શ્વસન (વનસ્પતિશાસ્ત્ર)

શ્વસન (વનસ્પતિશાસ્ત્ર)

સજીવની અગત્યની દેહધાર્મિક ક્રિયા. પ્રકાશસંશ્લેષણની જેમ તે એક મહત્વની શક્તિવિનિમયની પ્રક્રિયા છે. જીવંત કોષમાં શ્વસન-ઉત્સેચકોની મદદ વડે કાર્બનિક પોષક તત્વો(વધારે સ્થિતિશક્તિ ધરાવતા પદાર્થો; દા.ત., ગ્લુકોઝ)નું જૈવિક ઑક્સિડેશન થાય છે. આ દરમિયાન વીજાણુપ્રવાહ-સ્વરૂપે મુક્ત થતી ગતિશક્તિનો ATP જેવાં શક્તિસભર સંયોજનોના નિર્માણમાં ઉપયોગ થાય છે. વધારાની નીપજ તરીકે અકાર્બનિક પદાર્થો જેવા કે CO₂ અને પાણી (ઓછી સ્થિતિશક્તિ ધરાવતા પદાર્થો) ઉત્પન્ન થાય છે. શક્તિના સંદર્ભમાં આ ઉષ્માત્યાગી પ્રક્રિયા છે. સુકોષકેન્દ્રી (eukaryotic) કોષમાં આ પ્રક્રિયા કોષરસ-આધારક અને કણાભસૂત્રમાં થાય છે. શ્વસનને સામાન્યત: 6કાર્બન શર્કરા-ગ્લુકોઝના ઑક્સિડેશનના સ્વરૂપમાં નીચે મુજબ અભિવ્યક્ત કરવામાં આવે છે :

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O → 6CO₂ + 12H₂O

ઉપર્યુક્ત સમીકરણ પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયાના સમીકરણ કરતાં ઊલટું છે અને યુગ્મિત (coupled) રેડૉક્સ પ્રક્રિયા દર્શાવે છે; જેમાં ગ્લુકોઝનું સંપૂર્ણપણે CO₂માં ઑક્સિડેશન થાય છે, જ્યારે O₂ વીજાણુગ્રાહક તરીકે કાર્ય કરે છે અને તેનું પાણીમાં રિડક્શન થાય છે. આ પ્રક્રિયાનો પ્રમાણભૂત મુક્ત શક્તિ(free energy)નો ફેરફાર પ્રતિમોલ (180 ગ્રા.) ગ્લુકોઝના ઑક્સિડેશન(2880 Kj અથવા 686 Kcal)થી ઉદ્ભવતી શક્તિમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે. આ મુક્ત શક્તિ ATPના સંશ્લેષણ સાથે યુગ્મિત થાય છે; જે શ્વસનની ચયાપચયની પ્રક્રિયાનો પ્રાથમિક ફાળો છે. જોકે શ્વસનના પ્રક્રિયક તરીકે સામાન્ય રીતે ગ્લુકોઝને દર્શાવવામાં આવતો હોવા છતાં રિડ્યુસ્ડ કાર્બન સ્ટાર્ચ, સુક્રોઝ, ફ્રુક્ટેન (ફ્રુક્ટોઝ ધરાવતા પૉલિમર), અન્ય શર્કરાઓ, લિપિડ (ટ્રાઇઍસિલગ્લિસરોલ), કાર્બનિક ઍસિડો અને કેટલીક વાર પ્રોટીનમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે.

કોષીય રચનાઓને નુકસાન થતું અટકાવવા કોષ ગ્લુકોઝના ઑક્સિડેશન દ્વારા વિપુલ જથ્થામાં મુક્તશક્તિ ઉત્પન્ન કરે છે. સામાન્યત: O₂ની હાજરીમાં થતી આ પ્રક્રિયા ઘણાં પગથિયાંની બનેલી છે; જેમાં ગ્લુકોઝનું શ્રેણીબદ્ધ પ્રક્રિયાઓ દ્વારા ઑક્સિડેશન થાય છે. આ પ્રકારના કોષીય શ્વસનને જારક શ્વસન કહે છે. જારક શ્વસનને ત્રણ તબક્કામાં વહેંચવામાં આવે છે : (1) ગ્લાયકોલિસિસ, (2) ટ્રાઇકાર્બોક્સિલિક ઍસિડચક્ર (TCA ચક્ર) અને (3) વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલા. (electron transport chain).

ગ્લાયકૉલિસિસ કોષરસ-આધારકમાં રહેલા દ્રાવ્ય ઉત્સેચકોના સમૂહ દ્વારા થતી જૈવરાસાયણિક પ્રક્રિયાઓની શ્રેણી છે. તેના વિવિધ મધ્યસ્થીઓ અને ઉત્સેચકોનો અભ્યાસ ઍમ્બડેન મેયરહૉફ અને પાર્નેસે કર્યો હોવાથી આ તબક્કાને ઍમ્બડેન-મેયરહૉફ-પાર્નેસ (EMP) પથ પણ કહે છે. આ દરમિયાનમાં ગ્લુકોઝનું અંશત: ઑક્સિડેશન થતાં ત્રણ કાર્બનના પરમાણુઓ ધરાવતા પાયરુવિક ઍસિડના બે અણુઓ, ATPના બે અણુઓ અને 2 NADH (રિડ્યુસ્ડ નિકોટિનઍમાઇડ ઍડિનાઇન ડાઇન્યૂક્લિયૉટાઇડ) ઉત્પન્ન થાય છે. NADHમાં રિડ્યુસિંગ શક્તિનો સંચય થયેલો હોય છે. આ તબક્કા દરમિયાન ઑક્સિજનની હાજરી અનિવાર્ય નથી.

ટ્રાઇકાર્બોક્સિલિક ઍસિડચક્ર (TCA ચક્ર) અને ઇલેક્ટ્રૉન-પરિવહન-શૃંખલા સુકોષકેન્દ્રી કોષમાં પટલ દ્વારા આવરિત કણાભસૂત્ર નામની અંગિકામાં થાય છે. પ્રાણીકોષમાં થતાં TCA ચક્રનાં સંશોધનોમાં જન્મે જર્મન, અંગ્રેજ જૈવરસાયણવિજ્ઞાની નોબેલ પારિતોષિક વિજેતા હાન્સ ક્રેબ્ઝે (1937) મુખ્ય ફાળો આપ્યો હોવાથી આ ચક્રને ક્રેબ્સચક્ર પણ કહે છે. ક્રેબ્સચક્રની પ્રથમ નીપજ સાઇટ્રિક ઍસિડ હોવાથી તેને સાઇટ્રિક ઍસિડચક્ર કહે છે. આ ચક્ર દરમિયાન ત્રણ કાર્બોક્સિલ (COOH) જૂથ ધરાવતા કાર્બનિક ઍસિડો જેવા કે, સાઇટ્રિક ઍસિડ, સીસ ઍકોનિટિક ઍસિડ, આઇસોસાઇટ્રિક ઍસિડ વગેરે ઉત્પન્ન થતા હોવાથી તેને ટ્રાઇકાર્બોક્સિલિક ઍસિડચક્ર કહે છે. TCA ચક્ર દરમિયાન પાયરુવિક ઍસિડનું 3CO₂માં પૂર્ણપણે ઑક્સિડેશન થાય છે. 8 NADH અને 2 FADH₂ રિડ્યુસ્ડ ફ્લેવિન એડિનાઇન ડાઇન્યૂક્લિયોટાઇડ)ના સ્વરૂપમાં વિપુલ જથ્થામાં રિડ્યુસિંગ શક્તિનું ઉત્પાદન થાય છે. આ ચક્ર માટેના સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ સિવાયના બધા જ દ્રાવ્ય ઉત્સેચકો કણાભસૂત્રના પ્રવાહીમય આધારકમાં આવેલા હોય છે. સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ કણાભસૂત્રના અંત:પટલ સાથે જકડાયેલો હોય છે. આ તબક્કા માટે ઑક્સિજનની હાજરી આવદૃશ્યક છે. આ ઉપરાંત, આ તબક્કા દરમિયાન પ્રક્રિયક-કક્ષાએ (substrate level) ગ્લુકોઝનું સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન થતાં 2 ATPના અણુઓ ઉદભવે છે.

વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલા કણાભસૂત્રના અંત:પટલ સાથે બંધન પામેલા અને વીજાણુપરિવહન સાથે સંકળાયેલા પ્રોટીનના સંકુલો સાથે સંકળાયેલા પ્રોટીનના સંકુલો વડે બને છે. આ તંત્ર ગ્લાયકૉલિસિસ અને TCA ચક્ર દરમિયાન ઉત્પન્ન થયેલા NADH(અને સંબંધિત અણુઓ)માંથી વીજાણુઓનું ઑક્સિજન તરફ સ્થાનાંતર કરે છે. આ વીજાણુ-પરિવહન દરમિયાન વિપુલ જથ્થામાં મુક્તશક્તિ ઉત્પન્ન થાય છે. જેમાંની મોટાભાગની શક્તિનો ADP અને Pi(અકાર્બનિક ફૉસ્ફેટ)માંથી ATPમાં થતા રૂપાંતરણ દ્વારા સંચય થાય છે. કોષની શક્તિ ચયાપચય સાથે સંકળાયેલા શ્વસનનું લગભગ પૂર્ણ ચિત્ર નીચે મુજબ આપી શકાય :

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O + 32 ADP + 32 Pi → 6CO₂ + 12H₂O + 32 ATP

ગ્લાયકૉલિસિસ : ગ્લાયકૉલિસિસ બધાં જ સજીવો(આદિકોષકેન્દ્રી અને સુકોષકેન્દ્રી)માં થાય છે. ઉત્ક્રાંતિની દૃષ્ટિએ શ્વસનના ત્રણે તબક્કાઓ પૈકી સૌથી પ્રાચીન છે. ગ્લુકોઝમાંથી પાયરુવેટ બનાવવા માટે ઑક્સિજનની જરૂરિયાત નથી. આ તબક્કો ઑક્સિજનની અલ્પસાંદ્રતાએ કે અજારક (anaerobic) સ્થિતિમાં શક્તિના ઉત્પાદનની પ્રાથમિક પદ્ધતિ બને છે. ઉપર જણાવ્યા અનુસાર તે દરમિયાન કોષરસ-આધારકમાં આવેલા દ્રાવ્ય ઉત્સેચકો દ્વારા નિયંત્રિત શ્રેણીબદ્ધ જૈવરાસાયણિક પ્રક્રિયાઓ થાય છે. આધુનિક પુરાવાઓ દર્શાવે છે કે પ્રાણીકોષોમાં કોષરસ-આધારકમાં ગ્લાયકૉલિસિસ માટેના ઉત્સેચકો સ્વતંત્રપણે અસ્તિત્વ ધરાવતા નથી, પરંતુ તેઓ અધિ-આણ્વિક (supra-molecular) સંકુલ સાથે સંકળાયેલા હોય છે. આ અધિ-આણ્વિક સંકુલ કણાભસૂત્રના બાહ્ય પટલની સપાટી સાથે શિથિલ રીતે જોડાયેલું હોય છે. આ સંકુલ ગ્લાયકૉલિસિસની પ્રક્રિયા દરમિયાન પ્રક્રિયકોમાંથી નીપજોમાં થતા રૂપાંતરણ માટે સુગમતા કરી આપે છે.

ગ્લાયકૉલિસિસ અને અજારક સ્થિતિમાં થતી જૈવરાસાયણિક પ્રક્રિયાઓ આકૃતિ 1માં દર્શાવવામાં આવી છે. વનસ્પતિઓમાં સુક્રોઝ સંવહન પામતી મુખ્ય શર્કરા હોવાથી અને મોટાભાગની અપ્રકાશસંશ્લેષી પેશીઓ તેની આયાત કરતી હોવાથી વનસ્પતિશ્વસન માટે (ગ્લુકોઝ નહિ) સુક્રોઝ વાસ્તવિક ‘શર્કરા પ્રક્રિયક’ છે. સુક્રોઝનું જલાપઘટન (hydrolysis) થતાં ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝ ઉત્પન્ન થાય છે. આ હેક્ઝોઝ શર્કરાઓ ગ્લાયકૉલિટિક પથમાં પ્રવેશે છે. વનસ્પતિઓમાં સુક્રોઝના વિઘટનના બે પથ છે. મોટાભાગની વનસ્પતિ પેશીઓમાં કોષરસ-આધારકમાં રહેલો સુક્રોઝ સિન્થેઝ સુક્રોઝને UTP – યુરિડિન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ સાથે સંયોજી ફ્રુક્ટોઝ, UDP – યુરિડિન ડાઇફૉસ્ફેટ, ગ્લુકોઝ અને અકાર્બનિક ફૉસ્ફેટ ઉત્પન્ન કરે છે; પરંતુ કેટલીક પેશીઓની કોષદીવાલમાં રહેતો ઇન્વર્ટેઝ સુક્રોઝનું ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝમાં જલાપઘટન કરે છે.

સ્ટાર્ચ-સંશ્લેષણ અને તેની અપચયી (catabolic) પ્રક્રિયાઓ હરિતકણમાં થતી હોવાથી સ્ટાર્ચના વિઘટનથી ઉદભવતો કાર્બન ગ્લાયકૉલિસિસમાં પ્રાથમિકપણે ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ-3-ફૉસ્ફેટ અને ડાઇહાઇડ્રૉક્સિ એસિટોન ફૉસ્ફેટ (ત્રણ કાર્બન ધરાવતી શર્કરાઓ)-સ્વરૂપે અથવા રંગહીનકણ(amyloplast)માંથી ગ્લુકોઝ ફૉસ્ફેટ-સ્વરૂપે પ્રવેશે છે.

ગ્લાયકૉલિસિસની આરંભની પ્રક્રિયાઓમાં પ્રવેશતી હેક્ઝોઝ-શર્કરાઓ(ગ્લુકોઝ કે ફ્રુક્ટોઝ)નું બે વાર ફૉસ્ફોરીકરણ થાય છે અને પછી વિઘટન પામી ત્રણ કાર્બનવાળી શર્કરા – ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ-3-ફૉસ્ફેટના બે અણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે. પ્રત્યેક ગ્લુકોઝના અણુ માટે આ પ્રક્રિયાઓ દરમિયાન ATPના બે અણુઓ વપરાય છે. આ પ્રક્રિયાઓનું નિયમન ગ્લુકોઝ કાઇનેઝ, ફ્રુક્ટોઝ કાઇનેઝ અને ફૉસ્ફોફ્રુક્ટોકાઇનેઝ દ્વારા થાય છે. વનસ્પતિઓ અને પ્રાણીઓમાં ફૉસ્ફોફ્રુક્ટોકાઇનેઝ પ્રક્રિયા ગ્લાયકૉલિસિસનાં નિયંત્રણબિંદુઓમાંનું એક છે. વનસ્પતિઓમાં થયેલાં આધુનિક સંશોધનો મુજબ, ગ્લાયકૉલિસિસનો આ ભાગ અને તેનું નિયમન જટિલ છે.

એક વાર ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ-3-ફૉસ્ફેટ બન્યા પછી આ પથ દ્વારા ઉપયોગમાં લઈ શકાય તેવી શક્તિનું નિષ્કર્ષણ થાય છે. ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ-3-ફૉસ્ફેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ તેનું ઑક્સિડેશન કરી કાર્બોક્સિલિક ઍસિડ અને મુક્તશક્તિ ઉત્પન્ન કરે છે. આ મુક્તશક્તિ દ્વારા NAD⁺ના NADHમાં થતા સહવર્તી (concomitant) રિડક્શન અને અકાર્બનિક ફૉસ્ફેટના ઉપયોગ દ્વારા ફૉસ્ફોરીકરણ થતાં ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ-3-ફૉસ્ફેટમાંથી 1, 3-બાઇફૉસ્ફોગ્લિસરેટ બને છે.

NAD⁺ કોષીય રેડૉક્સ પ્રક્રિયાઓનું ઉદ્દીપન કરતા ઘણા ઉત્સેચકો સાથે સંકળાયેલ કાર્બનિક સહકારક છે. તે ઑક્સિડાઇઝ્ડ સ્વરૂપ છે, અને પ્રતિવર્તી (reversible) દ્વિ-વીજાણુ-પ્રક્રિયા કરે છે જેથી NADH (NAD⁺ + + H⁺) ઉત્પન્ન કરે છે. આ રેડૉક્સ-યુગ્મ (NAD⁺ /NADH) માટે પ્રમાણભૂત રેડૉક્સ પોટૅન્શિયલ – 320 mV છે. તેથી તે પ્રમાણમાં ઉગ્ર રિડકટન્ટ (વીજાણુદાતા) છે. આમ, ગ્લાયકૉલિસિસ અને TCA ચક્રના તબક્કાવાર થતા ઑક્સિડેશન દરમિયાન ઉત્પન્ન થતા NADHમાં મુક્તશક્તિનો સંચય થાય છે. વીજાણુ-પરિવહન દ્વારા ઑક્સિજન વડે NADHનું થતું ઑક્સિડેશન 220 Kj mol^-1, અથવા 52 Kcal mol^-1 મુક્તશક્તિ ઉત્પન્ન કરે છે. આ શક્તિ ATP સંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં ઉપયોગમાં લેવાય છે. સંબંધિત સંયોજન, NADP (નિકોટિનૅમાઇડ એડિનાઇન ડાઇન્યૂક્લિયૉટાઇડ ફૉસ્ફેટ) પ્રકાશસંશ્લેષણમાં અને ઑક્સિડેટિવ પેન્ટોઝ ફૉસ્ફેટ-પથમાં રેડૉક્સ ક્રિયા કરે છે.

1, 3 બાઇ ફૉસ્ફોગ્લિસરેટ ફૉસ્ફેટ જૂથ આપતો દાતા અણુ છે, જેનું ફૉસ્ફોગ્લિસરેટ કાઇનેઝની મદદથી કાર્બનના પ્રથમ સ્થાને રહેલું ફૉસ્ફેટ જૂથ ADP અણુ તરફ સ્થાનાંતર પામી ATP અને 3-ફૉસ્ફોગ્લિસરેટ ઉત્પન્ન કરે છે. આમ, આ પગથિયે પ્રત્યેક ગ્લુકોઝના અણુ દ્વારા બે ATP અણુઓનું નિર્માણ થાય છે. આ પ્રકારના ATP સંશ્લેષણને પ્રક્રિયક-સ્તરે થતું ફૉસ્ફોરીકરણ કહે છે; કારણ કે પ્રક્રિયક અણુમાંથી ફૉસ્ફેટ જૂથનું સીધેસીધું સ્થાનાંતર ADP તરફ થાય છે અને ATP બને છે. તે ઑક્સિડેટિવ ફૉસ્ફોરીકરણ અને પ્રકાશસંશ્લેષી વીજાણુવહન દરમિયાન થતા ATP સંશ્લેષણ કરતાં ભિન્ન છે.

ગ્લાયકૉલિસિસના અંતિમ તબક્કે 3-ફૉસ્ફોગ્લિસરેટમાં ત્રીજે સ્થાને રહેલ ફૉસ્ફેટ જૂથનું કાર્બનના બીજે સ્થાને સ્થાનાંતર થાય છે અને પાણીના અણુનો નિકાલ થાય છે, તેથી ફૉસ્ફોઇનોલ પાયરુવેટ (PEP) બને છે. PEPનું આ ફૉસ્ફેટ જૂથ જલાપઘટનની ઉચ્ચ મુક્તશક્તિ (-30.5 Kj mol^-1 અથવા 7.3 Kcal mol^-1)ની આ ઉચ્ચ કક્ષા PEP ને ATPના નિર્માણ માટે અત્યંત સારો ફૉસ્ફેટદાતા બનાવે છે. અંતિમ પગથિયે, પાયરુવેટ કાઇનેઝ પ્રક્રિયક-સ્તરે થતા ફૉસ્ફોરીકરણનું ઉદ્દીપન કરી PEPમાંથી પાયરુવેટ અને ATP ઉત્પન્ન કરે છે. આ પગથિયું અપ્રતિવર્તી (irreversible) છે અને પ્રત્યેક ગ્લુકોઝના અણુમાંથી ATPના બે અણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે.

અજારક શ્વસન : કોષીય શ્વસનની આ પ્રક્રિયા ઑક્સિજનની ગેરહાજરીમાં થાય છે. તે દરમિયાન TCA ચક્ર અને વીજાણુપરિવહન શૃંખલા કાર્ય કરી શકતાં નથી. આમ, ગ્લાયકૉલિસિસનો તબક્કો ચાલુ રહી શકતો નથી અને NAD⁺નો કોષીય પુરવઠો મર્યાદિત બને છે. એક વાર બધા જ NAD⁺ના અણુઓ ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ-3-ફૉસ્ફેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ દ્વારા રિડ્યુસ્ડ અવસ્થા(NADH)માં ફેરવાતાં આ પ્રક્રિયા અટકી જાય છે. આ મુશ્કેલી ટાળવા વનસ્પતિઓ અને અન્ય સજીવો અજારક શ્વસન કે ઉત્સેચન(fermentation)ની એક કે વધારે પ્રકારની પ્રક્રિયાઓ દ્વારા પાયરુવેટનું ચયાપચન કરે છે. આલ્કોહૉલીય ઉત્સેચન યીસ્ટ અને બૅક્ટેરિયા જેવાં સજીવોમાં સામાન્ય છે. આ પ્રક્રિયામાં પાયરુવેટ પર પાયરુવેટ ડિકાર્બોક્સિલેઝ અને આલ્કોહૉલ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ ક્રિયા કરી ઇથેનોલ અને કાર્બનડાયૉક્સાઇડ ઉત્પન્ન કરે છે અને NADHનું ઑક્સિડેશન કરે છે.

પ્લાવિત (flooded) કે કળણ (waterlogged) મૃદામાં રહેલાં મૂળને અત્યંત અલ્પપ્રમાણમાં O₂ પ્રાપ્ય હોવાથી તે અજારક શ્વસનની ક્રિયા કરે છે. મકાઈમાં આ સ્થિતિમાં પ્રારંભિક પ્રતિચાર-રૂપે લૅક્ટિક ઍસિડ ઉત્સેચન અને ત્યારપછી આલ્કોહૉલીય ઉત્સેચન પ્રેરાય છે. ઇથેનોલ ઓછો નુકસાનકારક હોવાનું મનાય છે, કારણ કે લૅક્ટિક ઍસિડનું એકત્રીકરણ થતાં કોષરસ-આધારકમાં ઍસિડીકરણ થાય છે. અજારક શ્વસન દરમિયાન જારક શ્વસન કરતાં અલ્પ પ્રમાણમાં શક્તિ ઉદ્ભવે છે; કારણ કે ગ્લુકોઝનું અપૂર્ણ ઑક્સિડેશન થાય છે.

ટ્રાઇકાર્બોક્સિલિક ઍસિડચક્ર : શ્વસનનો આ બીજો તબક્કો છે અને તે કણાભસૂત્રીય આધારકમાં થાય છે, તે માટે ગ્લાયકૉલિસિસ દરમિયાન ઉદ્ભવેલા પાયરુવેટનું કણાભસૂત્રના અપારગમ્ય અંત:પટલમાં થઈને સ્થાનાંતર જરૂરી છે. આ સ્થાનાંતર પાયરુવેટ સ્થાનાંતરક (translocator) દ્વારા થાય છે. આ વિશિષ્ટ પ્રોટીન અંત:પટલની આરપાર થતા પાયરુવેટ અને OHના વીજતટસ્થ (electroneutral) વિનિમયની પ્રક્રિયાનું ઉદ્દીપન કરે છે.

એકવાર પાયરુવેટ કણાભસૂત્રીય આધારકમાં પ્રવેશતાં તેની પાયરુવેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝની મદદ વડે ઑક્સિડેટિવ ડિકાર્બોક્સિલેશન થાય છે, જેથી NAD⁺માંથી NADH, CO₂ અને એસિટિક ઍસિડ ઉત્પન્ન થાય છે. એસિટિક ઍસિડ થાયોઍસ્ટર બંધ દ્વારા સલ્ફર ધરાવતા સહકારક, સહઉત્સેચક A (CoA) સાથે જોડાઈ એસિટાઇલ CoA બનાવે છે. પાયરુવેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ કેટલાક ઉત્સેચકોના સંકુલનું બનેલું છે; જે ત્રણ પગથિયાંની બનેલી સમગ્ર પ્રક્રિયાનું ઉદ્દીપન કરે છે. આ પ્રક્રિયા પછી સાઇટ્રેટ સિન્થેઝ એસિટાઇલ CoA અને ચાર કાર્બન ધરાવતું સંયોજન ડાઇકાર્બોક્સિલિક ઍસિડ, ઑક્ઝેલોઍસિટેટ(OAA)ને સંયોજે છે અને છ કાર્બન ધરાવતા ટ્રાઇકાર્બોક્સિલિક ઍસિડ, સાઇટ્રેટનું નિર્માણ કરે છે. ત્યારબાદ સાઇટ્રેટનું ઍકોનિટેઝની હાજરીમાં આઇસોસાઇટ્રેટ(સમઘટક)માં રૂપાંતર થાય છે. પછીની બે પ્રક્રિયાઓ ક્રમિક ઑક્સિડેટિવ ડિકાર્બોક્સિલેશનની છે; જે પ્રત્યેક પ્રક્રિયા એક NADH ઉત્પન્ન કરે છે અને CO₂નો એક અણુ મુક્ત કરે છે. તેથી ચાર કાર્બન ધરાવતો અણુ, સક્સિનાઇલ CoA બને છે. આ તબક્કા સુધીમાં પ્રત્યેક પાયરુવેટના અણુમાંથી CO₂ના ત્રણ અણુઓ મુક્ત થતા હોવાથી ગ્લુકોઝનું સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન થાય છે.

TCA ચક્રના બાકીના ભાગમાં સક્સિનાઇલ CoAનું OAAમાં રૂપાંતર થાય છે. સક્સિનાઇલ CoAના થાયોઍસ્ટર બંધમાં વિપુલ જથ્થામાં મુક્તશક્તિ સંચિત થયેલી હોય છે, જેનો ADP અને Piમાંથી થતા ATPના સંશ્લેષણમાં ઉપયોગ થાય છે. આ પ્રક્રિયક સ્તરે થતી ફૉસ્ફોરાયલેશન પ્રક્રિયા છે. તેનું ઉદ્દીપન સક્સિનાઇલ CoA સિન્થેટેઝ દ્વારા થાય છે. તેથી ઉદ્ભવતા સક્સિનિક ઍસિડનું ફ્યુમેરેટમાં ઑક્સિડેશન થાય છે. તેનું ઉદ્દીપન સક્સિનિક ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ દ્વારા થાય છે. સક્સિનેટમાંથી મુક્ત થતા વીજાણુઓનું બીજા વીજાણુવાહક સહકારક  FAD તરફ વહન થાય છે. FAD સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝના સક્રિય સ્થાન સાથે સહસંયોજકપણે બંધન પામેલ હોય છે. તે દ્વિ-વીજાણુ-રિડક્શન દ્વારા FADH₂(FAD + + 2H⁺)માં પરિણમે છે. હવે ફ્યુમેરેટનું જલીકરણ (hydration) ફ્યુમેરેઝ ઉત્સેચકની હાજરીમાં થતાં મેલેટ બને છે. અંતમાં મેલેટનું મેલેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝના ઉદ્દીપન દ્વારા ઑક્ઝેલોઍસિટેટ બને છે. આ દરમિયાનમાં NAD⁺નું રિડક્શન થતાં NADH ઉત્પન્ન થાય છે. ઑક્ઝેલોઍસિટેટ ફરીથી એસિટાઇલ CoA સાથે સંયોજાઈ TCA ચક્રને ચાલુ રાખે છે.

આમ, TCA ચક્રને અંતે પાયરુવેટનું પૂર્ણ ઑક્સિડેશન થતાં ત્રણ CO₂ના અણુઓ, ચાર NADH અને એક FADH₂નું નિર્માણ થાય છે. આ ઉપરાંત પ્રક્રિયક સ્તરે એક ATP-સંશ્લેષણ થાય છે.

વીજાણુ–પરિવહન અને ATP-સંશ્લેષણ : ફૉસ્ફોરીકરણ-શક્તિ (phosphorylation-energy) કોષો દ્વારા ઉપયોગમાં લેવાતી શક્તિનું એક સ્વરૂપ છે; જેના દ્વારા કોષો જૈવિક પ્રક્રિયાઓ કરે છે. TCA ચક્ર દરમિયાન NADH અને FADH2 સ્વરૂપે ગ્રહાતાં ઉચ્ચ-શક્તિયુક્ત વીજાણુઓ ATPમાં રૂપાંતર પામવાં જરૂરી છે, જેથી કોષમાં ઉપયોગી કાર્ય થઈ શકે. આ ઑક્સિજન-આધારિત પ્રક્રિયા કણાભસૂત્રના અંત:પટલ પર થાય છે. આ પ્રક્રિયા સાથે શ્રેણીબદ્ધ વીજાણુવાહકો સંકળાયેલા છે, જેને વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલા કહે છે.

વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલા NADHથી O₂ તરફ થતા વીજાણુપ્રવાહનું ઉદ્દીપન કરે છે. ગ્લાયકૉલિસિસ અને TCA ચક્ર દરમિયાન ગ્લુકોઝના પ્રત્યેક અણુના પૂર્ણ ઑક્સિડેશનને અંતે કોષરસ-આધારકમાં NADHના બે અણુઓ અને કણાભસૂત્રીય આધારકમાં NADHના આઠ અણુઓ અને FADH₂(સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ સાથે સંકળાયેલ)ના બે અણુઓનું નિર્માણ થાય છે. NADHના ઑક્સિડેશન માટે કુલ બે વીજાણુઓનું સ્થાનાંતર નીચે મુજબ દર્શાવી શકાય :

NADH + H⁺ + O₂ → NAD⁺ + H₂O

NADH – NAD⁺ યુગ્મ (-320 mV) અને H₂O  O₂ યુગ્મ (+ 810 mV) માટેના રૅડોક્સ પોટૅન્શિયલને લીધે આ સમગ્ર પ્રક્રિયા દરમિયાન પ્રત્યેક બે વીજાણુઓના વહન દ્વારા લગભગ 220 Kj mol^–1 (52 Kcal mol^–1) મુક્તશક્તિ ઉદભવે છે. FADH₂FADનો રૅડોક્સ પોટૅન્શિયલ 45 mV હોય છે, જે NADHNAD+ કરતાં વધારે હોવાથી સક્સિનેટના ઑક્સિડેશન દરમિયાન ઉદ્ભવતા બે વીજાણુઓના વહન દ્વારા 167.5 Kj mol^–1 (40 Kcal mol^–1) મુક્તશક્તિ ઉત્પન્ન થાય છે. વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલા NADH(અને FADH₂)નું ઑક્સિડેશન કરે છે અને આ પ્રક્રિયામાં ઉદભવતી મુક્તશક્તિ પૈકી કેટલીક શક્તિનો કણાભસૂત્રીય અંત:પટલમાં પ્રોટૉન વીજરાસાયણિક ઢાળ (proton electro-chemical gradient) ઉત્પન્ન કરવામાં ઉપયોગ કરે છે. તેને પ્રોટૉન ગતિદાયી બળ (proton motive force, ΔP) પણ કહે છે.

વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલામાં વીજાણુ-પરિવહન સાથે સંકળાયેલા ચાર બહુપ્રોટીન-સંકુલો શ્રેણી-સ્વરૂપે ગોઠવાયેલા હોય છે, જેમને રોમન અંક Iથી IV તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. આ સંકુલો કણાભસૂત્રના અંત:પટલમાં આવેલા હોય છે. TCA ચક્ર દરમિયાન કણાભસૂત્રીય આધારકમાં ઉદ્ભવેલા NADHમાંથી વીજાણુઓનું સંકુલI (NADH ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ) દ્વારા ઑક્સિડેશન થાય છે. સંકુલ-Iમાંથી આ વીજાણુઓનું સ્થાનાંતર યુબિક્વિનૉનમાં થાય છે, આ યુબિક્વિનૉન અંત:પટલમાં હોય છે અને તે કોઈ પણ પ્રોટીન સાથે સખત રીતે જકડાયેલું હોતું નથી. રાસાયણિક અને કાર્યાત્મક રીતે આ યુબિક્વિનૉન પ્રકાશસંશ્લેષી વીજાણુપરિવહનમાં જોવા મળતા પ્લાસ્ટોક્વિનૉન જેવું જ છે. સંકુલ-માં FMN (ફ્લેવિન મૉનોન્યૂક્લિયોટાઇડ) નામનો સહકારક અને કેટલાંક આયર્ન-સલ્ફર-પ્રોટીનો સખત રીતે બંધન પામેલાં હોય છે.

TCA ચક્રનો સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ સંકુલ-IIનો ઘટક છે. તેથી સક્સિનેટના ઑક્સિડેશનથી ઉદ્ભવેલા વીજાણુઓનું વહન FADH₂ અને ત્રણ આયર્ન-સલ્ફર (FeS) પ્રોટીનના સમૂહ દ્વારા યુબિક્વિનૉન તરફ થાય છે. સંકુલ-III યુબિક્વિનોલ સાયટોક્રોમ C ઑક્સિડૉરિડક્ટેઝ તરીકે વર્તે છે અને રિડ્યુસ્ડ યુબિક્વિનૉનનું ઑક્સિડેશન કરે છે અને વીજાણુઓનું વહન આયર્ન-સલ્ફર કેન્દ્ર, બે b-પ્રકારના સાયટોક્રોમ (b₅₆₅ અને b₅₆₀) અને પટલ સાથે બંધાયેલા સાયટોક્રોમ C₁માં થઈને સાયટોક્રોમ Cમાં થાય છે. સંકુલ-IIIમાં આયર્ન-સલ્ફર કેન્દ્ર, સાયટોક્રોમ C₁ અને સાયટોક્રોમ b₅₆₅ અંત:પટલમાં બહારની તરફ અને b₅₆₀ આધારક તરફ હોય છે. સાયટોક્રોમ C એકમાત્ર પ્રોટીન છે કે જે પટલ પ્રોટીન સાથે બંધાયેલું હોતું નથી અને સંકુલ-IIIમાંથી સંકુલIV તરફ વીજાણુઓના વહન માટે ચલાયમાન વાહક તરીકે કાર્ય કરે છે. તે અંત:પટલની બાહ્યસપાટી તરફ શિથિલ રીતે બંધાયેલું અને આંતરપટલ ગુહા તરફ હોય છે. સંકુલ-IV સાયટોક્રોમ C ઑક્સિડેઝ છે, જે બે કૉપરકેન્દ્રો (Cu_A અને Cu_B), સાયટોક્રોમ a અને સાયટોક્રોમ a₃ ધરાવે છે. સંકુલ-IV O₂નું ચાર વીજાણુ દ્વારા રિડક્શન કરી પાણીના બે અણુઓ બનાવે છે.

અંત:પટલ પર આ ચારેય સંકુલોનું આયોજન વિશિષ્ટ હોય છે. NADH અને સક્સિનેટનું કણાભસૂત્રીય આધારકમાં ઑક્સિડેશન થાય છે અને O₂નું રિડક્શન થાય છે.

ઑક્સિડેટિવ ફૉસ્ફોરીકરણ : સંકુલIથી IV તરફ વીજાણુઓના વહનની સાથે સાથે જ ATP સંશ્લેષણ થાય છે. વીજાણુ-પરિવહન-શૃંખલામાં શક્તિ-સંરક્ષણનાં ત્રણ સ્થાનો રહેલાં છે : સંકુલI, III અને IV. કણાભસૂત્રીય વીજાણુ-પરિવહન અને ATP સંશ્લેષણ વચ્ચેના સંબંધને પરિણામે O₂ની હાજરીમાં થતા ADP અને Piના થતા ATPમાં રૂપાંતરણને ઑક્સિડેટિવ ફૉસ્ફોરીકરણ કહે છે.

કણાભસૂત્રીય ATP સંશ્લેષણની ક્રિયાવિધિની સમજૂતી સૌપ્રથમ નોબેલ પારિતોષિક-વિજેતા પિટર મિચેલે (1979) રસાયણાસૃતિના સિદ્ધાંત દ્વારા આપી. આ સિદ્ધાંત મુજબ કણાભસૂત્રીય અંત:પટલમાં વીજાણુવાહકોની અસમમિત ગોઠવણીને કારણે વીજાણુ-પરિવહન દરમિયાન અંત:પટલની આરપાર પ્રોટૉન(H⁺)નું કણાભસૂત્રીય આધારકમાંથી આંતરપટલગુહામાં સ્થાનાંતર થાય છે. અંત:પટલ આ પ્રોટૉન માટે અપારગમ્ય હોય છે, તેથી પ્રોટૉન વીજરાસાયણિક ઢાળ ઉત્પન્ન થાય છે. આ પ્રોટૉન વીજરાસાયણિક ઢાળ ATP સંશ્લેષણ સાથે અંત:પટલમાં રહેલા પ્રોટીનસંકુલ F₀F₁−ATP સિન્થેઝ (અથવા સંકુલ V) દ્વારા યુગ્મિત થાય છે. આ સંકુલ F₁ અને F₀ નામનાં બે મુખ્ય ઘટકો ધરાવે છે. F₁ પરિઘવર્તી પ્રોટીન સંકુલ છે; જે ઓછામાં ઓછા પાંચ ઉપએકમો ધરાવે છે અને ADP અને Piનું ATPમાં રૂપાંતર કરવા માટેનું ઉદ્દીપન-સ્થાન ધરાવે છે. આ સંકુલ અંત:પટલમાંથી કણાભસૂત્રીય આધારકમાં લંબાયેલું હોય છે. F₀ અંત:પટલ સાથે જકડાયેલું પ્રોટીન-સંકુલ છે અને ત્રણ જુદી જુદી પૉલિપેપ્ટાઇડનું બનેલું છે. તેઓ ચેનલ બનાવે છે, જેમાં થઈને આંતરપટલ-ગુહામાંથી પ્રોટૉન કણાભસૂત્રીય આધારકમાં પ્રસરણ પામે છે.

ચેનલમાંથી કણાભસૂત્રીય આધારકમાં થતા પ્રોટૉનના વહન દરમિયાન પ્રોટૉન વીજરાસાયણિક ઢોળાંશમાં સંચિત મુક્તશક્તિ ATP સિન્થેઝના F₁ ઘટકના ઉદ્દીપનચક્ર સાથે યુગ્મિત થાય છે; જેથી ATP સંશ્લેષણની ક્રિયા થાય છે અને સાથે સાથે પ્રોટૉન વીજરાસાયણિક ઢોળાંશ વિખેરાઈ જાય છે.

NADHમાંથી બે વીજાણુઓના O₂ તરફ થતા સ્થાનાંતર 3 ATPના અણુઓ (2.4 to 2.7) અને સક્સિનેટ અને બહારથી ઉમેરાયેલા NADH દ્વારા 2 ATPના અણુઓ(1.6 to 1.8)નું સંશ્લેષણ થાય છે. આમ, ગ્લુકોઝના એક અણુના સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન દ્વારા પ્રક્રિયક સ્તરે થતા ફૉસ્ફોરીકરણને લીધે ચોખ્ખા 4 ATPના અણુઓ (2 ATPના અણુઓ ગ્લાયકૉલિસિસ દરમિયાન અને 2 ATPના અણુઓ TCA ચક્ર દરમિયાન ઉત્પન્ન થાય છે. કોષરસ-આધારકમાં NADHના બે અણુઓ, કણાભસૂત્રીય આધારકમાં NADHના આઠ અણુઓ અને FADH₂(સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રૉજિનેઝ દ્વારા)ના બે અણુઓ દ્વારા કુલ આશરે 28 ATPના અણુઓનું સંશ્લેષણ થાય છે (ટેઇઝ અને ઝેઇગર, 1998). આમ, પ્રત્યેક mol^-1 (12 Kcal mol^-1) છે.

ગ્લુકોઝના અણુ દ્વારા 32 ATPનું સંશ્લેષણ થાય છે. જોકે બે વીજાણુઓ દ્વારા ઉદ્ભવતા ATPના અણુઓની સંખ્યા વિશે અસ્પષ્ટતા છે. કેટલાકના મત પ્રમાણે, પ્રત્યેક ગ્લુકોઝના અણુના ઑક્સિડેશનથી 36 અને 38 ATPના અણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. ATPના નિર્માણ માટે જરૂરી ચોખ્ખી મુક્તશક્તિ 50.2 Kj (12 Kcal mol^-1) છે. જારક શ્વસન દરમિયાન એક મોલ ગ્લુકોઝના સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન દ્વારા ATP સ્વરૂપે 1606 Kj mol^-1 (384 Kcal mol^-1) જેટલી મુક્તશક્તિ સંરક્ષિત થાય છે. આ મુક્તશક્તિ ગ્લુકોઝના પૂર્ણ ઑક્સિડેશન દ્વારા પ્રાપ્ત થતી કુલ મુક્તશક્તિના 56 % જેટલી છે. અજારક શ્વસનમાં ATP સ્વરૂપે સંરક્ષિત થતી મુક્તશક્તિ માત્ર 3 %થી 5 % જેટલી જ હોય છે.

બળદેવભાઈ પટેલ