સર્કેડિયન તાલબદ્ધતા (દૈનિક તાલબદ્ધતા)

સર્કેડિયન તાલબદ્ધતા (દૈનિક તાલબદ્ધતા) : પ્રકાશ અને અંધકારનાં દૈનિક ચક્રોના ફેરફારના સંદર્ભમાં વનસ્પતિઓ અને પ્રાણીઓ દ્વારા દર્શાવાતી તાલબદ્ધ (rhythmic) વર્તણૂક. ‘સર્કેડિયન’ લૅટિન ભાષામાંથી ઊતરી આવેલો શબ્દ છે. તેનો અર્થ ‘લગભગ એક દિવસ’ (about one day) થાય છે. સર્કેડિયન તાલબદ્ધતાનાં ઉદાહરણોમાં પર્ણો અને દલપત્રોનું હલનચલન, પર્ણરંધ્ર(stomata)નું ખૂલવું અને બંધ થવું, પીલોબોલસ અને ન્યૂરોસ્પોરા જેવી ફૂગની વૃદ્ધિ અને બીજાણુસર્જન(sporulation)ની ભાત (pattern), ડ્રોસોફિલા જેવી ફળમાખીમાં કોશિત(pupa)ના બહિર્ગમન(emergence)નો દિવસનો સમય, કૃંતકો(rodents)માં પ્રવૃત્તિનાં ચક્રો અને પ્રકાશસંશ્લેષણની ક્ષમતા અને શ્વસનના દર જેવી ચયાપચયિક (metabolic) પ્રક્રિયાઓનો સમાવેશ થાય છે.

સજીવને દૈનિક પ્રકાશ અને અંધકારનાં ચક્રોમાંથી સતત અંધકાર કે સતત મંદ પ્રકાશમાં રાખતાં ઘણી તાલબદ્ધતાઓની અભિવ્યક્તિ ઓછામાં ઓછું કેટલાક દિવસો માટે ચાલુ રહે છે. આવી એકસમાન પરિસ્થિતિઓ હેઠળ તાલબદ્ધતાની આવર્તિતા (periodicity) 24 કલાકની નજીક હોય છે. સતત પ્રકાશ કે અંધકારમાં આ તાલબદ્ધતાઓ ચાલુ રહેતી હોવાથી તેઓ પ્રકાશની હાજરી કે ગેરહાજરીની સીધી અનુક્રિયાઓ (responses) ન હોઈ શકે, પરંતુ સ્વ-ટકાઉ (self-sustaining) અંતર્જાત (endogenous) ગતિપ્રેરક (pace maker) પર આધારિત હોવી જોઈએ. આ ગતિપ્રેરકને ઘણી વાર અંતર્જાત દોલક (endogenous oscillator) પણ કહે છે. અંતર્જાત દોલક પર્ણના હલનચલન કે પ્રકાશસંશ્લેષણ જેવી પ્રક્રિયાઓ સાથે યુગ્મિત (coupled) થાય છે અને તાલબદ્ધતા જાળવે છે. આ અંતર્જાત દોલકને ઘડિયાળ અને દેહધાર્મિક કાર્યો કે જેઓનું નિયમન થાય છે તેમને ઘડિયાળના કાંટા સાથે સરખાવી શકાય.

સર્કેડિયન તાલબદ્ધતાઓ વિશિષ્ટ લક્ષણો ધરાવે છે. ચક્રીય પરિઘટના(phenomena)માંથી તાલબદ્ધતાઓ સર્જાય છે, અને આ ભાતનું વારંવાર પુનરાવર્તન થાય છે. પુનરાવર્તન પામતા ચક્રમાં તુલનીય (comparable) બિંદુઓ વચ્ચેના સમયને અવધિ (period) કહે છે. [આકૃતિ 2(અ)]. ચક્રમાં આવેલ જે બિંદુએથી બાકીના ચક્ર સાથેનો તેનો સંબંધ નક્કી કરી શકાય, તેવા બિંદુને પ્રાવસ્થા (phase) કહે છે. સૌથી સ્પષ્ટ પ્રાવસ્થા-બિંદુઓ મહત્તમ (શિખર = peak) અને લઘુતમ (ગર્ત = trough) સ્થિતિઓ છે. શિખર અને ગર્ત વચ્ચે રહેલા અંતરને જૈવિક તાલબદ્ધતાનો વિસ્તાર (amplitude) કહે છે. અવધિમાં ફેરફાર ન થાય તોપણ વિસ્તારમાં ઘણી વાર ફેરફાર થાય છે. [આકૃતિ 2(ઈ)].

સતત પ્રકાશ અથવા અંધકારમાં તાલબદ્ધતા 24 કલાકની આવર્તિતામાં ફેરફાર પામે છે. તાલબદ્ધતા પ્રકાશસમયને આધારે વિસ્થાપિત થાય છે અને અવધિ 24 કલાકથી ટૂંકી છે કે લાંબી છે તેને આધારે કાં તો સમય ઉમેરાય છે અથવા ગુમાવાય છે. કુદરતી પરિસ્થિતિમાં પર્યાવરણીય સંકેતો દ્વારા અંતર્જાત દોલક વાસ્તવિક 24 કલાકની આવર્તિતા સાથે સમક્રમિત (synchronized) થાય છે. સાંજે થતું પ્રકાશમાંથી અંધકારમાં સંક્રમણ અને સવારે થતું અંધકારમાંથી પ્રકાશમાં સંક્રમણ સૌથી અગત્યના પર્યાવરણીય સંકેતો છે અને તેમને કાલદર્શકો (zeitgebers) કહે છે. કેળવાયેલ (entrained) સંકેતોને દૂર કરી તાલબદ્ધતાને સતત અંધકારમાં મૂકવામાં આવે તો તેવી તાલબદ્ધતાને મુક્તગતિમાન (free-running) કહે છે અને સજીવની લાક્ષણિકતા મુજબ તે સર્કેડિયન અવધિ તરફ પ્રત્યાવર્તન (reversion) કરે છે. [આકૃતિ 2(આ)].

જોકે તાલબદ્ધતાઓ સહજ હોય છે, તેઓને સામાન્યત: પ્રકાશનું અનાચ્છાદન (exposure) અથવા તાપમાનમાં ફેરફાર જેવા પર્યાવરણીય સંકેતો જરૂરી હોય છે, જેથી તેઓ તેમની અભિવ્યક્તિનો આરંભ કરી શકે. વળી સજીવ કેટલાક સમય માટે સ્થાયી પર્યાવરણમાં હોય ત્યારે ઘણી તાલબદ્ધતાઓનો વિસ્તાર ઘટે છે અને ત્યારે તેને પુન: શરૂ કરવા પ્રકાશમાંથી અંધકાર કે તાપમાનમાં ફેરફાર જેવા પર્યાવરણીય કાલદર્શકની જરૂરિયાત હોય છે. [આકૃતિ 2(ઈ)]. અહીં અંતર્જાત દોલક અને દેહધાર્મિક કાર્ય વચ્ચેનું યુગ્મન અસર પામે છે. મુક્ત-ગતિમાન તાલબદ્ધતાની આવર્તિતા પર તાપમાનની અસર હોતી નથી, અથવા બહુ ઓછી અસર હોય છે. તાપમાન માટેની આ અસંવેદનશીલતા (insentivity) જરૂરી લક્ષણ છે. કુદરતી સ્થિતિમાં તાપમાનના ફેરફારો સામે ઘડિયાળ સમય ન જાળવે તો ઘડિયાળનું કોઈ મૂલ્ય નથી.

જુદા જુદા દિવસ-રાતનાં ચક્રો દરમિયાન સર્કેડિયન તાલબદ્ધતાની ગોઠવણી પ્રાવસ્થા-વિસ્થાપન દ્વારા થાય છે. સર્કેડિયન તાલબદ્ધતામાં અંતર્જાત દોલકની પ્રક્રિયાને કારણે દિવસના ચોક્કસ સમયે અનુક્રિયા થાય છે. દા.ત., એકકોષી લીલ  Gonyaulax polyedra 12 કલાકની રાત્રીના અંતમાં તેની મહત્તમ ઝગમગતી (glowing) અને મધ્યની નજીક મહત્તમ પ્રજ્વલિત (flashing) જૈવસંદીપ્તિ (bioluminescence) ઉત્પન્ન કરે છે [આકૃતિ 2(ઇ)]. દિવસ દરમિયાન પ્રકાશ અને અંધકારના સમયમાં ફેરફાર થવા છતાં આવી અનુક્રિયાઓ કેવી રીતે સમયસર રહેતી હશે ? અવધિમાં ફેરફાર કર્યા સિવાય સમગ્ર ચક્રને સમયમાં આગળ (forward) કે પાછળ (backward) લઈ જવામાં આવે તો તાલબદ્ધતાની પ્રાવસ્થામાં ફેરફાર કરી શકાય છે, તેમાં તેનો ઉત્તર રહેલો છે.

12 કલાકના પ્રકાશ અને 12 કલાકના અંધકારવાળાં ચક્રોમાં અંધકારના પ્રારંભ પછી એક કલાકને પ્રાવસ્થા-બિંદુ તરીકે લેવામાં આવે તો [આકૃતિ 2(આ)] અને જો દિવસનો પ્રકાશ એક કલાક લંબાવવામાં આવે તો સાંજના કાલદર્શકના પ્રમાણમાં આ પ્રાવસ્થા-બિંદુ આગળ ધપશે અને યોગ્ય અનુક્રિયા પાછળ એવી રીતે વિસ્થાપિત થશે કે જેથી પ્રાવસ્થા-બિંદુ હજી પણ પ્રકાશ સમયના અંત પછી એક કલાકે રહે છે અને તાલબદ્ધતા સ્થાનિક સમય પર રહે છે. એ જ રીતે સવારના એક કલાક પહેલાં જોવા મળતા પ્રાવસ્થા-બિંદુએ પ્રાપ્ત થતા પ્રકાશને લીધે થતી અનુક્રિયા-પ્રાવસ્થા અગ્રિમ (advance) હશે. તેથી સર્કેડિયન ચક્રમાં જુદા જુદા પ્રાવસ્થા-બિંદુએ આપવામાં આવેલા પ્રકાશસંકેતોથી પ્રાવસ્થા-વિસ્થાપન જુદી જુદી દિશાઓમાં થાય છે.

સજીવને સામાન્ય રીતે સતત અંધકારમાં મૂકી અંતર્જાત દોલકની અનુક્રિયાની કસોટી કરવામાં આવે છે અને મુક્ત-ગતિમાન તાલબદ્ધતામાં જુદા જુદા પ્રાવસ્થા-બિંદુએ પ્રકાશ-સંવેદ (સામાન્યત: એક કલાકથી ઓછો) આપતાં મળતી અનુક્રિયાનું પરીક્ષણ કરવામાં આવે છે. સજીવને 12 કલાક પ્રકાશ અને 12 કલાક અંધકારવાળા ચક્રથી કેળવ્યા પછી સતત અંધકાર આપવામાં આવતાં તાલબદ્ધતાની પ્રાવસ્થા અગાઉના કેળવાયેલા ચક્રની પ્રકાશ-અવધિ સાથે એકાકાર (coincide) બને છે. તાલબદ્ધતાની આ પ્રાવસ્થાને કાલ્પનિક દિવસ (subjective day) કહે છે અને જે પ્રાવસ્થા અંધકાર-અવધિ સાથે એકાકાર થાય છે તેને કાલ્પનિક રાત્રી (subjective night) કહે છે. જો કાલ્પનિક રાત્રીના પ્રથમ થોડાક કલાકો દરમિયાન પ્રકાશ-સંવેદ આપવામાં આવે તો તાલબદ્ધતામાં વિલંબ થાય છે. એનાથી વિરુદ્ધ કાલ્પનિક રાત્રીના અંત તરફ પ્રકાશ-સંવેદ આપવામાં આવે તો તાલબદ્ધતાની પ્રાવસ્થા આગળ વધે છે. [આકૃતિ 3].

પ્રકાશ-સંકેત ક્યાં પ્રાવસ્થા-વિસ્થાપન કરે છે તેની દેહધાર્મિક ક્રિયાવિધિ હજુ જાણી શકાઈ નથી. જોકે પ્રકાશની ચોક્કસ તરંગલંબાઈ અને મંદતાની અસર હોય છે, જે દર્શાવે છે કે પ્રકાશ-અનુક્રિયા પ્રકાશગ્રાહક(photoreceptor)ની મધ્યસ્થી દ્વારા થાય છે. Samanea-નાં પર્ણોના તાલબદ્ધ હલનચલનમાં ફાઇટોક્રોમ દ્વારા પ્રકાશગ્રહણની ક્રિયા સ્પષ્ટપણે સિદ્ધ થયેલી છે (સેટર અને ગાલ્સ્ટન 1987). પ્રકાશસામયિક (photoperiodic) તાલબદ્ધતાઓના પ્રાવસ્થા-વિસ્થાપનમાં પણ ફાઇટોક્રોમ સંકળાયેલ છે. જાપાની મૉર્નિંગ ગ્લોરી(Pharbitis nil)નાં બીજાંકુરોની પુષ્પનિર્માણની અનુક્રિયાની સર્કેડિયન તાલબદ્ધતામાં પ્રાવસ્થા-વિસ્થાપન લાલ પ્રકાશના થોડીક સેકંડોના અનાચ્છાદન દ્વારા થાય છે. જોકે ફાઇટોક્રોમ પ્રાવસ્થા-વિસ્થાપન માટેનો સાર્વત્રિક (universal) પ્રકાશગ્રાહક જણાતો નથી; કારણ કે, Gonyaulaxમાં જૈવસંદીપ્તિની સર્કેડિયન તાલબદ્ધતામાં તે સંકળાયેલ નથી.

Arabidopsis આણ્વીય જનીનિક અભિગમો માટે ખૂબ યોગ્ય છે. નિશાનુકુંચી (nyctinastic) પર્ણના હલનચલનનું માપન થાય છે, પરંતુ તે જટિલ હોય છે અને મોટા પ્રમાણમાં તેનું વિશ્લેષણ કરવું મુશ્કેલ હોય છે. Arabidopsisમાં ક્લૉરોફિલ a/bને બાંધતું પ્રોટીન(CAB અથવા LHCB)નું સંકેતન કરતા જનીન જેવા સર્કેડિયન તાલબદ્ધતાને અભિવ્યક્ત કરતાં કેટલાંક જનીનો વર્ણવાયાં છે.

Arabidopsisના સર્કેડિયન તાલબદ્ધતાના વિકૃતકો(mutants)નું નિરીક્ષણ કરવા LHCB જનીનના અભિવર્ધક (promoter) પ્રદેશને લ્યુસિફેરેઝનું સંકેતન કરતા જનીન સાથે જોડવામાં આવ્યો. લ્યુસિફેરિન સાથે પ્રક્રિયા કરી લ્યુસિફેરેઝ ઉત્સેચક પ્રકાશ ઉત્પન્ન કરે છે. આ ખબરપત્રી (reporter) રચનાનો ઉપયોગ Agrobacteriumના TT પ્લાસ્મિડ દ્વારા Arabidopsisનું રૂપાંતર કરવા માટે થાય છે. વીડિયો સિસ્ટિમનો ઉપયોગ કરી વ્યક્તિગત બીજાંકુરમાં જૈવસંદીપ્તિનું કાલિક (temporal) અને સ્થાનીય (spatial) નિયમન કરી શકાય છે. જૈવ-સંદીપ્તિનો સર્કેડિયન લક્ષણપ્રરૂપ (phenotype) તરીકે ઉપયોગ કરી મિલર અને તેમના સહકાર્યકરોએ (1995) લઘુદિવસી અને દીર્ઘદિવસી વંશના 21 સ્વતંત્ર toc (timing of CAB expression = CABની અભિવ્યક્તિનો સમય) વિકૃતકો અલગ કર્યા. આ toc વિકૃતકો વનસ્પતિઓમાં સર્કેડિયન તાલબદ્ધતાનું નિયમન કરતાં જનીનોને ઓળખવામાં મદદરૂપ થશે.

બળદેવભાઈ પટેલ