvenseનો બીજાણુજનક

તે બહુવર્ષાયુ શાકીય પ્રજાતિ છે. તેની ગાંઠામૂળીનો કેટલોક ભાગ જમીનમાં અને કેટલોક હવામાં હોય છે. તેની ઊંચાઈ 3થી 8 મી. જેટલી અને પહોળાઈ 1.25 સેમી.થી વધારે હોતી નથી. તેના પ્રકાંડ ઉપર સિલિકા(SiO2)નું સ્થાપન પુષ્કળ પ્રમાણમાં થયેલું હોય છે. તેની કલિકામાંથી ગ્રંથિલ (tuber) જેવી રચના ઉદભવે છે, જેમાંથી નવી વનસ્પતિ પાંગરે છે. પર્ણો નાનાં, સાદાં, પાતળાં, શલ્કી, એક મધ્ય-શિરાવાળાં અને ચક્રિલ હોય છે.

Equisetum સમબીજાણુક વનસ્પતિ છે. તે તેના જીવન દરમિયાન એક જ પ્રકારનાં બીજાણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે. પ્રત્યેક બીજાણુની દીવાલ ચાર પડની બનેલી હોય છે. તેનું સૌથી બહારનું પડ સૂતિકામાં રૂપાંતર પામે છે. તે હરિતકણ પણ ધરાવે છે. અંકુરણ દરમિયાન કેટલાક બીજાણુઓ નર જન્યુજનક (male gametophyte) તો કેટલાક ઉભયલિંગી જન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે. આમ, તેના બીજાણુઓ વર્તનમાં પર્યાવરણને અનુલક્ષીને દેહધાર્મિક વિષમબીજાણુતા (physiological heterospory) દર્શાવે છે. તેના ભ્રૂણ-(embryo)માં નિલંબ (suspensor) હોતો નથી E. arvense-ના દૈહિક કોષમાં 216 રંગસૂત્રો હોય છે.

સરોજા કોલાપ્પન

ચંદ્રકુમાર કાંતિલાલ શાહ

બળદેવભાઈ પટેલ