સહિષ્ણુતાનો સિદ્ધાંત : અજૈવ ઘટકના કોઈ પણ ભૌતિક કે રાસાયણિક પરિબળ માટે સજીવની સહિષ્ણુતાની લઘુતમ અને મહત્તમ મર્યાદા દર્શાવતો સિદ્ધાંત. આ સિદ્ધાંત વી. ઈ. શેલ્ફર્ડે (1913) આપ્યો. લિબિગ-બ્લૅકમૅનના સીમિત પરિબળના સિદ્ધાંતમાં આ એક મહત્ત્વનો ઉમેરો હતો. શેલ્ફર્ડે જણાવ્યું કે વસ્તીની વૃદ્ધિ અને પ્રજનન પર નિશ્ચિત પરિબળની અત્યંત ઊંચી કે અત્યંત નીચી માત્રાને લીધે મર્યાદા આવે છે અથવા તે નિયામક પરિબળ બને છે. આ સિદ્ધાંત પરથી સહિષ્ણુતા-પરિસ્થિતિ-વિજ્ઞાન(tolerance ecology)નો વિકાસ થયો છે. નૈસર્ગિક વસ્તી અને પાલતુ પ્રાણીઓ તેમજ સંવર્ધિત (cultivated) વનસ્પતિઓની સહિષ્ણુતાની મર્યાદા પર વિસ્તૃત સંશોધનો થયાં છે.
શેલ્ફર્ડના સહિષ્ણુતાના સિદ્ધાંતનું આરેખીય નિરૂપણ
વસ્તીનો સીમાવર્તી (marginal) પરિક્ષેપ (dispersal) વિસ્તાર આપેલા અજૈવ પરિબળની સહિષ્ણુતાની મર્યાદા દ્વારા અમુક પ્રમાણમાં નક્કી થાય છે. સહિષ્ણુતાની ઉપરની કે નીચેની મર્યાદા આપતાં દેહધાર્મિક તાણ ઉત્પન્ન થાય છે. આવી પરિસ્થિતિ લાંબા સમય માટે સ્થાયી બને તો આ વસ્તીના સભ્યોનો સ્થાનિક લોપ થાય છે. તેથી વસ્તીનો મુખ્ય પરિક્ષેપવિસ્તાર સૂક્ષ્મ પર્યાવરણોના વિતરણ સાથે એકાકાર બની દેહધાર્મિક સહિષ્ણુતાની મર્યાદામાં ગોઠવાય છે. આ અભ્યાસ પરથી કેટલાંક મહત્ત્વનાં તારણો પ્રાપ્ત થયાં છે, તેમાંનાં કેટલાંક આ પ્રમાણે છે : (i) સજીવોના અસ્તિત્વ અને વિકિરણનું નિયમન કરનારાં બધાં પર્યાવરણીય પરિબળો માટે જે સજીવો સહિષ્ણુતાની વ્યાપક મર્યાદા ધરાવતાં હોય છે તેમનો ફેલાવો વિપુલ પ્રમાણમાં થાય છે.
(ii) બધાં સજીવો બધાં પર્યાવરણીય પરિબળો માટે સહિષ્ણુતાની વ્યાપક મર્યાદા ધરાવતાં હોતાં નથી.
(iii) કોઈ એક પરિબળને અનુલક્ષીને જો સજીવ વ્યાપક સહિષ્ણુતા દર્શાવતું હોય તો અન્ય પરિબળો માટે તેની સહિષ્ણુતા વ્યાપક ન પણ હોય. આ પરિબળો માટે તેની સહિષ્ણુતામાં વધઘટ હોવાની સંભાવના છે.
(iv) વિવિધ પરિબળોની ઇષ્ટતમ અવસ્થામાં સજીવોની સૌથી વધારે વસ્તી હોય છે.
(v) કોઈ એક નિશ્ચિત પરિબળ પ્રતિકૂળ હોય ત્યારે બીજાં પરિબળો માટે પણ સજીવોની સહિષ્ણુતાની મર્યાદા ઘટે છે; જેમ કે, મૃદામાં નાઇટ્રોજનનું પ્રમાણ અલ્પ હોય ત્યારે ઘાસની શુષ્કતા સહન કરવાની ક્ષમતા પણ ઘટે છે.
(vi) કેટલાક સંજોગોમાં એક પરિબળ બીજા પરિબળની આડ હેઠળ નિર્ધારિત પરિણામ આપવામાં નિષ્ફળ જાય છે; જેમકે, ઑર્કિડની વૃદ્ધિ ખુલ્લા પ્રકાશમાં વધારે સારી થાય છે. પ્રકાશની તીવ્રતાની સાથે ગરમી વધતાં વધારે પ્રકાશ ઑર્કિડની વૃદ્ધિ માટે અનુકૂળ પરિબળ બને છે. જોકે ગરમી વધારે વધતાં ઑર્કિડની વૃદ્ધિ અવરોધાય છે.
(vii) જૈવ સમાજમાં સજીવો વચ્ચે પર્યાવરણીય પરિબળોની ઇષ્ટતમ સ્થિતિનો લાભ લેવા હંમેશાં સંઘર્ષ થાય છે. આવા સંઘર્ષનું પરિણામ સ્પર્ધા, શિકાર, પરોપજીવી વૃત્તિ વગેરેમાં પરિણમે છે.
(viii) લાંબું જીવન ધરાવતાં સજીવોને વિવિધ તબક્કાઓમાંથી પસાર થવું પડે છે. દરેક તબક્કાની ઇષ્ટતમ સ્થિતિ અલગ અલગ હોય છે. દરેક તબક્કે જો ઇષ્ટતમ અવસ્થા પ્રાપ્ત ન થાય તો તેનો વિકાસ અવરોધાય છે.
(ix) સજીવોમાં પ્રજનન માટે પણ અનુકૂળ પર્યાવરણ હોવું અનિવાર્ય છે. આ અંગે ટૂંકા અને વ્યાપક ગાળાની એમ બે પ્રકારની સહિષ્ણુતા જોવા મળે છે.
જુદાં જુદાં પરિબળો માટે સજીવોની સહિષ્ણુતાની મર્યાદા જુદી જુદી છે. પરિસ્થિતિવિજ્ઞાન(ecology)માં આ મર્યાદા માટે જે તે પરિબળના નામ સાથે અલ્પ (steno) અને વ્યાપક (eury) પૂર્વગ જોડી અભિવ્યક્ત કરવામાં આવે છે; દા.ત., તાપમાનનો ટૂંકો ગાળો સહન કરનાર સજીવ માટે ‘અલ્પતાપી’ (stenothermal) અને તાપમાનનો લાંબો ગાળો સહન કરનાર સજીવ માટે ‘પૃથુતાપી’ (eurythermal) શબ્દ વાપરવામાં આવે છે. દક્ષિણ સમુદ્રની ટ્રિમેટોમસ બર્નાચી (Trematomus bernacchi) ઠંડા પાણીની માછલી છે. તે વધારેમાં વધારે 4° સે.નો ગાળો (ણ્ 2° સે.) સહન કરી શકે છે; જ્યારે સાઇપ્રિનોડોન મેક્યુલારિયસ (Cyprinodon macularius) નામની માછલી મરુનિવાસી છે અને 10° સે.થી 40° સે. સુધીનો તાપમાનનો ગાળો સહન કરી શકે છે. આમ, ટ્રિમેટોમસ અલ્પતાપી અને સાઇપ્રિનોડોન પૃથુતાપી છે.
મીઠાં પાણીનાં જળાશયો અને સમુદ્રની લવણતા(salinity)માં ઘણો તફાવત હોય છે. મીઠાં પાણીનાં જળાશયો અલ્પ લવણતાવાળાં અને સમુદ્ર મહત્તમ લવણતાવાળાં રહેઠાણો પૂરાં પાડે છે. મીઠાં પાણીમાં વસતાં પ્રાણીઓ સમુદ્રમાં કે સમુદ્રમાં વસતાં પ્રાણીઓ મીઠાં પાણીમાં સ્થાનાંતર કરી શકતાં નથી. અહીં પાણીની લવણતા નિયામક પરિબળ તરીકે કાર્ય કરે છે. આ બંને આવાસોમાં વસતાં પ્રાણીઓ લવણતામાં મોટી વધઘટ સહન કરી શકતાં નથી; તેથી તેમને અલ્પલવણી (stenohaline) કહે છે; પરંતુ કેટલીક ઇલ જેવી માછલી સમુદ્રમાંથી નદીમાં જઈ પ્રજનન કરે છે. તેથી તે લવણતાનો મોટો ગાળો સહન કરી શકે છે. આવાં પ્રાણીઓને પૃથુલવણી (euryhaline) કહે છે.
પાણી, ખોરાક, આવાસ અને પ્રકાશ જેવાં પરિબળો માટે સજીવ ટૂંકા ગાળાની અને લાંબા ગાળાની સહિષ્ણુતા દર્શાવે છે. તેમને અનુક્રમે અલ્પજલીય (stenohydric) અને પૃથુજલીય (euryhydric), અલ્પભક્ષી (stenophagic) અને વિવિધભક્ષી (euryphagic), અલ્પાવાસી (stenocious) અને પૃથુઆવાસી (euryocious) તેમજ અલ્પપ્રકાશી (stenophotic) અને પૃથુપ્રકાશી (euryphotic) સજીવો કહે છે. આ પ્રકારે અન્ય ભૌતિક કે રાસાયણિક પરિબળો માટેની સજીવની સહિષ્ણુતા માટે વર્ગીકરણ કરી શકાય.
બળદેવભાઈ પટેલ