પ્રતિબંધકો

પ્રતિબંધકો : વનસ્પતિઓમાં વૃદ્ધિ તેમજ ઉત્સેચકીય પ્રક્રિયા અવરોધતા પદાર્થો. વૃદ્ધિ અવરોધતા પદાર્થોને વૃદ્ધિ-અવરોધકો પણ કહે છે. તેમના સામાન્ય ગુણધર્મો નીચે પ્રમાણે છે :

(1) વનસ્પતિની સક્રિય વૃદ્ધિ દરમિયાન તેમની સાંદ્રતા ઘટે છે અને વૃદ્ધિના ઘટાડા દરમિયાન સાંદ્રતા વધે છે.

(2) વનસ્પતિમાંથી અલગ કરેલાં અંગો કે પેશીઓની વૃદ્ધિ અવરોધે છે. તે વનસ્પતિની બધા જ પ્રકારની વૃદ્ધિને અવરોધી શકતા નથી.

(3) તરુણ લીલી પેશીઓમાં ઑક્સિન અને સાયટોકાઇનિનની સાથે નૈસર્ગિક પ્રતિબંધકો આવેલા હોય છે; પરંતુ સુષુપ્ત કે અપચ્છેદન (abscission) દર્શાવતાં અંગોમાં માત્ર પ્રતિબંધકો જ એકત્રિત થયેલા હોય છે.

વૃદ્ધિ-પ્રતિબંધકો બે પ્રકારના હોય છે : (1) નૈસર્ગિક, અને (2) સંશ્લેષિત.

ઍબ્સિસિક ઍસિડ (ABA), મૅલિક હાઇડ્રેઝાઇડ (MH) નૈસર્ગિક પ્રતિબંધક છે; જ્યારે કૃત્રિમ પ્રતિબંધકોમાં 2, 4, D (2, 4 ડાઇક્લૉરોફિનૉક્સી એસેટિક ઍસિડ); 2, 4, 5, T (2, 4, 5 ટ્રાઇક્લૉરોફિનોક્સી એસેટિક ઍસિડ); આઇસોપ્રોપિલફિનિલ કાર્બોનેટ; ટ્રાન્સ સિનામિક ઍસિડ (પ્રતિ ઑક્સિન) તેમજ તેનો સમઘટક સિસ સિનામિક ઍસિડ છે.

નૈસર્ગિક પ્રતિબંધકો : વનસ્પતિની વૃદ્ધિને નિયંત્રણમાં રાખતા કુદરતી પદાર્થો વિશે કૉકમૅને સૌપ્રથમ માહિતી આપી. ઑડસે જણાવ્યું કે મૂળમાં રહેલું કુમારિન વૃદ્ધિના દરને મર્યાદિત રાખે છે. હૅમબર્ગે (1949) બટાટાના સુષુપ્ત ગ્રંથિલ અને વ્હાઇટ ઍશ(fraxinus excelsior)ના વૃક્ષની કલિકાનો નિષ્કર્ષ ઓટના ભ્રૂણાગ્રચોલ (coleoptile) પર લગાવ્યો તો તેની વૃદ્ધિ અટકી ગઈ. આ ગ્રંથિલનો સુષુપ્તિકાળ ઘટતાં તેમાં પ્રતિબંધકોનું પ્રમાણ પણ ઘટે છે. ઑસબૉર્ને (1955) વાલનાં જીર્ણ (senescent) પર્ણોનો નિષ્કર્ષ તેનાં કુમળાં પર્ણો પર લગાડતાં તે તરુણ અવસ્થામાં જ ખરી પડ્યાં. રૉબિન્સન અને સહકાર્યકરોએ (1963) અને ઈગલ્સ અને વૉરિંગે (1964) ભોજપત્રની જાતિ(Betula-birch)નાં લઘુદિવસી સ્થિતિમાં રાખેલાં પર્ણોમાં એકત્રીકરણ પામેલા અવરોધકનું નિષ્કર્ષણ કર્યું અને આ નિષ્કર્ષને તેના બીજાંકુરના  પર્ણને લગાડતાં તેની અગ્રિમ વૃદ્ધિ સંપૂર્ણપણે અટકી ગઈ. તેમણે સુષુપ્તાવસ્થાના આ અજ્ઞાત પ્રેરક માટે ‘ડૉર્મિન’ શબ્દ વાપર્યો. ઓહ્કુમા, ઍડિકોટ અને સ્મિથે (1965) કપાસના અપરિપક્વ જીંડવામાંથી પ્રતિબંધક પદાર્થનું નિષ્કર્ષણ કર્યું અને તેનું નામ ઍબ્સિસિન-II આપ્યું. પાછળથી ડૉર્મિન અને ઍબ્સિસિન-II બંને એક જ પદાર્થ છે, તેમ સિદ્ધ થયું. હવે તેને ઍબ્સિસિક ઍસિડ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે.

પ્રહરિતા (liverworts) વર્ગની દ્વિઅંગીઓની કેટલીક જાતિઓમાં વાનસ્પતિક પ્રજનન સાથે સંકળાયેલી કલિકાઓ (gemmae) ઉદભવે છે. આ કલિકાઓમાં લ્યુનુલેરિક ઍસિડ હોય છે. માતૃ-વનસ્પતિથી આ કલિકાઓ છૂટી ન પડે ત્યાં સુધી તેમના અંકુરણને તે અવરોધે છે. Dioscoria batatas (રતાળુ)માં ઉદભવતી પ્રકલિકાની છાલમાં બૅટાસિન નામનું સંયોજન હોય છે, જેની સાંદ્રતા સુષુપ્ત પ્રકલિકાના પ્રારંભિક વિકાસમાં વધારે હોય છે. તે પ્રકલિકાને સુષુપ્ત રાખે છે. જૅસ્મોનિક ઍસિડ કેટલીક વનસ્પતિઓમાં અને મોગરાના તેલમાં હોય છે. તે વનસ્પતિના ચોક્કસ ભાગોની વૃદ્ધિ અવરોધે છે અને ઓટનાં અલગ થઈ ગયેલાં પર્ણોમાં જીર્ણતા પ્રેરે છે.

abscisic acid (ABA) અને તેની સાથે સંકળાયેલાં સંયોજનો : ABA વનસ્પતિ અંત:સ્રાવ છે. તે જીર્ણતા, પર્ણ-અપચ્છેદન અને સુષુપ્તાવસ્થા પ્રેરે છે અને બીજાંકુરણની ક્રિયા અવરોધે છે.

વિવિધ પદ્ધતિઓ જેવી કે વર્ણલેખન (chromatography), પારજાંબલી (ultraviolet) કે નાભિકીય ચુંબકીય અનુનાદ (nuclear magnetic resonance = NMR) વર્ણપટની મદદથી વનસ્પતિના નિષ્કર્ષમાંથી ABAનું અલગીકરણ કરવામાં આવે છે.

વાલના બીજમાંથી મળી આવતો ફેમિક ઍસિડ ABA સાથે ખૂબ સામ્ય ધરાવે છે. વાયોલાઝેન્થીન નામનું પીળું રંજકદ્રવ્ય દેહધર્મવિદ્યાકીય રીતે ABA સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. પર્ણો, પ્રકાંડ, ગાંઠામૂળી, કલિકાઓ, પરાગરજ, ફળ, ભ્રૂણ અને ભ્રૂણપોષમાંથી ABAનું અલગીકરણ થઈ શકે છે.

ABAનું સંશ્લેષણ અને ગુણધર્મો : તેના સંશ્લેષણ વિશે હજુ સુધી સંપૂર્ણપણે સમજી શકાયું નથી. તેનું જિબરેલિનની માફક મેવેલોનેટમાંથી સંશ્લેષણ થાય છે. આ પ્રક્રિયા દરમિયાન મેવેલોનિક ઍસિડમાંથી આઇસોપેન્ટેનિલ પાયરોફૉસ્ફેટ (IPP), 5-કાર્બનના પરમાણુ ધરાવતા આઇસોપ્રિનૉઇડ બને છે; જેમાંથી ABAનું નિર્માણ થાય છે. કેટલાક સંશોધકોના મંતવ્ય મુજબ ABA ઝેન્થોફિલના પ્રકાશ-રૂપાંતરણ (photoconversion)ની ઊપજ છે. ઝેન્થોફિલમાંથી ઉત્પન્ન થતો ABAનો પૂર્વગ ઝેન્થૉક્સિન ABA સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. તેનું સંશ્લેષણ લીલાં પરિપક્વ પર્ણોની હરિત પેશીમાં થાય છે, જ્યાંથી તેનું જલવાહક અને અન્નવાહક પેશી દ્વારા પ્રકાંડ તરફ વહન થાય છે. કાષ્ઠમય વનસ્પતિઓમાં સુષુપ્તાવસ્થા દરમિયાન ABAના પ્રમાણમાં વધારો થાય છે અને તેનો સંગ્રહ થાય છે. સુષુપ્ત પેશીમાં તેના વિઘટનની ક્ષમતા હોતી નથી. બીજાંકુરણ કે કલિકા ખૂલવાની ક્રિયા પહેલાં તેનો નાશ થાય છે. તે વૃદ્ધિપ્રેરકો સાથે આંતરક્રિયા કરે છે; જેથી વૃદ્ધિની પ્રક્રિયા પર મહત્ત્વની અસરો થાય છે.

ABAની દેહધાર્મિક અસરો : તેની દેહધાર્મિક અસરો નીચે પ્રમાણે છે :

(1) જીર્ણતાપ્રેરક : ઍડિકોટ અને લાયને દર્શાવ્યું છે કે ABAની અસરથી જીર્ણતા અનુભવતાં પર્ણોના રંગમાં ફેરફાર થાય છે. તે જીર્ણતાને અવરોધતા IAA (ઇન્ડોલ એસેટિક ઍસિડ), GA (જિબરેલિક ઍસિડ) અને સાયટોકાઇનિન જેવા અંત:સ્રાવોથી વિરુદ્ધ કાર્યો કરે છે.

(2) પર્ણ-અપચ્છેદનપ્રેરક : ABA પર્ણ-અપચ્છેદનને ઝડપી બનાવે છે. તે અપચ્છેદનને અસર કરતા ઉત્સેચકોનું સંશ્લેષણ પ્રેરે છે; અને વૃદ્ધિનું નિયંત્રણ કરતા ઉત્સેચકોના સંશ્લેષણને અવરોધે છે. કાઇનેટિન દ્વારા ABAની આ અસરને નાબૂદ કરી શકાય છે.

(3) વૃદ્ધિમાં અવરોધ : તે વનસ્પતિનાં બીજાંકુર, મૂલાગ્ર, અધરાક્ષ, ભ્રૂણમૂળ, પર્ણ અને પ્રરોહ જેવાં અંગોની વૃદ્ધિને અવરોધે છે; જેમ કે તે પાલખ(Lactuca sativa)ની ભાજીના બીજાંકુરણને અવરોધે છે. ABAની આ અસરનું કાઇનેટિનની ચિકિત્સા આપી નાબૂદીકરણ થઈ શકે છે.

(4) સુષુપ્તાવસ્થાનું પ્રેરણ : ABAનો છંટકાવ કરવાથી લીંબુ અને નારંગી જેવાં ફળવૃક્ષો અને બટાટાના ગ્રંથિલમાં કલિકાની સુષુપ્તાવસ્થા પ્રેરી શકાય છે. તે વનસ્પતિમાં વૃદ્ધિની પ્રક્રિયા અવરોધી બીજ અને કલિકાઓમાં સુષુપ્તાવસ્થા પ્રેરે છે. જિબરેલિન સુષુપ્તતાઅવરોધક હોવાથી સુષુપ્તિકાળનું નિયમન ABA અને GAના યોગ્ય પ્રમાણ દ્વારા થઈ શકે છે.

(5) સુષુપ્તતાની જાળવણી : તે સુષુપ્તાવસ્થા પૂર્ણ થયા પછી પણ બીજાંકુરણ અવરોધે છે.

(6) પુષ્પોદભવમાં અવરોધ : તે દીર્ઘ દિવસી વનસ્પતિઓમાં પુષ્પોદભવને ઉત્તેજિત કરનાર GAની અસરથી તદ્દન વિરુદ્ધ વર્તે છે.  લઘુદિવસી વનસ્પતિઓમાં ABA પુષ્પસર્જનને પ્રેરે છે.

(7) ક્લૉરોફિલનું વિઘટન : તે ઘણીખરી વનસ્પતિઓમાં ક્લૉરોફિલના વિઘટનને પ્રેરે છે.

(8) રંધ્ર બંધ થવાની ક્રિયાનું નિયમન : તે રંધ્ર બંધ થવાની ક્રિયા પ્રેરે છે. તે રક્ષક કોષો દ્વારા થતા પોટૅશિયમ અને સોડિયમના આયનોના શોષણને અવરોધે છે અને મૅલિક ઍસિડની ચૂવાની ક્રિયા ઉત્તેજે છે. આસૃતિકીય રીતે (osmotically) સક્રિય દ્રાવ્ય પદાર્થોમાં થતા ઘટાડાથી રક્ષક કોષ સંકોચાય છે અને રંધ્ર બંધ થાય છે.

(9) ઉત્સેચકો પર અસર : તે અંકુરણ અને વૃદ્ધિ પર અસર કરતા અનેક ઉત્સેચકોની પ્રક્રિયા અવરોધે છે. સેલ્યુલૉસનું સંશ્લેષણ કરતા ઉત્સેચકો, ઇન્વર્ટેઝ, રાઇબોન્યૂક્લિયેઝ અને જીર્ણતા અને અપચ્છેદનને અવરોધતા ઉત્સેચકોનું સંશ્લેષણ અટકાવે છે.

(10) ABAની વૃદ્ધિનિયંત્રકો સાથે આંતરક્રિયા : જો ABAની ચિકિત્સા બંધ કરવામાં આવે તો સક્રિય ચયાપચય અને વૃદ્ધિનો પુન:પ્રારંભ થાય છે; જે દર્શાવે છે કે ABAની અસર દૂર કરી GA સક્રિય બને છે. તે GAની અસર નાબૂદ કરતો હોવાથી તેને પ્રતિજિબરેલિન કહે છે.

ABAની અસરોની ક્રિયાવિધિ : તે ઑક્સિન, જિબરેલિન અને કાઇનેટિન જેવા વૃદ્ધિપ્રેરકોના ખાસ ઉત્સેચકો માટે સ્પર્ધક બની તેમની ક્રિયાશીલતા અવરોધે છે. તે અન્ય વૃદ્ધિપ્રેરકોના સંશ્લેષણને અટકાવે છે. તેના દ્વારા RNA અને પ્રોટીન-સંશ્લેષણની પ્રક્રિયા અવરોધાય છે. તે પાચક અથવા ભંજક ઉત્સેચકોનું સંશ્લેષણ કરે છે.

સંશ્લેષિત પ્રતિબંધકો : મૅલિક હાઇડ્રેઝાઇડ : તે સ્કોન અને હૉફમૅને દર્શાવેલ સૌપ્રથમ સંશ્લેષિત અવરોધક છે. તેમના અવલોકન મુજબ MHના દ્રાવણનો ટામેટાના છોડ પર છંટકાવ કરવાથી પ્રકાંડની લંબવૃદ્ધિ અવરોધાય છે; અને ઑક્સિનથી વિરુદ્ધ પાર્શ્વીય કલિકાઓની વૃદ્ધિ ઉત્તેજાય છે. લિયોપોલ્ડ અને ક્લીનના મત મુજબ, MH વનસ્પતિ-પેશીઓમાં IAA ઉપચયન(oxidation)ની પ્રક્રિયા માટે પૂરક હોવાથી તે પ્રતિઑક્સિન છે. વટાણાના નીચા છોડવાળી જાતિમાં GA₃ની વૃદ્ધિપ્રેરક પ્રક્રિયાઓ MH દ્વારા અવરોધાય છે. તેની ઊંચી જાતિમાં MHનું વૃદ્ધિ-અવરોધન GA₃ દ્વારા દૂર થાય છે. આમ, MH GAનો પ્રતિઅંત:સ્રાવ છે.

તે કોષવિભાજનની પ્રક્રિયા અટકાવે છે અને કોષવિસ્તરણ પર અસર કરે છે. તેનો ડુંગળીના કંદ અને બટાટાના ગ્રંથિલના અંકુરણને અવરોધવા બહોળા પ્રમાણમાં ઉપયોગ થાય છે. જુદી જુદી પેશીઓને MHની ચિકિત્સા આપતાં કાર્બોદિતના ચયાપચયમાં વિક્ષેપ પડે છે. તે પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયાને અવરોધે છે. તે ન્યૂક્લીઇક ઍસિડના સંશ્લેષણ પર અસર કરે છે. એમીનો ઍસિડ-ચયાપયચનું નિયંત્રણ કરતા કેટલાક ઉત્સેચકોને તે પ્રબળ રીતે અવરોધે છે. તે વિવિધ વનસ્પતિઓના મૂલાગ્રમાં શ્વસનક્રિયાને અટકાવે છે. ઘાસમાં વધારાની વૃદ્ધિ રોકવા MHનો ઉપયોગ કરવામાં આવે છે.

2, 4, D : તેનો અપતૃણનાશક અને તૃણના વૃદ્ધિ-અવરોધક તરીકે ઉપયોગ કરવામાં આવે છે. તે પર્ણ પર પ્રવાહી કે પાઉડર સ્વરૂપે છાંટવામાં આવે છે ત્યારે તેનું સરળતાથી શોષણ થાય છે અને વનસ્પતિના અન્ય ભાગોમાં સ્થાનાંતરણ થાય છે. તે વર્ધનશીલ પેશીઓ પર અસર કરે છે. આ પેશીઓની ચયાપચયની પ્રક્રિયાઓ ખોરવાઈ જતાં તેમનો નાશ થાય છે. તે લાંબાં અને મોટાં પર્ણોવાળી એકવર્ષાયુ વનસ્પતિ પર વધારે અસર કરે છે.

આઇસોપ્રૉપિલ ફિનિલ કાર્બોનેટ : તે તૃણો પર વધારે અસર કરે છે.

કુમારિન : તેની ઊંચી સાંદ્રતા કોષ-દીર્ઘીકરણ અટકાવે છે. તેનાં વ્યુત્પન્નો મૂળ-દીર્ઘીકરણ અવરોધે છે.

ટ્રાન્સ-સિનામિક અને સિસ-સિનામિક ઍસિડ : તેઓ ઑક્સિનના ગુણધર્મો ધરાવે છે અને વૃદ્ધિપ્રતિબંધક તરીકે કાર્ય કરે છે.

a-નૅપ્થેલિન એસેટિક ઍસિડ (NAA) : તે સફરજનના વૃક્ષમાં દીર્ઘ શાખાઓને વામન શાખાઓમાં ફેરવી વૃદ્ધિ અટકાવે છે. a-NAA અને MH બટાટાના ગ્રંથિલની કક્ષકલિકાઓની વૃદ્ધિ અટકાવે છે. તેથી તેનો બટાટાને લાંબો સમય સુધી જાળવી રાખવા ઉપયોગ થાય છે.

પ્રતિજિબરેલિન : જિબરેલિનના સંશ્લેષણ કે તેની ક્રિયાશીલતાને અટકાવતા સંશ્લેષિત પદાર્થોને પ્રતિજિબરેલિન કે વૃદ્ધિ-પ્રતિબંધકો (growth retardants) કહે છે. આવાં સૌથી જાણીતાં સંયોજનોમાં 2’-આઇસોપ્રોપાઇલ-4’ (ટ્રાઇમિથાઇલ એમોનિયમ ક્લૉરાઇડ); 5’ મિથાઇલ ફીનિલ પાઇપરિડિન કાબૉર્ક્સિલેટ (AMO-1618); b-ક્લૉરોઇથાઇલ ટ્રાઇમિથાઇલ એમોનિયમ ક્લૉરાઇડ (સાયકોસેલ; CCC);  ટ્રાઇબ્યુટાઇલ અને 2, 4–ડાઇ ક્લૉરોબૅન્ઝાઇલ ફૉસ્ફોનિયમ ક્લૉરાઇડ (ફૉસ્ફોઓન-D)નો સમાવેશ થાય છે. આ પ્રતિબંધકો જિબરેલિનનું સંશ્લેષણ અવરોધે છે.

વનસ્પતિ-પ્રતિબંધકોની અવરોધક અસર GA આપીને નિર્મૂળ કરી શકાય છે. લૉકહાર્ટે (1964) દર્શાવ્યું છે કે વાલના પ્રકાંડની લંબવૃદ્ધિ પર CCC અને ફૉસ્ફોન-Dની થતી અવરોધક અસરનું GA₃ દ્વારા નિર્મૂલન કરી શકાય છે. AMO-1618 અને CCC Gibberellaના સંવર્ધનમાં GA₃નું નિર્માણ અટકાવે છે. કેટલાક સંશોધકોના મત પ્રમાણે, આ વૃદ્ધિપ્રતિબંધકો GAના સંશ્લેષણને અટકાવવા કરતાં GAની સક્રિયતા પર અસર કરે છે.

વેસ્ટ અને સહકાર્યકરોએ (1967, 1969) વિસ્તૃત સંશોધનો દ્વારા AMO-1618, CCC અને ફૉસ્ફોન-Dની અવરોધક અસરનું સાચું કારણ શોધી કાઢ્યું છે. આ ત્રણેય પ્રતિબંધકો ગેરેનિલ ગેરેનિયોલ પાયરોફૉસ્ફેટમાંથી કોપેલિલ પાયરોફૉસ્ફેટમાં થતા રૂપાંતરની પ્રક્રિયા અટકાવી કોરીનનું સંશ્લેષણ અવરોધે છે. AMO-1618 અને CCC કરતાં ફૉસ્ફોન-Dની કોપેલિલ પાયરોફૉસ્ફેટમાંથી કોરીનના રૂપાંતરની પ્રક્રિયા પરની અવરોધક અસર ઓછી હોય છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર

બળદેવભાઈ પટેલ