ફાઇટોક્રોમ

પ્રકાશસામયિક (photoperiodic) કે પ્રકાશાકારજનનિક (photomorphogenic) અનુક્રિયાઓ(responses)નું નિયંત્રણ કરતું રંજકદ્રવ્ય. ફાઇટોક્રોમની પરખ અને તેના અલગીકરણનાં મોટાભાગનાં સંશોધનો 1954થી 1960ની વચ્ચે ‘યુનાઇટેડ સ્ટેટ્સ ડિપાર્ટમેન્ટ ઑવ્ ઍગ્રિકલ્ચર રિસર્ચ સ્ટેશન, બેલ્ટસ્વિલ (Beltsville), મેરીલૅંડમાં થયાં છે. હૅરી એ. બૉર્થવિક (1972) અને બ્રિગ્ઝે (1976) ફાઇટોક્રોમની શોધ પર સારાંશ આપ્યો છે. સ્ટર્લિંગ બી. હેંડ્રિક્સે પણ ફાઇટોક્રોમની શોધનાં કેટલાંક પાસાંઓનું વર્ણન કર્યું છે.

ડબ્લ્યૂ. ડબ્લ્યૂ. ગાર્નર અને એચ. એ. ઍલાર્ડ(1920)નાં સંશોધનો મુજબ, કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશનો સાપેક્ષ સમયગાળો અને અંધકાર-સમય પુષ્પનિર્માણની ક્રિયાનું નિયંત્રણ કરે છે. ગાડરિયા (Xanthiam strumarium) અને બિલોક્ષી સૉયાબીન (Glycine max) જેવી લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં સીમાંત (critical) લઘુતમ લંબાઈ કરતાં વધારે અંધકાર-સમય આપતાં પુષ્પનિર્માણની ક્રિયા ઝડપથી થાય છે; પરંતુ અંધકાર-સમયમાં પ્રકાશ દ્વારા ટૂંકો વિક્ષેપ આપતાં પુષ્પનિર્માણની ક્રિયા અવરોધાય છે. પ્રકાશનાં અન્ય કિરણો કરતાં લાલ પ્રકાશ વધારે અસરકારક હોય છે. તે વટાણાનાં પર્ણોના વિસ્તરણના પ્રેરણ પર પણ અસર કરે છે. વિન્ટેક્સ જવ અને અન્ય દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પનિર્માણ માટે સીમાંત મહત્તમ લંબાઈ કરતાં ઓછો અંધકાર જરૂરી છે. તેમનું પણ રક્ત પ્રકાશ દ્વારા અંધકારમાં વિક્ષેપણ કરતાં પુષ્પનિર્માણ ઉત્તેજાય છે.

ત્યારપછી બૉર્થવિક અને હેંડ્રિક્સે બીજસુષુપ્તિ માટે જાણીતા સંશોધકોનો સહયોગ લીધો અને એવા મોટા વર્ણપટાલેખન(spectrograph)ની રચના કરી કે જે શ્વેત પ્રકાશના સ્રોતમાંથી વિવિધ તરંગલંબાઈવાળાં કિરણોને લાંબા અંતર સુધી એટલી પહોળાઈએ અલગ કરી શકે, જેથી હરોળમાં કૂંડામાં ઉગાડેલી વનસ્પતિઓને ચોક્કસ તરંગલંબાઈનાં કિરણો આપી શકાય. તેમણે સાલીટ(Lactuca sativa)ના અને Lepidium virginicumના બીજના અંકુરણના પ્રેરણ માટેનો કાર્યવર્ણપટ (action spectrum) પ્રાપ્ત કર્યો, જેમાં પ્રેરણની ક્રિયા રક્ત પ્રકાશમાં મહત્તમ હતી. આવાં બીજના અંકુરણની પ્રક્રિયા રક્ત પ્રકાશમાં ઉત્તેજાય છે અને વાદળી કે અતિરક્ત પ્રકાશમાં અવરોધાય છે. અતિરક્ત કિરણોની તરંગલંબાઈ લગભગ 700થી 800 મિલિમાઇક્રૉનની હોય છે. [760 મિમા.થી વધારે તરંગલંબાઈવાળાં કિરણો મનુષ્ય માટે ર્દશ્યમાન હોતાં નથી. વસ્તુત: તે અવરક્ત (infrared) કિરણો હોય છે.] બીજને રક્ત કિરણો પછી તરત અતિરક્ત પ્રકાશની ચિકિત્સા આપવામાં આવતાં અંકુરણની પ્રક્રિયા અવરોધાય છે; પરંતુ અતિરક્ત પછી રક્ત પ્રકાશની ચિકિત્સા આપતાં અંકુરણની પ્રક્રિયા પ્રેરાય છે. રક્ત અને અતિરક્ત પ્રકાશની ચિકિત્સાઓ એકાંતરે પુનરાવર્તિત રીતે આપવામાં આવતાં, તેમણે જોયું કે છેલ્લે અપાયેલી પ્રકાશનાં કિરણોની ચિકિત્સા બીજાંકુરણ થશે કે નહિ, તેનું નિર્ધારણ કરે છે.

સારણી 1 : રક્ત (R) અને અતિરક્ત (FR) વિકિરણન દ્વારા બીજાંકુરણમાં થતું પ્રેરણ અને અવરોધ

                                                       વિકિરણન                            20° સે. તાપમાને અંકુરણ (ટકામાં)

રક્ત કિરણો બીજાંકુરણને પ્રેરે છે. અતિરક્ત કિરણો પ્રેરણની ક્રિયાને નાબૂદ (nullification) કરે છે. તે જ રીતે લાંબી રાત્રિમાં રક્તવિક્ષેપ દ્વારા લઘુદિવસીય વનસ્પતિઓમાં પુષ્પનિર્માણની પ્રક્રિયા અવરોધાય છે; પરંતુ તેમને રક્ત પછી અતિરક્ત કિરણોની ચિકિત્સા આપતાં પુષ્પનિર્માણની ક્રિયા ઉત્તેજાય છે.

સારણી 2

ગાડરિયા અને બિલોક્ષી સૉયાબીનમાં અંધકારસમય દરમિયાન રક્ત (R) અને અતિરક્ત (FR) કિરણોનું
ક્રમિક વિક્ષેપણ કરતાં પુષ્પનિર્માણ પર અસર

તેમના વર્ણપટપ્રકાશમાપક(spectrophotometer)નાં અવલોકનો મુજબ વાદળી રંજકદ્રવ્ય રક્ત કિરણોનું શોષણ કરે છે, પરંતુ તેની સાંદ્રતા એટલી ઓછી હોવાને કારણે મકાઈના પાંડુરિત (etiolated) બીજાંકુરોમાં રંગ ઉત્પન્ન થતો નથી. તેમના દર્શાવ્યા અનુસાર રક્ત પ્રકાશ દ્વારા જેતૂનહરિત (olive-green) રંજકદ્રવ્ય ઉત્પન્ન થાય છે; જે ફાઇટોક્રોમનું સક્રિય સ્વરૂપ ગણાય છે. આ રંજકદ્રવ્ય અતિરક્ત કિરણોમાં વાદળી સ્વરૂપમાં રૂપાંતર પામે છે, જેને નિષ્ક્રિય સ્વરૂપ ગણવામાં આવે છે.

એચ. ડબ્લ્યૂ. સીજેલમૅન અને સહકાર્યકરોએ (1960) ધાન્યના બીજાંકુરના સમાંગીકૃત (homogenate) નિષ્કર્ષમાંથી પ્રોટીનના શુદ્ધીકરણમાં ઉપયોગમાં લેવાતી સ્તંભીય વર્ણાલેખન (column chromatography) અને અન્ય પ્રવિધિઓ દ્વારા શુદ્ધ ફાઇટોક્રોમ પ્રાપ્ત કર્યું અને નિદર્શિત કર્યું કે અલગીકૃત ફાઇટોક્રોમ રક્ત અને અતિરક્ત કિરણોમાં રંગ-પ્રત્યાવર્તતા(colour reversibility) દર્શાવે છે. તેમણે બંને સ્વરૂપોના અવશોષણ-વર્ણપટનું માપન પણ કર્યું છે.

ભૌતિક અને રાસાયણિક ગુણધર્મો : આવૃતબીજધારીમાંથી પ્રાપ્ત કરેલ અત્યંત શુદ્ધ ફાઇટોક્રોમના અણુઓના અવશોષણ-વર્ણપટ દર્શાવે છે કે તેનું વાદળી સ્વરૂપ (P_r) 666 મિમા. તરંગલંબાઈવાળાં રક્ત કિરણોનું અને તેનું લીલું સ્વરૂપ (P_fr) 730 મિમા. તરંગલંબાઈવાળાં અતિરક્ત કિરણોનું મહત્તમ અવશોષણ કરે છે.

આકૃતિ 1 આ. અને ઇ. વિવિધ દેહધાર્મિક અનુક્રિયાઓ માટે રક્ત અને અતિરક્ત કિરણોના  કાર્યવર્ણપટ દર્શાવે છે. ફાઇટોક્રોમના અવશોષણ-વર્ણપટ અને દેહધાર્મિક અનુક્રિયાઓના કાર્યવર્ણપટોમાં રહેલી સમાનતા એક મહત્વનો પુરાવો આપે છે કે ફાઇટોક્રોમ આ અનુક્રિયાઓ માટે કારણભૂત છે. રક્ત પ્રકાશ દ્વારા થયેલી અનુક્રિયાની તત્કાલીન અનુગામી અતિરક્ત ચિકિત્સા દ્વારા નાબૂદી થાય છે. રક્ત અથવા અતિરક્ત કિરણોનું અત્યંત અલ્પ કિરણન (irradiance) ફાઇટોક્રોમના એક સ્વરૂપમાંથી બીજા સ્વરૂપમાં આંતરરૂપાંતર કરવા સમર્થ હોય છે, જેથી આ અનુક્રિયાઓ થાય છે.

રાસાયણિક રીતે ફાઇટોક્રોમ વિવિધ જાતિઓમાં 1,20,000થી 1,27,000 અણુભાર ધરાવતા પ્રોટીનનું બનેલું હોય છે. આ પ્રોટીન સાથે જોડાયેલા પ્રૉસ્થેટિક સમૂહને વર્ણધારક (chromophore) કહે છે. રાતી લીલ અને સાયનોબૅક્ટેરિયામાં પ્રકાશસંશ્લેષી ફાઇકોબિલિન નામના રંજકદ્રવ્યની જેમ તે ટેટ્રાપાયરૉલની ખુલ્લી શૃંખલા ધરાવે છે. આ વર્ણધારક પ્રકાશનું શોષણ કરે છે, જેથી ફાઇટોક્રોમ-અનુક્રિયાઓ થાય છે.

રક્ત પ્રકાશમાં P_rનું રૂપાંતર P_frમાં થાય છે, ત્યારે ટેટ્રાપાયરૉલ વર્ણધારકમાં રહેલા બંધના થયેલા યુગ્મનમાં ફેરફાર થાય છે. P_frના સંયુગ્મિત દ્વિબંધતંત્રમાં P_r કરતાં એક દ્વિબંધ ઓછો હોય છે. વર્ણધારકના ફેરફારથી ફાઇટોક્રોમ પ્રોટીનના બંધારણમાં વિરલ ફેરફાર થાય છે. આ ફેરફાર P_frની દેહધાર્મિક સક્રિયતા અને P_rની નિષ્ક્રિયતા માટે કારણભૂત છે. જોકે સક્રિય P_fr વિકાસની પ્રક્રિયાને વિવિધ રીતે અસર કરે છે; આમ છતાં P_fr કેવી રીતે કાર્ય કરે છે તે બાબતે બહુ ઓછી જૈવરાસાયણિક માહિતી ઉપલબ્ધ છે.

ફાઇટોક્રોમનું વિતરણ : ફાઇટોક્રોમ કેટલીક હરિતલીલ (Mesostaenium, Mougeotia), લિવરવર્ટ (Sphaerocarpos), શેવાળ (mosses), હંસરાજ (ferns), અનાવૃતબીજધારી અને આવૃત-બીજધારીમાં જોવા મળે છે. તે સૂચવે છે કે તે પ્રકાશસંશ્લેષી બૅક્ટેરિયા સિવાય તમામ પ્રકાશસંશ્લેષી સજીવોમાં થાય છે. બધી જ વનસ્પતિઓમાં ફાઇટોક્રોમનું વર્ણધારક રાસાયણિક ર્દષ્ટિએ સમાન હોય છે.

તે મૂળ સહિત બધી વનસ્પતિઓનાં મોટાભાગનાં અંગોમાં હોય છે. સંપૂર્ણ અંધકારમાં ઉગાડેલી પાંડુરિત વનસ્પતિઓમાં ફાઇટોક્રોમ P_r સ્વરૂપમાં હોય છે. દેખીતી રીતે અંધકારમાં P_frનું સંશ્લેષણ થતું નથી. લીલી વનસ્પતિઓમાં અંધકારમાં ઉગાડેલી વનસ્પતિઓ કરતાં ખૂબ ઓછું ફાઇટોક્રોમ હોય છે. દ્વિદળી અને એકદળીના પાંડુરિત બીજાંકુરોમાં પ્રકાશમાં ઉગાડેલા બીજાંકુરો કરતાં 30થી 100ગણું ફાઇટોક્રોમ વધારે હોય છે. વિકાસ પામતાં પર્ણો અને પ્રકાંડોને નૉરફ્લુરેઝોન નામનું અપતૃણનાશક આપતાં ક્લૉરોફિલ-સંશ્લેષણ અટકી જાય છે, આમ છતાં હરિત પેશીઓની જેમ જે તેમાં ફાઇટોક્રોમની સાંદ્રતા અલ્પ હોય છે. તે સૂચવે છે કે પ્રકાશમાં ઉગાડેલા બીજમાં જોવા મળતા ફાઇટોક્રોમના ઘટાડા માટે ક્લૉરોફિલ દ્વારા થતું પ્રકાશનું અવશોષણ કારણભૂત નથી.

પી. એચ. ક્વેઇલ અને સહકાર્યકરોએ જણાવ્યું છે કે રક્ત પ્રકાશની હાજરીમાં ફાઇટોક્રોમ સંશ્લેષણ અવરોધાય છે અને તેના વિઘટનનો દર વધે છે. ઉત્તરાવર્તી (subsequent) અતિરક્ત કિરણો આપતાં આ અસર લગભગ નાબૂદ થાય છે. આ અવરોધક અસર ફાઇટોક્રોમ-પ્રોટીનનું સાંકેતિકીકરણ કરતા જનીનના નિયમન દ્વારા m RNAના પ્રત્યાંકન (transcription) પર થાય છે અને Pfr વધારાના ફાઇટોક્રોમના નિર્માણને અટકાવે છે. આમ, તે નોંધપાત્ર પ્રતિપોષી નિયમન(feedback control)નો પણ નિર્દેશ કરે છે.

એલ. એચ. પ્રાટ અને આર. એ કૉલેમૅને ફાઇટોક્રોમના નિર્ધારણ માટે પ્રતિરક્ષાત્મક (immunological) પ્રવિધિ વિકસાવી; જેથી ચોક્કસ કોષો અને ઉપકોષીય અંગિકાઓમાં તેની ઓળખ થઈ શકે. સૉન્ડર્સ અને તેના સહકાર્યકરો (1983) તથા કૉર્ડોન્નિયર અને તેના સહકાર્યકરો(1983)એ આ મૂળ પદ્ધતિમાં સુધારો કરી તેને વધારે સંવેદી અને વિશિષ્ટ બનાવી છે. પ્રતિરક્ષાત્મક પરિમાપનમાં પ્રકાશ અને વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શિકી(electron microscopy)નો ઉપયોગ કરવામાં આવે છે. તેમનાં પરિણામો સૂચવે છે કે ઘાસનાં બીજાંકુરોનાં મૂળ અને ટોપીના કોષો ફાઇટોક્રોમનો વધારે જથ્થો ધરાવે છે, જે તેના કોષોના પ્રકાશના અવશોષણાંક (absorbance) સાથે સુસંગત હોય છે અને ગુરુત્વાનુવર્તી (gravitropic) સંવેદનશીલતાને ઉત્તેજે છે. ઘાસના પ્રરોહમાં ફાઇટોક્રોમનું વિતરણ પરિવર્તનશીલ હોય છે, છતાં ઓટ, રાય (rye), ચોખા અને જવના બીજાંકુરોના ભ્રૂણાગ્રચોલ(coleoptile)નો અગ્રપ્રદેશ, પ્રરોહાગ્રની નજીકનો ભાગ અને વૃદ્ધિ પામતાં પર્ણતલો (ઓટ સિવાય) તેની સાંદ્રતા વધારે ધરાવે છે. ઉપકોષીય કક્ષાએ ફાઇટોક્રોમ સમગ્ર કોષરસમાં હોય છે અને રસસ્તરમાં કે તેની સાથે અને હરિતકણના પટલો સાથે સંબંધિત હોય છે.

P_fr અને ફાઇટોક્રોમનાં બંને સ્વરૂપોના કુલ જથ્થાના ગુણોત્તરને f દ્વારા દર્શાવવામાં આવે છે :

667 મિમા.ની તરંગલંબાઈવાળાં રક્ત કિરણો 80 % ફાઇટોક્રોમનું P_frમાં રૂપાંતર કરે છે. Φ = 0.8 720 મિમા.થી વધારે તરંગલંબાઈ ધરાવતાં અતિરક્ત કિરણો બધા P_frને દૂર કરે છે. તેથી Φનું મૂલ્ય શૂન્ય બને છે. રક્ત અને અતિરક્ત કિરણોનું અત્યંત અલ્પ કિરણન પણ P_r અને P_fr વચ્ચે પ્રકાશસમતોલન (photo-equilibrium) સ્થાપિત કરવા માટે પૂરતું ગણાય છે; કારણ કે બંને સ્વરૂપો તેમની જરૂરી તરંગલંબાઈવાળાં કિરણોનું અસરકારકતાથી અવશોષણ કરે છે. આમ છતાં P_frનાં અતિરક્ત કિરણોના કરતાં P_r રક્ત પ્રકાશ વધારે અસરકારક રીતે અવશોષણ કરે છે. સૂર્યપ્રકાશ પ્રાથમિકપણે રક્ત પ્રકાશના સ્રોત તરીકે વર્તતો હોવાથી P_r કરતાં P_frનું નિર્માણ વધારે થાય છે. સૂર્યપ્રકાશમાં Φનું મૂલ્ય લગભગ 0.6 જેટલું હોય છે.

મોટાભાગની જાતિઓમાં અંધકારમાં પણ કેટલુંક P_fr ક્રમશ: અશ્ય થાય છે. તેને માટે બે પ્રક્રિયાઓ જવાબદાર છે; તેમાંની પ્રથમ તે વિઘટન છે; કારણ કે અતિરક્ત પ્રકાશમાં જેટલું P_r પુનર્નિર્માણ પામે છે તેટલું અંધકારમાં નિશ્ચિત સમય પછી પેશીઓ દ્વારા પુનર્નિમાર્ર્ણ પામતું નથી અને પહેલાં કરતાં P_rની સાંદ્રતામાં ઘટાડો થાય છે. આ ઘટાડા સાથે પ્રોટીનનો ગુણનાશ (denaturation) થાય છે. બીજી પ્રક્રિયા તે અંધકાર-પ્રત્યાવર્તન(dark-reversion) છે; જેને માટે સામાન્ય રીતે ખૂબ ઓછા કલાકો જરૂરી હોય છે. આ વિઘટન અને પ્રત્યાવર્તન પ્રકાશમાં પણ થાય છે; પરંતુ આ પ્રક્રિયાઓ પ્રકાશ દ્વારા સીધેસીધી થતી નથી. મોટાભાગની દ્વિદળી અને અનાવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં પ્રત્યાવર્તન થાય છે, પરંતુ એકદળીમાં આ પ્રક્રિયા થતી નથી. વિઘટન અને પ્રત્યાવર્તનને કારણે P_fr અને P_r વચ્ચે માત્ર એક પ્રકાશસ્થાયી (photostationary) પ્રત્યાવર્તી (reversible) અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે.

રૂપાંતરો અને અનુક્રિયાઓ : ફાઇટોક્રોમનું P_fr સ્વરૂપ સક્રિય સ્વરૂપ છે; જ્યારે P_r સ્વરૂપ નિષ્ક્રિય સ્વરૂપ ગણાય છે. પ્રકાશસંવેદી અંત:શોષિત (imbibed) સાલીટના બીજને રક્ત શ્વેત પ્રકાશની ચિકિત્સા આપવામાં આવે તો P_fr સ્વરૂપનું એકત્રીકરણ થતાં રાસાયણિક રીતે અંકુરણની અનુક્રિયા દર્શાવે છે. જો રક્ત પ્રકાશની ચિકિત્સા પછી અતિરક્ત કિરણોની ચિકિત્સા આપવામાં આવે તો P_fr સ્વરૂપ P_r સ્વરૂપમાં રૂપાંતર પામે છે, જે નિષ્ક્રિય હોવાથી અંકુરણ થતું નથી.

દિવસ દરમિયાન શ્વેત પ્રકાશ આપતાં ફાઇટોક્રોમનું P_fr સ્વરૂપ સીમાંત (critical) સાંદ્રતા કરતાં વધારે પ્રમાણમાં એકત્રિત થાય છે અને દીર્ઘદિવસીય સપુષ્પ વનસ્પતિઓમાં પુષ્પનિર્માણ પ્રેરે છે, પણ લઘુદિવસીય સપુષ્પ વનસ્પતિઓમાં તેની સીમાંત સાંદ્રતા વધારે હોય તો પણ પુષ્પનિર્માણ પ્રેરતું નથી. સામાન્ય પર્યાવરણીય સ્થિતિમાં શ્વેત પ્રકાશ અતિરક્ત કિરણો હાજર હોવા છતાં રક્ત પ્રકાશ જેવી જ અસર કરે છે. શ્વેત પ્રકાશમાં P_fr એકત્રિત થવાનું મુખ્ય કારણ ફાઇટોક્રોમની P_fr પ્રત્યાવર્તન-ક્ષમતા P_fr સ્વરૂપના P_r સ્વરૂપમાં પ્રકાશરૂપાંતર કરતાં વધારે હોય છે. અંધકાર-સમય મહત્વનો એટલા માટે છે કે તે P_fr સ્વરૂપના P_r સ્વરૂપમાં અંધકાર-રૂપાંતરણ માટેનો સમય પૂરો પાડે છે. P_frની સીમાંત સાંદ્રતાથી નીચે દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પનિર્માણ થતું નથી, જ્યારે P_frની સીમાંત સાંદ્રતાથી નીચે લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પનિર્માણ થાય છે. પુષ્પનિર્માણ માટે દીર્ઘદિવસીય અને લઘુદિવસીય બંને વનસ્પતિમાં P_fr જરૂરી છે; પણ કેટલીક આંતરિક પરિસ્થિતિઓ P_frની અલગ અલગ સાંદ્રતા માટે કારણભૂત હોય છે; જે સીમાંત અંધકાર-સમયથી સ્પષ્ટ થાય છે.

અંધકાર-સમયને રક્ત પ્રકાશ દ્વારા વિક્ષેપિત કરતાં તે P_rના P_fr સ્વરૂપમાં રૂપાંતર માટે કારણભૂત બને છે અને આમ આ ક્રિયા લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પનિર્માણનો અવરોધ કરે છે. જો રક્ત પ્રકાશ પછી અતિરક્ત કિરણો આપવામાં આવે તો રક્ત પ્રકાશની અસર દૂર થાય છે.

અન્ય અનુક્રિયાઓ : Mimosa pudica, Abizzia julibrissin અને Samanea samanમાં પર્ણોનું હલનચલન; ભ્રૂણાગ્રચોલ, મૂળ અને અન્ય પેશીઓના જૈવ-વિદ્યુત વિભવ(bioelectrical potential)માં થતા ફેરફારો, કૅલ્શિયમ અને પોટૅશિયમના પ્રવાહોમાં પરિવર્તનો, ઉત્સેચકીય સક્રિયતામાં ફેરફારો; ક્લૉરોફિલ-સંશ્લેષણનું નિયમન; Pharbitis nilમાં પુષ્પનિર્માણ અને બીજાંકુરણ દરમિયાન અધરાક્ષીય (hypocotyl) અંકુશની ખૂલવાની ક્રિયા વગેરે અનુક્રિયાઓ પ્રકાશસામયિક છે.

મોહર અને તેના સહકાર્યકરોએ (1974) સફેદ રાઈ(Sinapis alba)ના પાંડુરિત બીજાંકુરો પર વિસ્તૃત સંશોધનો કર્યાં છે અને પ્રકાશસામયિક અનુક્રિયાઓનું તારણ કાઢ્યું છે. તેનો સારાંશ સારણી 3માં આપેલ છે.

સારણી 3 : સફેદ રાઈના પાંડુરિત બીજાંકુર પર પ્રકાશ દ્વારા થતી વિવિધ અનુક્રિયાઓ

ક્રમ           અનુક્રિયા

1. અધરાક્ષની લંબવૃદ્ધિમાં થતો અવરોધ

2. બીજપત્રોનું વિશાલન (enlargement)

3. અધરાક્ષીય અંકુશ ખૂલવાની ક્રિયા

4. પર્ણ-પ્રપેશી(primordia)નું નિર્માણ

5. પ્રાથમિક પર્ણોનો વિકાસ

6. કૅરોટિનૉઇડનું સંશ્લેષણ

7. બીજપત્રોમાંથી સ્થાનાંતરણ(translocation)નો અવરોધ

8. શ્વેત પ્રકાશમાં ક્લૉરોફિલ-એકત્રીકરણના દરમાં વધારો

9. બીજપત્રોમાં પર્ણદલો(lamina)ની ખૂલવાની ક્રિયા

10. ક્લૉરોફિલ સંશ્લેષણની વિલંબિત અવસ્થા(lag phase)નું શ્વેત પ્રકાશમાં વિલોપન (elimination)

11. શ્વસનના દરમાં ફેરફાર

12. એસ્કૉર્બિક ઍસિડના સંશ્લેષણમાં વધારો

13. સંચિત પ્રોટીન અને મેદના વિઘટનના દરમાં ફેરફાર

14. અધરાક્ષમાં થતી ઋણાત્મક ગુરુત્વાનુવર્તી ક્રિયાશીલતામાં વધારો

15. દીર્ઘકાલીન (long-term) પ્રોટોક્લૉરોફિલના પુનર્નિર્માણના દરમાં વધારો

16. બીજપત્રોમાં પ્રોટીન-સંશ્લેષણના દરમાં વધારો

17. અધરાક્ષના પ્રદેશમાં રોમનું નિર્માણ

18. બીજપત્રો અને અધરાક્ષમાં RNAના દ્રવ્યમાં વધારો

19. વાહક તત્વોનું નિર્માણ

20. બીજપત્રોની મધ્યપર્ણ (mesophyll) પેશીમાં રંજકદ્રવ્યોનું નિર્માણ

21. બીજપત્રોમાં કણાભસૂત્રોનું વિભેદન

ફાઇટોક્રોમની ક્રિયાવિધિ : મોટાભાગના કિસ્સાઓમાં P_fr દ્વારા પટલના ગુણધર્મોમાં ફેરફાર થાય છે. સફેદ રાઈ(Sinapis alba)ના બીજાંકુરને આપવામાં આવેલ લાંબા સમયના પ્રકાશની અસરોનું વિસ્તૃત વિશ્લેષણ કરતાં જાણવા મળ્યું છે કે ફાઇટોક્રોમતંત્ર જનીનની સક્રિયતાનું નિયંત્રણ કરે છે; જેથી કેટલીક વનસ્પતિ-વૃદ્ધિની પ્રક્રિયાઓનું પ્રેરણ અથવા તેનો પ્રતિરોધ (repression) થાય છે. ફાઇટોક્રોમ દ્વારા શરૂ થતી વિકાસકીય પ્રક્રિયાઓ ચોક્કસપણે જનીનની વિભેદી (differential) સક્રિયતા સાથે સંકળાયેલ છે. દા.ત., P_fr સક્રિયતાને લીધે ફીનીલએલેનીન એમોનિયા-લાયેઝ(PAL)નું સંશ્લેષણ થાય છે, જે ફીનીલએલેનીનનું ટ્રાન્સસિન્નેમિક ઍસિડમાં થતા રૂપાંતરનું નિયમન કરે છે. ટ્રાન્સસિન્નેમિક ઍસિડ ફ્લૅવોનૉઇડ બનાવતાં સંયોજનના જૈવરાસાયણિક પથ પર ઉદભવતું સંયોજન છે. S. albaના બીજાંકુરોમાં P_fr-પ્રેરિત PAL સંશ્લેષણને પ્રેરી શકાય છે; અને પ્રોટીન-સંશ્લેષણના અવરોધકો દ્વારા P_fr-પ્રેરિત ઉત્સેચકીય સંશ્લેષણને અટકાવી શકાય છે.

P_fr જનીનની સક્રિયતા કેવી રીતે પ્રેરે છે, તે હજુ સુધી સ્પષ્ટ થયું નથી. પ્રકાશપ્રતિક્રિયા (photo-reaction) અને જનીનની સક્રિયતા કે પ્રતિરોધ વચ્ચે રહેલાં વચગાળાનાં સોપાનો વિશે હજુ કોઈ માહિતી નથી. P_frના નિર્માણ દ્વારા પટલના ગુણધર્મોમાં થતો ફેરફાર જનીનની સક્રિયતામાં ફેરફારો લાવે છે.

ફાઇટોક્રોમ અને તેની અંતર્જાત (endogenous) દૈનિક તાલબદ્ધતાઓ (circadian rhythms) : એક માન્ય અધિતર્ક પ્રમાણે અંધકાર-સમય દરમ્યાન ફાઇટોક્રોમ (ખાસ કરીને Pfrની સાંદ્રતા) વનસ્પતિની અંતર્જાત તાલબદ્ધ કે ચક્રીય પ્રક્રિયાઓ સાથે આંતરક્રિયા કરે છે. આ તાલબદ્ધ પ્રક્રિયાઓ, અથવા Pfr તરફની ચક્રીય કોષીય ગ્રાહકતા(receptivity)નો સમય જૈવ નિયતકાલિકતા(biological clock)ના સંચાલનને પ્રતિબિંબિત કરે છે.

ચયાપચયિક ઘટકોમાં વધારો અને ઘટાડો, કોષવિભાજન, પ્રકાશાનુચલન (phototaxis), જૈવિક દીપ્તિ (bio-luminescence), રંધ્રોનું ખૂલવું અને બંધ થવું અને પર્ણોનાં હલનચલન તથા વૃદ્ધિ જેવી ઘણી દેહધાર્મિક ક્રિયાઓ તાલબદ્ધ રીતે થાય છે. તે બાહ્ય પર્યાવરણ તરફ અંગોનું અનુકૂલન દર્શાવે છે. આવી ઘણી અંતર્જાત તાલબદ્ધતાઓ ઘણુંખરું 24થી 26 કલાકના ચક્ર ઉપર આધારિત હોય છે, જેથી તેમને અંતર્જાત દૈનિક તાલબદ્ધતાઓ કહે છે. જૈવિક નિયતકાલિકતા દ્વારા ઘણી દૈનિક તાલબદ્ધતાઓનું નિયમન થાય છે. કેટલીક વનસ્પતિઓને તેમના પ્રકાશ અને તાપમાનના કુદરતી પર્યાવરણીય ચક્રથી દૂર કરવામાં આવે અને પ્રકાશ તથા તાપમાન નિશ્ચિત રાખવામાં આવે તોપણ રાસાયણિક અને આકારજનિક અનુક્રિયાઓ દૈનિક તાલબદ્ધતાઓ મુજબ આપશે. વનસ્પતિને નવી ફેરફારવાળી પદ્ધતિએ ઉત્તેજના (પ્રકાશ) આપવામાં આવે તો જૈવિક નિયતકાલિકતા પુન: ગોઠવાય છે અથવા નવી તરેહ દ્વારા સમય સાથે સમાધાન સાધે છે. આ પ્રક્રિયાને તાલીમબદ્ધતા (entrainment) કહે છે. તેનાથી કુદરતમાં  ઇષ્ટ લાભો મેળવી શકાય છે.

હિલમૅન (1976) અને ઝિવાર્ટે (1976) Chenopodium અને Pharbitis ઉપરના પ્રયોગો દ્વારા તારણ કાઢ્યું છે કે ખાસ કરીને પ્રકાશ-સમય દરમિયાન અને અંધકાર-સમયના પ્રથમ ભાગમાં લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં મુકાબલે Pfrની ઊંચી સાંદ્રતા પૃષ્પનિર્માણ માટે જરૂરી છે, જ્યારે અંધકાર-સમયના અંતિમ ભાગમાં P_frનું પ્રમાણ અલ્પ હોવું જોઈએ કે બિલકુલ ન હોવું જોઈએ; તેથી ઊલટું, દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં લઘુદિવસીયના મુકાબલે P_frની સતત હાજરી જરૂરી હોય છે અને અંધકાર-સમય દરમિયાન, તેના પાછળના ભાગમાં તેની ઊંચી સાંદ્રતા સારા પુષ્પનિર્માણ માટે આવશ્યક બને છે.

આમ, પુષ્પનિર્માણનું નિયમન લઘુદિવસીય અને દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિઓમાં ફાઇટોક્રોમનાં સ્વરૂપોના આંતરરૂપાંતરણને કારણે જ થતું નથી. તેઓમાં P_frની સાંદ્રતાના ગ્રાહકતાના સંદર્ભમાં અંતર્જાત તાલબદ્ધતા હોય છે, જે પર્યાવરણમાંથી પ્રકાશના સંકેતો ગ્રહણ કરીને તેમના પુષ્પનિર્માણ માટેના અંત:સ્રાવોના સંશ્લેષણ જેવા જૈવરાસાયણિક સંકેતો રૂપે અર્થઘટન કરે છે.

બળદેવભાઈ પટેલ

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર