વિજન્યુતા (apogamy)

વિજન્યુતા (apogamy) : જન્યુઓ(gametes)ના યુગ્મન સિવાય જન્યુજનક(gametophyte)ના વાનસ્પતિક કોષોમાંથી બીજાણુજનક-(sporophyte)નું સીધેસીધું નિર્માણ. ભ્રૂણધારી (embryophyta) વિભાગની વનસ્પતિના સામાન્ય જીવનચક્રમાં બે એકાંતરે ગોઠવાયેલી અવસ્થાઓ જોવા મળે છે. આ અવસ્થાઓમાં દ્વિગુણિત (diploid) બીજાણુજનક અને એકગુણિત જન્યુજનકનો સમાવેશ થાય છે. આ એકાંતરણ યુગ્મન અને અર્ધસૂત્રીભાજન નામની બે મહત્વની પ્રક્રિયાઓ દ્વારા થાય છે. રંગસૂત્રોની સંખ્યાનું નિયમિત એકાંતરણ વિજન્યુતા અને અબીજાણુતા (apospory) દ્વારા કેટલીક વાર તૂટે છે. ફારલો(1874)એ સર્વપ્રથમ તેની માહિતી Pteris creticaમાં આપી. હંસરાજની 20 પ્રજાતિઓની 50થી વધારે જાતિઓમાં વિજન્યુતા નૈસર્ગિક રીતે જોવા મળે છે. સેલાજિનેલા, માર્સિલિયા કેટલાક સમબીજાણુક (homosporous) તનુબીજાણુધાનીય (leptosporangiate) હંસરાજોમાં ડ્રાયોપ્ટેરિસ, પ્ટેરિસ, પેલિયા, એડિયેન્ટમ, ઓસમુન્ડા ટોડિયા, એથેરિયમ, ચિલેન્થસ, પૉલિસ્ટિકમ, એસ્પલેનિયમ જેવી હંસરાજની પ્રજાતિઓ ઉપરાંત લાયકોપોડિયમની કેટલીક જાતિઓ અને ઇક્વિસેટમમાં વિજન્યુતા પ્રેરી શકાય છે.

આ રીતે નિર્માણ પામેલો બીજાણુજનક સામાન્યત: જન્યુજનકના જેટલાં જ રંગસૂત્રો ધરાવે છે. તે નૈસર્ગિક રીતે થાય છે અને પ્રાયોગિક સ્થિતિમાં પણ વિજન્યુતા પ્રેરી શકાય છે. અસંયોગીજનન (parthenogenesis) અંડકોષના બીજાણુજનકમાં થતા વિકાસનો વિજન્યુતામાં સમાવેશ કરવામાં આવતો નથી; કારણ કે તે જન્યુજનકના વાનસ્પતિક કોષોમાંથી બીજાણુજનકના વિકાસની પ્રક્રિયા છે.

વિજન્યુતાનાં કારણો : વિજન્યુતાનાં કારણો માટે કેટલીક સમજૂતીઓ આપવામાં આવી છે : (1) લૅગે (1878) જન્યુજનક્ધો પાણી આપવાનું બંધ કરી, હંસરાજની વિવિધ જાતિઓના જન્યુજનકમાં બીજાણુજનકની કલિકાઓ, મૂળ બીજાણુધાનીઓ અને જલવાહિનિકીઓ(tracheids)ના નિર્માણની ક્રિયા પ્રેરી. (2) બ્રાઉને (1923) અંડકોષના ફલનની ક્રિયા અટકાવી વિજન્યુતા પ્રેરી. કેટલાક વૈજ્ઞાનિકો ફલનની ક્રિયાની નિષ્ફળતાને વિજન્યુક (apogamous) બીજાણુજનકના ઉદ્ભવ માટે કારણભૂત માને છે. મોશિયરે (1931) જોકે નિદર્શન કર્યું છે કે Matteuccia struthiopterisમાં ફલનની નિષ્ફળતા દ્વારા વિજન્યુતા પ્રેરાતી નથી. બ્રાઉને (1923) Phegopteris polypoidioidesમાં ફલનની સામાન્ય પ્રક્રિયાને અટકાવી વિજન્યુતા પ્રેરી. વિજન્યુતાને પ્રેરતી અન્ય સ્થિતિઓ આ પ્રમાણે છે :

(3) તીવ્ર પ્રકાશ અને ઊંચા તાપમાને સંવર્ધન (vitality), (4) લીલ કે ફૂગના આક્રમણ દ્વારા જન્યુજનકની જીવનશક્તિ; હંસરાજની અબીજાણુ અને વિજન્યુક જાતિઓનું સ્પષ્ટ વર્ણન મેહરાએ આપ્યું છે અને હંસરાજમાં જાતિ-ઉદ્ભવન (speciation) અને જાતિવિકાસી (phylogenetic) સંબંધોની ચર્ચા કરી છે. હિમાલયમાં થતી હંસ-રાજની વિજન્યુક જાતિઓના કોષજનીનવિદ્યાકીય (cytogenetical) વિસ્તૃત અભ્યાસ પરથી તેમજ અન્યત્ર થયેલાં સંશોધનોના જ્ઞાન પરથી મેહરાએ તેમને પાંચ સમૂહો(apomictics)માં વર્ગીકૃત કરી : (1) દ્વિગુણિત અસંયોગીઓ(apomictis)માં Oryopteris paleacea, Pteris cretica, Adiantam lanulatum અને Dryopteris borreriનો સમાવેશ થાય છે. (2) ત્રિગુણિત (triploid) અસંયોગીઓમાં 17 જાતિઓ, (3) ચતુર્ગુણિત અપસંયોગીમાં ચાર જાતિઓ, (4) પંચગુણિત (pentaploid) અપસંયોગીઓમાં ત્રણ જાતિઓ અને (5) ષટ્ગુણિત (hexaploid) અપસંયોગીઓમાં Aspidium hispidulumનો સમાવેશ કર્યો છે.

ઈવાન્સે (1962) વિજન્યુતા અંગે પૉલિપોડિયમની જાતિમાં સંશોધન કર્યું છે. તેની બીજાણુધાનીમાં 16 બીજાણુ માતૃકોષ હોય છે. તેઓ અર્ધસૂત્રીભાજનથી નહિ વિભાજતાં સમવિભાજન દ્વારા વિભાજનો પામી 32 બીજાણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે. તેઓ વૃક્કાકાર હોય છે અને ચતુષ્ક(tetrad)ને બદલે દ્વય (diad) સ્વરૂપમાં હોય છે. બધી બીજાણુધાનીઓમાં આ પ્રમાણે બીજાણુજનન થાય છે. બીજાણુના અંકુરણથી જન્યુજનક ઉત્પન્ન થાય છે. આ જન્યુજનક પર અસંખ્ય બીજાણુજનકીય કલિકાઓ ઉત્પન્ન થાય છે. (5) વિવિધ પોષણકીય પ્રતિકૂળ પરિસ્થિતિઓમાં લિંગી પ્રજનનાંગોના નિર્માણને અવરોધીને, (6) પર્યાવરણીય પરિબળો ઉપરાંત કેટલાંક બીજાં આંતરિક પરિબળો; દા.ત., કોષકેન્દ્રીય અસામાન્ય બંધારણ અને વર્તણૂકને લીધે ઉદ્ભવતી સહજ (inherent) સંવેદનશીલતાની પ્રકૃતિ, (7) હંસરાજની કેટલીક જાતિઓમાં જન્યુજનકનું વાર્ધક્ય (aging) વિજન્યુક બીજાણુજનકના વિકાસને અસર કરે છે. (8) વ્હિટિયર અને સ્ટીવસે (1960) ઓસમુન્ડા, એડિયોન્ટમ અને પ્ટેરિડિયમ પર સંશોધન કર્યું અને દર્શાવ્યું કે ગ્લુકોઝયુક્ત અગર માધ્યમમાં જન્યુજનકોના ઉછેરથી વિજન્યુતા પ્રેરી શકાય છે. (9) વૉટમોર અને તેના સહકાર્યકરો(1963)એ નિદર્શન કર્યું કે જ્યારે ઓનોક્લિયા, ઓસ્મુન્ડા અને ટોડિયાના જન્યુજનકોને 1 % સુક્રોઝ ધરાવતા માધ્યમ પર સીધા ઉછેરતાં નળાકાર અરીય રચનાઓ ઉત્પન્ન થઈ, જેમાં જલવાહિનીઓ પણ જોવા મળી. (10) દ મેગીઓ(1964)એ નાળિયેરના પાણી અને સુક્રોઝ યુક્ત માધ્યમમાં Lycopodium obscurumના જન્યુજનકો પર બીજાણુજનકની કલિકાઓના નિર્માણને પ્રેર્યું.

આ પ્રયોગો દર્શાવે છે કે વિજન્યુતા પ્રેરવામાં પોષણકીય પરિબળો મહત્વનાં છે. લોયલ અને ચોપ્રા(1973)એ Regnellidium diphyllumમાં વિજન્યુતા પ્રેરી.

વિજન્યુતાની કોષવિદ્યા : 15થી 20 વર્ષના સંશોધનકાર્ય પરથી જાણી શકાયું છે કે હંસરાજની દર 15 જાતિઓ પૈકી એક જાતિમાં વિજન્યુક જીવનચક્ર જોવા મળે છે, જેમાં બંને અવસ્થા દરમિયાન રંગસૂત્રોની સંખ્યા સમાન રહે છે. વિજન્યુક જીવનચક્ર કેવી રીતે જળવાય છે તે પ્રશ્ર્ન છે. બે પદ્ધતિઓ જાણીતી છે : પ્રથમ પદ્ધતિ મુજબ તેમાં બીજાણુજનન (sporogenesis) અને ફલનની ક્રિયાઓ જીવનચક્ર દરમિયાન નાબૂદ થયેલી હોય છે. આ સ્થિતિ ક્વચિત જ જોવા મળે છે. હંસરાજનો બીજાણુજનક પૂર્વદેહ (prothallus) કે જન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે. તે પર્ણ પરથી કલિકા સ્વરૂપે ઉદ્ભવી પૂર્ણ વિકસિત જન્યુજનકમાં પરિણમે છે. તેનું નિર્માણ દ્વિગુણિત પેશીનાં સમવિભાજનોને પરિણામે થાય છે. તેથી તે દ્વિગુણિત બંધારણ ધરાવે છે. આ દ્વિગુણિત જન્યુજનક લિંગી પ્રજનનાંગો ઉત્પન્ન કરતાં નથી, પરંતુ તેને બદલે બીજાણુજનકીય કલિકાઓ ઉત્પન્ન કરે છે. તેઓ  દ્વિગુણિત બીજાણુજનકનો વિકાસ કરે છે. આ પદ્ધતિમાં અબીજાણુતા અને વિજન્યુતા બંને પ્રક્રિયાઓ એક જ વનસ્પતિના જીવનચક્રમાં જોવા મળે છે. આ પદ્ધતિનું Athyrium flix-foemina var. clarissima, Dryopteris flix-mass. var. cristata apospora, Trichomanes Kraussiana અને Osmunda Javanicaમાં અવલોકન થયું છે. પેલ્ટાએ Pteris vittataમાં વિજન્યુતાને પ્રેરી.

હંસરાજની વિવિધ જાતિઓમાં બીજી પદ્ધતિ ખૂબ સામાન્ય છે. જેમાં કહિતૃકોષકેન્દ્રોના જોડાણથી બીજાણુ માતૃકોષોના નિર્માણ સમયે તેમનાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા બેવડાય છે. આ પદ્ધતિમાં બીજાણુ માતૃકોષોની સંખ્યા ઘટે છે. તનુબીજાણુધાનીય હંસરાજમાં સામાન્યત: બીજાણુધાનીમાં 16 બીજાણુમાતૃકોષો હોય છે; પરંતુ વિજન્યુક હંસરાજની જાતિઓમાં 8 બીજાણુ માતૃકોષો(ચતુકીય)માં રંગસૂત્રોની સંખ્યા બેવડી [ચતુર્ગુણિત (tetraploid)] હોય છે; દા.ત., બીજાણુજનકમાં સામાન્યત: 60 રંગસૂત્રો હોય છે, પરંતુ વિજન્યુતાના કિસ્સાઓમાં 120 રંગસૂત્રો હોય છે. તેઓનું અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજન થતાં 32 બીજાણુઓ ઉદ્ભવે છે. તેઓ 60 રંગસૂત્રો ધરાવે છે. આ બીજાણુઓ દ્વારા ઉદ્ભવતા જન્યુજનકના કોષોમાં 60 રંગસૂત્રો હોય છે. આમ, બંને અવસ્થાઓમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા સમાન રહે છે. આ જન્યુજનક પર બીજાણુજનકીય કલિકાઓ ઉત્પન્ન થાય છે. તેમના વિકાસથી પૂર્ણ વિકસિત બીજાણુજનક બને છે, જેમાં પ્રત્યેક કોષ 60 રંગસૂત્રો ધરાવે છે. સામાન્યત: લિંગી પ્રજનનાંગોનું નિર્માણ થતું નથી, તેથી ફલન પણ જોવા મળતું નથી. આ પદ્ધતિ Aspidium falcatum, Nephrodium hirteps, A. flix-mass var. cristata, Dryopteris remotium, Polystichum tsussemense, Adiantum lunatum હંસરાજની 30 જેટલી હિમાલયી જાતિઓ  Pteris cretica, P. aspercaulis, P. blumeana, P. biaurita, Dryoptesis Paleacea, D. fibulosa, D. odontoloma, D. attrata, Adiantum caudatum અને બીજી જાતિઓમાં જોવા મળે છે. જન્યુજનક પર લિંગી અંગોનું નિર્માણ થતું નથી. આ જાતિ ત્રિગુણિત હતી. તેની સંભવિત માતૃ અને પિતૃ વનસ્પતિઓ ચતુર્ગુણિત હતી. જનીનિક દૃષ્ટિએ તે સ્થાયી (fixed) વર્ગક(taxon)નું ઉદાહરણ છે; જેની બીજી જાતિ સાથે આંતરક્રિયા અવરોધવામાં આવી છે. હ્યુને (1939) Pteris critica var. albo-lineataના બીજાણુમાતૃકોષોમાં અર્ધસૂત્રીભાજન પ્રકારના વિભાજનની ગેરહાજરીનું અવલોકન કર્યું. બીજાણુમાતૃકોષોના સમવિભાજનને લીધે બીજાણુચતુષ્કો ઉત્પન્ન થાય છે. વર્જિનિયા એમ. માર્ઝેન્ટીએ (1967) Asplenium curtissi અને A. plenumમાં વિજન્યુતાની માહિતી આપી. આ બંને જાતિઓમાં બીજાણુમાતૃકોષો અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજાતા નથી અને સીધેસીધા બીજાણુઓ તરીકે વર્તે છે. તેઓ અંકુરણ પામી જન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે; જેના પર સક્રિય ચલપુંજન્યુઓનું નિર્માણ કરતી પુંજન્યુધાનીઓ ઉપરાંત વિજન્યુક બીજાણુજનકો પણ હોય છે.

એ. જે. શાર્પે ઉ. અમેરિકાના એપેલેશિયન પ્રદેશમાંથી હંસરાજના જન્યુજનકની શોધ કરી. તેને તેઓ દ્વિઅંગીમાં મૂકી શક્યા નહિ. આ જન્યુજનક પર લિંગી અંગો હોતાં નથી, અથવા જો હોય તો અલ્પવિકસિત હોય છે. તેને ‘ગેમેટોફાઇટા એપેલેન્શિયા’ નામ આપવામાં આવ્યું છે. તે પટ્ટી આકારનો શાખિત જન્યુજનક ધરાવે છે. જે મુખ્યત્વે ધાર પર આવેલા કોષસમૂહો કે કલિકાઓ દ્વારા પ્રજનન કરે છે. નૈસર્ગિક સ્થિતિમાં તેના દ્વારા બીજાણુજનકનું નિર્માણ થતું નથી. વૉગ્નર તેને વાઇટેરિયાની જાતિ તરીકે ઓળખે છે. આ હંસરાજે ઉદ્વિકાસ દરમિયાન બીજાણુજનક અવસ્થા ગુમાવી છે. બધી વાહકપેશીધારી વનસ્પતિઓમાં તે સૌથી અલ્પવિકસિત છે. સ્ટોકીએ (1951) આ જન્યુજનકોનું ત્રણ વર્ષ સુધી સંવર્ધન કર્યું અને જન્યુજનક પરથી નાના બીજાણુજનકોના નિર્માણને પ્રેરી શકાયું. આ વિજન્યુક બીજાણુજનકોમાં વાઇટેરિયેસીની કેટલીક વિશિષ્ટ લાક્ષણિકતાઓ જોવા મળી. હંસરાજની વિવિધ જાતિઓમાં જોવા મળતા વિજન્યુક જીવનચક્ર અંગે થયેલાં કોષવિદ્યાકીય સંશોધનો દ્વારા તેમના જાતિ-ઉદ્ભવન બાબતે પુષ્કળ માહિતી પ્રાપ્ત થઈ છે. પ્રાપ્ત થયેલા પુરાવાઓ દર્શાવે છે કે મોટાભાગની હંસરાજની વિજન્યુક જાતિઓનો ઉદ્ભવ સંકરણથી અથવા જાલાકાર ઉદ્વિકાસને લીધે થયો છે.

બળદેવભાઈ પટેલ