અંત:કોષરસજાળ (endoplasmic reticulatum) : સુકોષકેન્દ્રી (eukaryotic) કોષના કોષરસમાં વિસ્તૃત અને આંતરસંબંધિત (interconnected) પટલતંત્ર (membrane system) રચતી અંગિકા. તે બધા જ પ્રાણીકોષો અને વનસ્પતિકોષોમાં જોવા મળે છે. આદિકોષકેન્દ્રી (prokayota), પરિપક્વ રક્તકણો, અંડકોષ કે યુગ્મનજ(zygote)માં તેનો અભાવ હોય છે. આદિશુક્રકોષમાં તે રસધાની સ્વરૂપે વિકાસ પામેલી રચના છે.

સંયુક્ત સૂક્ષ્મદર્શકયંત્ર હેઠળ કોષરસમાં જોવા મળતા તંતુમય અલ્કલરાગી (basophilic) દ્રવ્યને અજૈવરસ (ergastoplasm) કહે છે. વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શકયંત્ર દ્વારા કોષરસની વિષમતાનો ખ્યાલ પૉર્ટર, ક્લૉડ અને ફુલેન(1945)ને સૌપ્રથમ વાર આવ્યો. તેમણે કોષરસમાં અતિસૂક્ષ્મનલિકાઓ અને પુટિકાઓ(vesicles)ની બનેલી નાજુક જાળનું અવલોકન કર્યું. પૉર્ટર અને કૅલમેને (1952) આ રચના માટે ‘અંત:કોષરસજાળ (ER) શબ્દ પ્રચલિત કર્યો. વૉટસને (1955) દર્શાવ્યું છે કે અંત:કોષરસજાળ અને કોષકેન્દ્રપટલના બાહ્ય પટલ પરસ્પર સળંગતા ધરાવે છે. ERનો અવકાશ કોષકેન્દ્રપટલનાં બંને પટલો વચ્ચે રહેલા અવકાશમાં ખૂલે છે. પૉર્ટર અને મૅચેડો (1960) ERને કોષકેન્દ્રપટલનું વિસ્તરણ ગણે છે. તે કેટલીક વાર રસસ્તર (plasmamembrane) સાથે સંબંધ (connection) દર્શાવે છે. આમ, તે કોષની બહાર સંપર્ક સાધે છે. ગૉલ્ગીસંકુલના પ્રદેશમાં પણ આવાં જોડાણો જોવા મળ્યાં છે.

ER પટલો અતિસૂક્ષ્મ સિસ્ટર્ની (cisternae), નલિકાઓ કે પુટિકાઓ સ્વરૂપે જોવા મળે છે. સિસ્ટર્ની ચપટી અને પહોળી કોથળીઓ છે; જે બેવડા પટલ વડે આવરિત અવકાશો ધરાવે છે અને સમાંતરે ગોઠવાઈને પટલિકાઓ (lamellae) બનાવે છે. તે આંતરસંબંધિત હોય છે. નલિકાઓ 50 થી 100 નો વ્યાસ ધરાવે છે. વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શીય છેદમાં તે ગોળ દેખાય છે. ધાનીઓ પટલો વડે આવરિત અલગ ગોળ પોલાણો છે. ચામાચીડિયાની સ્વાદુપિંડનલિકાના કોષોમાં ER સમકેન્દ્રિત ચક્રોમાં ગોઠવાયેલી જોવા મળે છે. ER સ્થિતિસ્થાપક અને સતત ગતિશીલ હોય છે. તેથી ER અને કોષરસ વચ્ચે દ્રવ્યોની આપ-લે સરળતાથી થાય છે.

આકૃતિ 1 : કોષના અંત:પટલતંત્રનો ત્રિપારિમાણિક આરેખ

આકારવિદ્યાની ર્દષ્ટિએ અંત:કોષરસજાળના બે પ્રકારો છે : કણિકામય અંત:કોષરસજાળ (rough ER; RER) અને લીસી અંત:કોષરસજાળ (smooth ER; SER). પહેલાં ગૉલ્ગીસંકુલનો SERમાં સમાવેશ કરવામાં આવ્યો હતો; પરંતુ પછીથી થયેલાં સંશોધનો દ્વારા જાણવા મળ્યું છે કે તે એક અલગ તંત્ર છે. RERની બાહ્ય સપાટી પર રાઇબોઝોમ આવેલાં હોય છે; તેથી તેનો દેખાવ કણિકામય બને છે. આ રાઇબોઝોમ સંદેશક RNA દ્વારા પૉલિઝોમ સ્વરૂપે એકબીજા સાથે જોડાયેલાં રહે છે અને ઘણી વાર વિશિષ્ટ ગુચ્છ અથવા કુંતલ સ્વરૂપે ગોઠવાયેલાં હોય છે. રાઇબોઝોમ તેમનાં 605 ઉપએકમો વડે RER સાથે જોડાયેલાં હોય છે. RERના પટલમાં રાઇબોફોરિન I અને II નામનાં બે પ્રકારનાં ગ્લાયકોપ્રોટીન હોય છે. આ પ્રોટીન SERમાં હોતાં નથી. તે રાઇબોઝોમ અને અંત:કોષરસજાળના જોડાણમાં મધ્યસ્થી તરીકે કાર્ય કરતા હોવાનું મનાય છે. એક અંદાજ પ્રમાણે યકૃતની એક મિલી. પેશીમાં 11.0 ચોમી. અંત:કોષરસજાળ હોય છે. તે પૈકી 2/3 RER હોય છે. પ્રોટીનસંશ્લેષણના કાર્ય સાથે સંકળાયેલા કોષો (ઉત્સેચકસ્રાવી કોષો); જેવા કે યકૃત અને સ્વાદુપિંડના અને વિભાજન પામતા કોષોમાં RER હોય છે. RER કોષરસના અલ્કલરાગી પ્રદેશ(અજૈવરસ)માં સુવિકસિત હોય છે. RERનું પોલાણ કેટલીક વાર ખૂબ સાંકડું હોય છે અને બંને પટલો એકદમ નજીક હોય છે; પરંતુ ઘણુંખરું બંને પટલોની વચ્ચે વાસ્તવિક પોલાણ જોવા મળે છે; જેમાં જુદી જુદી અપારદર્શિતા ધરાવતું દ્રવ્ય હોય છે. ગ્લોબેટ કોષોમાં આ અવકાશ ખૂબ વિસ્તૃત હોય છે અને તે ઘટ્ટ મહાઆણ્વીય (macromolecular) દ્રવ્ય ધરાવે છે. સ્વાદુપિંડના કોષોમાં ઝાયમોજન કણિકાઓ કરતાં નાની સ્રાવી કણિકાઓ જોવા મળે છે.

આકૃતિ 2 : કણિકામય અંત:કોષરસજાળ : (અ) અંત:કોષરસજાળના સાથે જોડાયેલાં રાઇબોઝોમ; (આ) અને (ઇ) રાઇબોઝોમના નાના અને મોટા ઉપએકમો તીર દ્વારા દર્શાવવામાં આવેલ છે.

SERની બાહ્ય સપાટીએ રાઇબોઝોમ હોતાં નથી. તેથી તેને કણિકાવિહીન કે લીસી અંત:કોષરસજાળ કહે છે. તે ફૉસ્ફોલિપિડ ગ્લાયકોલિપિડ અને સ્ટીરૉઇડ અંત:સ્રાવો ઉત્પન્ન કરતા મેદપૂર્ણપેશી અને એડ્રિનલ બાહ્યકના કોષો અને શુક્રપિંડના અંતરાલીય (interstitial) કોષો જેવા કોષોમાં જોવા મળે છે. SER, RER કરતાં ઓછી સ્થાયી હોય છે અને તેને થોડુંક નુકસાન થતાં પુટિકા-સ્વરૂપમાં ફેરવાય છે અથવા કોષ મૃત્યુ પામે છે. જોકે SER RER સાથે સાતત્ય જાળવે છે; છતાં તેની આકારવિદ્યા જુદી હોય છે. યાકૃતકોષમાં તે નલિકાઓની બનેલી જાળ ધરાવે છે અને કોષરસીય આધારકના મોટા વિસ્તારોમાં વ્યાપેલી હોય છે. તેની સૂક્ષ્મ નલિકાઓ પુષ્કળ ગ્લાયકોજન ધરાવતા કોષરસના પ્રદેશોમાં જોવા મળે છે. આ ગ્લાયકોજેનની કણિકાઓ અથવા ગ્લાયકોઝોમ ગોળાકાર હોય છે અને 50થી 200 મિલીમાઇક્રૉનનું કદ ધરાવે છે. SER પૅરોક્સિઝોમ સાથે પણ સંબંધિત હોય છે. SER ભાગ્યે જ સિસ્ટર્ની ધરાવે છે. કોષની ચયાપચયિક જરૂરિયાત મુજબ RER, SERમાં અને SER, RERમાં રૂપાંતર પામે છે. રેખિત સ્નાયુતંતુમાં આવેલ રૂપાંતરિત SERને સ્નાયુરસજાળ (sarcoplasmic reticulum) કહે છે.

આકૃતિ 3 : (અ) સમાંગીકરણ (homogenization) અને વિભેદક અપકેન્દ્રણ દ્વારા માઇક્રોઝોમનું અલગીકરણ; (આ) અને (ઇ) અંત:કોષરસજાળની કણિકામય અને લીસી પુટિકાઓનું અલગીકરણ; (ઈ) RERમાંથી રાઇબોઝોમનું અલગીકરણ.

ER સ્રાવી નીપજો, પીનોસાયટિક દ્રવ્યો અને જીવભક્ષી (phagocytic) દ્રવ્યો ધરાવે છે. યકૃતકોષમાં 50%થી 60% RNA હોય છે; જે મુખ્યત્વે રાઇબોઝોમને કારણે હોય છે. ERના રાસાયણિક બંધારણમાં લિપિડ દ્રવ્ય વધારેનો અણુભાર 50,000 ડાલ્ટન હોય છે અને તેનું અવશોષણ 450 30% – 50% હોય છે; જે પૈકી લગભગ 70% ફૉસ્ફોલિપિડ હોય છે. આ ફૉસ્ફોલિપિડ 50%થી 90% લૅસિથિન અને સિફેલિન સ્વરૂપે હોય છે. આ ઉપરાંત તેમાં ફૉસ્ફેટીડીલ ઇનોસિટોલ, પ્લાસ્માલોજન અને કેટલાક ગગ્લિયોસાઇડ હોય છે. SERમાં RER કરતાં પ્રોટીનની તુલનામાં લિપિડ વધારે હોય છે. વિભેદક (differential) અપકેન્દ્રણ (centrifugation) દ્વારા અંત:પટલતંત્ર(endomembrane system)ના મોટાભાગના ઘટકોનું અલગીકરણ થઈ શકે છે; જેને માઇક્રોઝોમીય અંશ (fraction) કહે છે. આ માઇક્રોઝોમીય પટલો કેટલાંક વિશિષ્ટ પ્રોટીન ધરાવે છે. તેઓ આ અંશની પરખ માટે અને ગૉલ્ગીપટલો, સ્રાવી કણિકાઓ, અથવા રસસ્તરને ઓળખવા માટે ચિહ્નક (marker) તરીકે કાર્ય કરે છે. ERનાં પટલ-પ્રોટીનોને અલગ કરવામાં આવ્યાં છે અને 15,000થી 1,50,000 ડાલ્ટન અણુભાર ધરાવતી 30 જેટલી પૉલિપેપ્ટાઇડ ઓળખી શકાઈ છે. માઇક્રોઝોમ મોટેભાગે ERના અંશો છે. વીજાણુસૂક્ષ્મ- દર્શકયંત્રમાં તે પટલ વડે આવરિત પુટિકાઓ જેવી લાગી છે. તેનો વ્યાસ 500 Å થી 1,500 Å જેટલો હોય છે. RER દ્વારા પ્રાપ્ત થતા માઇક્રોઝોમની બાહ્ય સપાટીએ રાઇબોઝોમ આવેલાં હોય છે. તે કુદરતી કોષીય રચનાઓ નથી; પરંતુ કોષીય-પ્રભાજન(cell-fractionation)ને પરિણામે ઉત્પન્ન થાય છે. તેમની તુલના પૅરોક્સિઝોમ અને ગ્લાયૉક્સિઝોમ જેવા સૂક્ષ્મકાયો (microbodies) સાથે થઈ શકે નહિ; કારણ કે આ સૂક્ષ્મકાયો ERના વિસ્ફારણ(dilation)થી ઉદભવતી કુદરતી કોષીય રચનાઓ છે.

ER ટ્રાઇગ્લિસરાઇડ, ફૉસ્ફોલિપિડ અને કોલેસ્ટેરૉલના સંશ્લેષણ માટેના ઉત્સેચકો ધરાવે છે. આ પટલોમાં રહેલાં બે વીજાણુ-પરિવહનતંત્રો દ્વારા ઘણાં ચયાપચયિક કાર્યો થાય છે. માઇક્રોઝોમમાં ઓછામાં ઓછાં બે ફ્લેવોપ્રોટીન (NADH-સાયટોક્રોમ-C-રિડક્ટેઝ અને NADH-સાયટોક્રોમ-b5 રિડક્ટેઝ) અને બે હીમોપ્રોટીન (સાયટોક્રોમ-b5 અને સાયટોક્રોમ P-450) હોય છે. સાયટોક્રોમ P-450 મિલીમાઇક્રૉનની તરંગલંબાઈ ધરાવતાં કિરણો દ્વારા થાય છે. તે અંતસ્થ (terminal) ઑક્સિડેઝ છે અને યકૃતમાં ઉપચયન દ્વારા ઘણાં ઔષધોનું વિષવિદારણ (detoxification) અને નિષ્ક્રિયણ (inactivation) કરે છે. તે સ્ટીરૉઇડ અંત:સ્રાવોનું હાઇડ્રૉક્સિલેશન કરે છે અને ઔષધનું કૅન્સરજનક (carcinogen) પદાર્થમાં રૂપાંતર પણ કરી શકે છે. બીજું વીજાણુપરિવહનતંત્ર NADH; સાયટોક્રોમ-b5 રિડક્ટેઝ, સાયટોક્રોમ-b5 અને ફૅટી ઍસિડ એસીલ CoA ડીસેચ્યુરેઝ ધરાવે છે. ERના અન્ય ઉત્સેચકોમાં પેપ્ટિડેઝીસ, ગ્લાયકોસિલ ટ્રાન્સફરેઝીસ અને હાઇડ્રૉક્સિલેઝીસ છે. તેઓ નવજાત પૉલિપૅપ્ટાઇડનું રૂપાંતર કરે છે. SERમાં ગ્લુકોઝ-6-ફૉસ્ફેટેઝ ગ્લાયકોજનનું ઍમિનોઍસિડ-અવશેષોના ગ્લાયકોએમિડેશન કે હાઇડ્રૉક્સિલેશન દ્વારા વિઘટન કરે છે.

ER પટલો કેટલાક પ્રદેશોમાં લાક્ષણિક ત્રિ-સ્તરિત એકમ પટલ-સ્વરૂપે હોય છે; જ્યારે બીજા ભાગોમાં ગોળાકાર હોય છે. આ પ્રકારની રચનાને કારણે પટલની સપાટી પર સિસ્ટર્નીની ફૂલવાની ક્રિયા જેવા મોટા ફેરફારો શક્ય બને છે. ER પટલ 50 Å જાડા હોય છે; તેથી રસસ્તર (80–100 Å) કરતાં પાતળા હોય છે. ER પટલોમાં ભૌમિતિક સમમિતિ (symmetry) જોવા મળે છે. અંત:કોષરસજાળનાં કાર્યો આ પ્રમાણે છે :

(1) તે કોષરસના કલિલ બંધારણને યાંત્રિક આધાર આપે છે.

(2) RER સ્રાવી પ્રોટીનોના સ્રાવનું સ્થાન ગણાય છે. રાઇબોઝોમ પર પ્રોટીનસંશ્લેષણ થાય છે અને પટલમાં રહેલ વાહિકાઓ (channels) દ્વારા તે ER સિસ્ટર્નીમાં પ્રવેશે છે. આ સ્રાવી પ્રોટીન ERમાંથી ગૉલ્ગીસંકુલમાં દાખલ થાય છે; જ્યાંથી તેમનો સ્રાવ કોષની બહાર થાય છે.

ઘણા કોષપ્રકારોમાં ગૉલ્ગીસંકુલનો નિર્માણાત્મક ફલક (forming face) RER સિસ્ટર્નીની સામે હોય છે. ગૉલ્ગીસંકુલની નજીકના ERના ભાગો ઘણી વાર રાઇબોઝોમ વિનાના હોય છે અને તેમને સંક્રમણતત્વો (transitional elements) કહે છે. આ રાઇબોઝોમરહિત ER પરથી કલિકાઓ ઉદભવે છે, જે પુટિકાઓ બનાવે છે. આ પુટિકાઓ અસતત (discotinuous) પરિવહનતંત્ર તરીકે કાર્ય કરે છે અને સ્રાવી નીપજોનું ER અને ગૉલ્ગીસંકુલ વચ્ચે પરિવહન કરે છે. આ વહન એકદિશીય (unidirectional) હોય છે; એટલે કે ગૉલ્ગીસંકુલ તરફથી ER તરફ સ્રાવી દ્રવ્યનું વહન થતું નથી.

કૂતરાની સ્વાદુપિંડ-ખંડિકાના કોષોમાં સિસ્ટર્નીમાં ઘટ્ટ કણિકાઓ જોવા મળે છે. સૅલામેન્ડર(Batrechoseps attenuatus)ના યકૃત કોષની કણિકામય સિસ્ટર્નીમાં પ્રોટીનના સ્ફટિકો હોય છે. આમ, ER ગૉલ્ગીસંકુલ જેવો ઘટ્ટ કણિકાઓમાં નીપજોનું એકત્રીકરણ કરવાનો ગુણધર્મ ધરાવે છે.

(3) અંત:કોષરસજાળ દ્વારા ગ્લાયકોજનનું સંશ્ર્લેષણ અને સંગ્રહ થાય છે. ભૂખ્યા પ્રાણીની ER સાથે અવશેષિત ગ્લાયકોજન સંકળાયેલો જોવા મળે છે. પ્રાણીને ફરીથી ખોરાક આપતાં ERમાં ગ્લાયકોજેનનું પ્રમાણ વધે છે.

ઉંદરના યકૃતકોષોના ERમાં ગ્લુકોઝ-6-ફૉસ્ફેટેઝ નામનો ઉત્સેચક હોય છે. તે ગ્લાયકોજેનના વિઘટન (ગ્લાયકોજેનોલાયસિસ) સાથે સંબંધિત ઉત્સેચક છે. SER પટલો ગ્લાયકોજેનના સંશ્લેષણ ગ્લાયકોજિનેસિસમાં ભાગ ભજવે છે. જો કે ગ્લાયકોજિનેસિસ સાથે સંકળાયેલો ઉત્સેચક UDPG (યુરિડિન ડાઇફૉસ્ફેટ ગ્લુકોઝ) ગ્લાયકોજેન ટ્રાન્સફરેઝ ER સાથે સંકળાયેલો હોવાને બદલે ગ્લાયકોજેન સાથે જોડાયેલો જોવા મળે છે. તેથી ER ગ્લાયકોજિનેસિસને બદલે ગ્લાયકોજેનોલાયસિસ સાથે સંકળાયેલ હોવાની શક્યતા છે. (4) અંત:કોષરસજાળ દ્વારા લિપિડ સંશ્લેષણ અને તેનો સંગ્રહ થાય છે. સ્ટેઇન અને સ્ટેઇન (1967)નાં સંશોધનો દર્શાવે છે કે ER ટ્રાઇગ્લિસરાઇડના નિર્માણનું સ્થાન છે. ક્લૉડ(1970)ના મંતવ્ય મુજબ, તેનું સંશ્ર્લેષણ SERમાં થાય છે. SER પટલો લિપો પ્રોટીન સંકુલોના સંશ્લેષણ સાથે સંકળાયેલા હોવાની માન્યતા પણ છે. નવી સંશ્ર્લેષિત ફૉસ્ફોલિપિડ તરત જ અન્ય કોષીય પટલો તરફ કોષરચના આધારકમાં રહેલા ફૉસ્ફોલિપિડ વિનિમય પ્રોટીન(phospholipid exchange protein)ની મધ્યસ્થી દ્વારા વહન પામે છે.

(5) SER કૉલેસ્ટેરોલ અને સ્ટૅરોઇડ અંત:સ્રાવોનું નિર્માણ કરે છે.

(6) SER પટલોમાં વિષહારકતા (detoxification)નો ગુણધર્મ ધરાવતા ઉત્સેચકો હોય છે. પુખ્ત કરતાં બાળપ્રાણીમાં તેઓ વધારે સક્રિય રીતે ઉત્પન્ન થાય છે.

(7) તે પૅરૉક્સિઝોમ અને ગ્લાયૉક્સિઝોમ જેવાં સૂક્ષ્મકાયો-(microbodies)નું નિર્માણ કરે છે. આ સૂક્ષ્મકાયો એક પટલમય હોય છે.

(8) તે વિવિધ દ્રવ્યોના અણુઓનું કોષમાં એક સ્થાનેથી બીજે સ્થાને વહન અને વિનિમય કરે છે. તેથી તે કોષનું પરિવહનતંત્ર ગણાય છે. આ વહનની પ્રક્રિયા પ્રસરણ (diffusion) અને સક્રિય વહન (active transport) દ્વારા થાય છે. કોષરસના આધારક અને સિસ્ટર્નીના પોલાણ વચ્ચે થતા વિનિમય માટે ER ખૂબ વિસ્તૃત કાર્યસપાટી પૂરી પાડે છે. તેથી આ પ્રક્રિયા વધારે ક્ષમતાથી થાય છે.

(9) આયન, અણુઓ અને કણોનું કોષમાં અને કોષની બહાર ER પટલો દ્વારા વહન થાય છે. તેને પટલ-પ્રવાહ (membrane flow) કહે છે. આમ કોષકેન્દ્રમાંથી કોષની બહાર RNA અને ન્યૂક્લિયોપ્રોટીન જેવા પદાર્થો અનુક્રમે કોષકેન્દ્રીય પટલો, છિદ્રો, ER, ગૉલ્ગીસંકુલ અને રસસ્તરમાં થઈને કોષની બહાર નીકળે છે.

(10) રેખિત સ્નાયતંતુની સ્નાયુરસજાળ(જે SER છે)માં આયનિક પ્રવણતાઓ (ionic gradients) જોવા મળે છે. સ્નાયુરસજાળમાં ATPના વિઘટનની ઉદભવતી કાર્યશક્તિની મદદ વડે કૅલ્શિયમ-આયનોનો સંગ્રહ થાય છે, જ્યારે ચેતા-આવેગો (nerve impulse) દ્વારા આ સ્નાયુતંતુ ઉત્તેજિત થાય છે, ત્યારે કૅલ્શિયમ આયનો મુક્ત થાય છે અને સ્નાયુસંકોચન થાય છે. જઠરના અમ્લજન (oxyntic) કોષોમાં ER ક્લોરાઇડ આયનના સ્રાવ સાથે સંકળાયેલી હોય છે.

મુકુંદ દેવશંકર ભટ્ટ

સરોજા કોલાપ્પન

બળદેવભાઈ પટેલ