પ્રકાશશ્વસન (photorespiration)

જારક (aerobic) શ્વસન સાથે સામ્ય દર્શાવતો શ્વસનનો એક પ્રકાર. આ ક્રિયા દરમિયાન જારકશ્વસનની જેમ ઑક્સિજન(O₂)નું ગ્રહણ અને કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનો નિકાલ થાય છે; છતાં કાર્યશક્તિ મુક્ત થતી નથી [ફૉસ્ફોરાયલેટેડ શર્કરામાંથી ATP(એડિનોસાઇન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ)નું સંશ્લેષણ થતું નથી].

જર્મન જૈવરસાયણવિજ્ઞાની વૉરબર્ગે 1920ના દાયકાના પ્રારંભમાં દર્શાવ્યું કે ઑક્સિજન પ્રકાશસંશ્લેષણની ક્રિયાનો અવરોધ કરે છે. આ વૉરબર્ગ અસર સૌપ્રથમ લીલમાં શોધાઈ હતી; છતાં તે ભૌમિક વનસ્પતિઓમાં પણ વ્યાપક રીતે જોવા મળે છે.

1960ના દશકાના ઉત્તરાર્ધમાં અને 1970ના દશકામાં થયેલાં સંશોધનો દ્વારા પ્રદર્શિત થયું કે C₃–વનસ્પતિ [આ વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન થતા કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના સ્થાપન દ્વારા 3-ફૉસ્ફોગ્લિસરિક ઍસિડ નામનું  કાર્બનના ત્રણ પરમાણુ ધરાવતું સંયોજન મધ્યસ્થી નીપજ તરીકે ઉત્પન્ન થાય છે.]નાં પર્ણોનો શ્વસનનો દર (ઑક્સિજનના ઉપયોગ કે કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના નિકાલ દ્વારા માપતાં) અંધકાર કરતાં પ્રકાશમાં બેગણો હોય છે. વાતાવરણમાં કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના સામાન્ય પ્રમાણ(330 પી.પી.એમ.)માં આ પ્રક્રિયા દરમિયાન ગ્લાયકૉલિક ઍસિડ ઝડપથી સંશ્લેષિત થઈ પુષ્કળ જથ્થામાં જમા થાય છે. કાર્બન ડાયૉક્સાઇડની સાંદ્રતા 1,000 પી.પી.એમ. કરવામાં આવતાં ગ્લાયકૉલિક ઍસિડના પ્રમાણમાં ઘટાડો જોવા મળ્યો. પ્રકાશની ઊંચી તીવ્રતા, ઑક્સિજનની ઊંચી સાંદ્રતા અને ઊંચા તાપમાને C₃–વનસ્પતિઓના પર્ણની મધ્યપર્ણપેશીના કોષો પ્રકાશશ્વસનનો ઊંચો દર દર્શાવે છે; જ્યારે C₄–વનસ્પતિઓ [આ વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમ્યાન થતા કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના સ્થાપન દ્વારા ઑક્સેલોઍસેટિક ઍસિડ જેવા C₄–ઍસિડ મધ્યસ્થી નીપજ તરીકે ઉત્પન્ન થાય છે.]માં આ પ્રક્રિયા માત્ર પુલકંચુક(bundle sheath)ના કોષોમાં જ થતી હોવાથી અત્યંત ધીમા દરે થાય છે.

C₃–વનસ્પતિમાં પ્રકાશશ્વસનનું જૈવરસાયણ : પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન થતા CO₂ના સ્થાપન દરમિયાન કાર્બૉક્સિલેશનની ક્રિયા થાય છે; જેમાં RuBP(રિબ્યુલોઝ બાયફૉસ્ફેટ)ના કાર્બનના બીજા પરમાણુ સાથે CO₂નો ઉમેરો થાય છે. તેથી કાર્બનના પરમાણુ 2 અને 3 સાથે સંકળાયેલા ચોક્કસ પ્રોટૉન અને સંયોજક (valence) વીજાણુઓનું વિસ્થાપન થાય છે. ત્યારપછી પાણી ઉમેરાતાં 3–ફૉસ્ફોગ્લિસરિક ઍસિડના બે અણુ બને છે.

જેમાં [(P) = PO₃H]

ઑર્જેન અને બોવેસ(1971)નાં સંશોધનો અનુસાર RuBP કાબૉર્ક્સિલેઝ માત્ર કાર્બૉક્સિલેશન કરતો ઉત્સેચક નથી; પરંતુ ઑક્સિજનની ઉચ્ચ સાંદ્રતાએ ઑક્સિજનેઝ તરીકે વર્તી RuBPમાંથી 2–ફૉસ્ફોગ્લાયકૉલિક ઍસિડનો એક અણુ અને 3–PGAનો એક અણુ ઉત્પન્ન કરે છે. આ ક્રિયાને RuBPનું ઑક્સિજનોલાયટિક વિખંડન કહે છે.

લૉરિમર અને તેમના સહકાર્યકરો(1973)એ સમસ્થાનિક ¹⁸Oનો ઉપયોગ કરી દર્શાવ્યું કે ઑક્સિજનનો એક પરમાણુ –2 ફૉસ્ફોગ્લાયકૉલિક ઍસિડના કાર્બૉક્સિલિક જૂથ સાથે જોડાય છે, પરંતુ 3–PGA સાથે જોડાતો નથી.

હવે 2-ફૉસ્ફોગ્લાયકૉલિક ઍસિડનું ફૉસ્ફેટેઝ ઉત્સેચકની મદદ વડે ડીફૉસ્ફોરાયલેશન થતાં ગ્લાયકૉલિક ઍસિડ બને છે અને ફૉસ્ફેટ જૂથ છૂટું પડે છે.

આ ગ્લાયકૉલિક ઍસિડનું હવે હરિતકણમાંથી પેરૉક્સિસોમમાં સ્થાનાંતર થાય છે. પેરૉક્સિસોમ, હરિતકણ અને કણાભસૂત્રો પરસ્પર એકબીજાના ગાઢ સંપર્કમાં હોય છે. તે C₃–વનસ્પતિઓના મધ્યપર્ણ-કોષોમાં પુષ્કળ પ્રમાણમાં હોય છે. C₄–વનસ્પતિઓમાં તેમની હાજરી માત્ર પુલકંચુકના કોષોમાં હોય છે. આ અંગિકામાં ગ્લાયકૉલિક ઍસિડ, ઑક્સિડેઝ અને કૅટાલેઝ હોય છે. ગ્લાયકૉલિક ઍસિડ ઑક્સિડેઝમાં પ્રોસ્થેટિક સમૂહ તરીકે રાઇબોફ્લેવિન હોય છે. તેની હાજરીમાં ગ્લાયકૉલિક ઍસિડનું ઉપચયન (oxidation) થાય છે અને ગ્લાયૉક્સિલિક ઍસિડ બને છે. આ ઉત્સેચક ગ્લાયકૉલેટમાંથી હાઇડ્રોજનના પરમાણુઓમાં રહેલા વીજાણુઓનું ઑક્સિજન તરફ સ્થાનાંતર કરે છે, જેથી

ઑક્સિજનનું હાઇડ્રોજન પેરૉક્સાઇડ(H₂O₂)માં અપચયન થાય છે. આ H₂O₂નું કૅટાલેઝ ઉત્સેચક દ્વારા પાણી અને ઑક્સિજનમાં વિઘટન થાય છે.

ગ્લાયૉક્સિલિક ઍસિડનો અલ્પ જથ્થો હાઇડ્રોજન પેરૉક્સાઇડ સાથે સંયોજાઈ ફૉર્મિક ઍસિડ (HCOOH), કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ અને પાણી ઉત્પન્ન કરે છે. જોકે મોટાભાગના ગ્લાયૉક્સિલિક ઍસિડનું ગ્લુટામિક ઍસિડ અથવા સેરીન સાથે આંતરએમીનીકરણ (transamination) થતાં ગ્લાયસિનમાં રૂપાંતર થાય છે.

સમીકરણ (7) અને (8) એમીનોઍસિડમાં રહેલા એમીનો જૂથના ગ્લાયૉક્સિલિક ઍસિડના કાર્બૉનિલ (C = O) જૂથ તરફ થતા સ્થાનાંતરની ર્દષ્ટિએ સમાન છે. આવી પ્રક્રિયાઓને આંતરએમીનીકરણ અને તેમનું નિયંત્રણ કરતા ઉત્સેચકોને એમીનોટ્રાન્સફરેઝ કે ટ્રાન્સએમાઇનેઝ કહે છે.

હવે ગ્લાયસિનનું પેરૉક્સિસોમમાંથી કણાભસૂત્રમાં સ્થાનાંતર થાય છે; જ્યાં તેના બે અણુઓ સંયોજાઈ સેરીન, કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ અને એમોનિયમ ઉત્પન્ન કરે છે. આ ઑક્સિડેટિવડીકાર્બૉક્સિલેશનની પ્રક્રિયા જટિલ હોય છે અને તેમાં એક કરતાં વધારે ઉત્સેચકો સંકળાયેલા હોય છે. આ પ્રક્રિયાનું સર્વસામાન્ય સમીકરણ નીચે મુજબ છે :

કણાભસૂત્રની આ પ્રક્રિયાને લીધે પ્રકાશશ્વસન દરમ્યાન ગ્લાયસિનના કાર્બૉક્સિલિક જૂથમાંથી કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ મુક્ત થાય છે. આમ, ગ્લાયસિનને પ્રકાશશ્વસનનો પ્રક્રિયક ગણવામાં આવે છે. સોમરવિલ અને ઑર્જેન(1981)ના મંતવ્ય અનુસાર સામાન્ય દેહધાર્મિક પરિસ્થિતિઓમાં પ્રકાશશ્વસનમાં ઉદભવતો બધો કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ ગ્લાયસિનના ડીકાર્બૉક્સિલેશનથી ઉત્પન્ન થાય છે.

કણાભસૂત્રમાં ઉત્પન્ન થતો સેરીન પેરૉક્સિસોમમાં સ્થાનાંતર પામે છે; જ્યાં તે હાઇડ્રોપાયરુવિક ઍસિડ અને અંતે ગ્લિસરિક ઍસિડમાં પરિણમે છે. આ ગ્લિસરિક ઍસિડનું પેરૉક્સિસોમમાંથી હરિતકણમાં સ્થાનાંતર થાય છે. હરિતકણમાં તેનું ATP(એડિનોસાઇન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ)ની મદદથી 3PGAમાં ફૉસ્ફોરાયલેશન થાય છે.

C₃–વનસ્પતિના મધ્યપર્ણકોષમાં થતી પ્રકાશશ્વસનની ચયાપચયની ચક્રીય પ્રક્રિયાનું વ્યવસ્થાત્મક નિરૂપણ આકૃતિ 2માં કરવામાં આવ્યું છે. આ ચક્રીય પથને પ્રકાશશ્વસન કાર્બન ઉપચયન ચક્ર (photorespiratory carbon oxidation cycle) કહે છે. પહેલાં ગ્લાયકોલિક ઍસિડથી સેરીન સુધીની રાસાયણિક પ્રક્રિયાઓના પથને ગ્લાયકોલેટ પથ અને સેરીનથી ગ્લિસરિક ઍસિડ સુધીના પથને ગ્લિસરેટ પથ તરીકે ઓળખવામાં આવતા હતા.

કેટલાક દેહધર્મવિજ્ઞાનીઓના મત પ્રમાણે પ્રકાશશ્વસનનો ઉદ્વિકાસ ફૉસ્ફોગ્લાયકોલેટના એકત્રીકરણના પ્રતિચાર સ્વરૂપે અને ફૉસ્ફોરાયલેટેડ શર્કરાઓના આંકને નિયંત્રિત કરવાની પદ્ધતિ સ્વરૂપે થયો છે. તે કોષાંતરીય વહન અને કાર્બોદિત તેમજ નાઇટ્રોજનયુક્ત સંયોજનોનાં આંતરરૂપાંતરોની પદ્ધતિ તરીકે પણ મહત્વ ધરાવે છે.

આ પ્રક્રિયા કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના ચોખ્ખા સ્થાપન અને વૃદ્ધિના દરમાં ઘટાડો કરતી હોવા છતાં C₃-વનસ્પતિઓમાં તે કેવી રીતે દીર્ઘસ્થાયી બને છે અને ઉદવિકાસનાં પસંદગીમય દબાણો દ્વારા તેમાં ક્રમિક ઘટાડો શા માટે થયો નથી, તેનો પ્રત્યુત્તર અસ્પષ્ટ છે; પરંતુ કેટલાક વિશેષજ્ઞો માને છે કે તે પ્રકાશની ઊંચી તીવ્રતાએ ઉત્પન્ન થયેલા વધારાના ATP અને NADPHના નિકાલનું સાધન છે.

આમ ઑક્સિજનના સ્થાપન દરમિયાન ઉત્પન્ન થયેલા 3-PGAમાંથી RuBPનું પુનર્નિર્માણ કરવા માટે ATP અને NADPH બંને જરૂરી છે. આ બંને અણુઓ, પ્રકાશશ્વસનમાં વપરાઈ જાય છે. તેમના મત પ્રમાણે આ વધારાની ‘અપચાયક શક્તિ’(reducing power)ના ઉપયોગથી હરિતકણીય રંજકદ્રવ્યોનું પ્રકાશની ઊંચી તીવ્રતાએ થતું નુકસાન અટકે છે.

અન્ય વિજ્ઞાનીઓના મંતવ્ય પ્રમાણે કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના સ્થાપન માટે ઉદવિકાસ દરમિયાન આદ્ય પ્રકાશસંશ્લેષી બૅક્ટેરિયામાં RuBP કાર્બૉક્સિલેઝનું નિર્માણ થયું હતું. પ્રકાશશ્વસન આ ઉત્સેચકના બંધારણને કારણે થતી અનિવાર્ય ઘટના છે. આદ્ય વાતાવરણમાં કાર્બન ડાયૉક્સાઇડની સાંદ્રતા ખૂબ ઊંચી હતી અને ઑક્સિજનની સાંદ્રતા નીચી હતી. આ સંકલ્પના મુજબ, પાણીના પ્રકાશ-અપઘટન (photolysis) દ્વારા વાતાવરણમાં ઑક્સિજનની સાંદ્રતા વધી; જેને પરિણામે લીલ અને આદ્ય ભૌમિક વનસ્પતિઓમાં RuBP કાર્બૉક્સિલેઝ દ્વારા ઑક્સિજનના સ્થાપનની ક્રિયાનો પ્રારંભ થયો; કારણ કે આ ઉત્સેચકનું કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ માટેનું ક્રિયાશીલ સ્થાન બંને એકસરખા વાયુઓને અસરકારક રીતે પારખી શકતું નહોતું. પ્રાકૃતિક પસંદગી કે જનીન ઇજનેરી પદ્ધતિઓ વડે RuBP કાર્બૉક્સિલેઝ દ્વારા કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનું વધારે પ્રમાણમાં સ્થાપન થઈ શકે તેવું તેનું કોઈ પરિવર્તન થઈ શકશે ? કેટલાક પુરાવાઓ દર્શાવે છે કે ઉદવિકાસ દરમિયાન આ ઉત્સેચક દ્વારા કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના સ્થાપનનો દર વધતો જાય છે.

સંજય વેદિયા