સમસ્થાનિકતા (sympatry) : જાતિ-ઉદ્ભવન(speciation)ની ઘટના સમજાવતું એક સૈદ્ધાંતિક મૉડેલ. વિસ્થાનિકતા(allopatry)ની વિરુદ્ધ સમસ્થાનિક જાતિ-ઉદ્ભવન પામતી જાતિઓ પર્વત કે નદી જેવા ભૌગોલિક અવરોધ દ્વારા અલગ પડતી નથી. સમસ્થાનિક જાતિ-ઉદ્ભવન પામતી વસ્તી સામાન્યત: એક જ પ્રદેશમાં વસવાટ ધરાવે છે.
શરૂઆતથી જ સમસ્થાનિક જાતિ-ઉદ્ભવનની પરિકલ્પના વિવાદાસ્પદ રહી છે. 1980 સુધી પ્રયોગનિર્ણીત (empirical) પુરાવાઓને અભાવે અને વૈજ્ઞાનિકો ધારણા રાખે છે તેવી જરૂરી સ્થિતિઓથી આ પરિકલ્પના વંચિત હોવાથી તે પ્રતિકૂળ રહી. ઉદ્વિકાસના અગ્રગણ્ય વિચારક અર્નસ્ટ માયરે સમસ્થાનિકતાની પરિકલ્પનાનો સંપૂર્ણપણે અસ્વીકાર કર્યો. 1980ના દશકામાં વધારે પ્રગતિશીલ વિચારધારા અસ્તિત્વમાં આવી. હજુ પણ આ પરિકલ્પના ચર્ચાસ્પદ હોવા છતાં હવે પ્રયોગનિર્ણીત પુરાવાઓ અસ્તિત્વ ધરાવે છે.
આ પ્રકારના જાતિ-ઉદ્ભવન માટે કેટલાંક મૉડેલ સૂચવવામાં આવ્યાં છે. સૌપ્રથમ જ્હૉન મેનાર્ડ સ્મિથે (1962) સૌથી જાણીતી ‘વિદારી જાતિ-ઉદ્ભવન’(disruptive speciation)ની પરિકલ્પના આપી. સ્મિથે જણાવ્યું કે ખાસ પર્યાવરણીય સ્થિતિમાં સમયુગ્મી (homozygous) સજીવો નિશ્ચિત લક્ષણો માટે વિષમયુગ્મી (heterozygous) વૈકલ્પિક જનીનો ધરાવતા સજીવો કરતાં વધારે યોગ્યતા ધરાવે છે. પ્રાકૃતિક પસંદગીની કાર્યવિધિ હેઠળ સમયુગ્મિતા વિષમયુગ્મિતા કરતાં વધારે અનુકૂળ બની; જે અંતે જાતિ-ઉદ્ભવન તરફ દોરી જાય છે.
‘અસમકાલીનતા’ (allochrony) નામની એક જાણીતી પરિસ્થિતિવિદ્યાકીય ઘટના સમસ્થાનિક જાતિ-ઉદ્ભવન થયું છે – તેનો પ્રયોગનિર્ણીત પુરાવો આપે છે. સૌથી નજીકની સંબંધી અસમકાલીન જાતિઓનાં ઘણાં ઉદાહરણો છે.
સફરજન પર થતી અપાદક ઇયળ (maggot), Rhagoletis pomonella સમસ્થાનિક જાતિ-ઉદ્ભવન પામતી જાતિ છે. આ જાતિની સફરજન ખાતી જાત થોરિયો ખાતી જાતમાંથી સ્વત: (spontaneous) ઉદ્ભવી હોવાનું માનવામાં આવે છે. સફરજન ખાતી જાત સામાન્યત: થોરિયો ખાતી નથી. તે જ પ્રમાણે થોરિયો ખાતી જાત સફરજન ખાતી નથી. નવી જાતના ઉદ્ભવનું આ પ્રારંભિક સોપાન હોઈ શકે.
સમસ્થાનિક જાતિ-ઉદ્ભવન બહુગુણિતતા (polyploidy) દર્શાવતી વનસ્પતિઓમાં સૌથી સામાન્ય છે. આવી વનસ્પતિઓમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા સામાન્ય કરતાં બે કે ત્રણ ગણી જોવા મળે છે.
બાહ્યાકારકીય લક્ષણોના તુલનાત્મક વિશ્લેષણની જેમ અનેક પ્રજાતિઓ અને જાતિઓનું રંગસૂત્રીય વિશ્લેષણ એક જ જાતિ વચ્ચે રહેલ જાતિવિકાસી (phylogenetic) સંબંધોનો નિર્દેશ કરે છે. ઘણી વાર સંબંધિત જાતિઓનું જનીનસંકુલ ખૂબ જ સમાન કે લગભગ પૂર્ણપણે સમધર્મી (homologous) હોય છે; જેથી ફળાઉ દ્વિગુણિત પ્રાથમિક સંકર વિકાસ પામે છે :
ABC ત્ A´B´C´ > A´BC, AB´C, ABC´, A´B´C, AB´C´, A´BC´
ઘણાં ઉદાહરણોમાં નવી જાતિના વિકાસના માર્ગનું મૂળ બે પિતૃ-જનીનસંકુલો(અપરબહુગુણિતતા = allopolyploidy)ના ઉમેરા સુધી પહોંચે છે. બીજી બાજુ 19મી સદીમાં કોહલ રૉઇટર, ગાર્ટનર, નોડિન, મડેલ અને અન્ય વૈજ્ઞાનિકોએ દર્શાવ્યું કે બે જાતિઓથી થતા સંકરણ દ્વારા નવી સ્થાયી જાતિ ઉત્પન્ન થાય જ એવું હોતું નથી. એક કે બંને પૈતૃક જાતિઓના પ્રતિસંકરણ (backcrossing) દ્વારા તે ઘણી વાર શક્ય છે. તેથી એક જાતિના જનીનસંકુલના ભાગનું બીજી જાતિના જનીનસંકુલમાં સ્થાનાંતર થાય છે, જનીનસ્રોતમાં વધારો થાય છે અને અંતર્જાતીય (intraspecific) જનીનિક વિભિન્નતાઓમાં વધારો થાય છે. આ પ્રકારનાં આંતરજાતીય (interspecific) સ્થાનાંતરને અંતર્ગમન (introgression) કહે છે. જૈવિક જાતિઓ સામાન્યત: તેમના આવાસના પર્યાવરણીય પરિબળોને સારી રીતે અનુકૂળ બનેલી હોય છે અને સંકર પિતૃ કરતાં ભાગ્યે જ વધારે અનુકૂળ હોય છે. ઘણી વાર, સંકરની અશક્તિ અને ફળાઉપણામાં ઘટાડો જોવા મળે છે, જેથી સંકર મૂળ જાતિ કરતાં નિમ્ન હોય છે; છતાં નવા કે ઘણી વાર વિક્ષુબ્ધ (disturbed) આવાસોમાં વસાહતન(colonization)નો તેને લાભ હોઈ શકે છે.
યુરોપમાં Geum rivale અને Geum urbanum – એ બે સમસ્થાનિક જાતિઓ છે. Geum urbanum ભેજવાળાં જંગલોમાં, વાડ અને માનવસર્જિત જીવક્ષેત્ર(biotopes)માં થાય છે. તેનાં પુષ્પો પીળાં અને વજ્ર પાછળની તરફ વળેલું હોય છે. તેનાથી વિપરીત, Geum rivale પૂરથી બનેલાં મેદાનો અને દલદલ વન (swamp forest) અને ભેજયુક્ત બીડ(meadow)માં થાય છે. તેનાં પુષ્પો ઝૂકેલાં, દલપત્રો બહારની બાજુએથી લાલ રંગનાં અને વજ્ર પાછળની તરફ વળેલું હોતું નથી. G. rivale G. urbanum કરતાં 3-4 અઠવાડિયાં વહેલું પુષ્પનિર્માણ કરે છે. તેનું મધમાખી દ્વારા પરાગનયન થાય છે. G. urbanumનાં ખુલ્લાં અને ટટ્ટાર પુષ્પો ઓછાં વિશિષ્ટ છે અને તેમાં સ્વફલન થાય છે. જો બંને જાતિઓ એક જ આવાસમાં થતી હોય તો સંકર ઝુંડ (swarm) ઘણાં જોવા મળે છે. F1-સંકર બે પિતૃજાતિ વચ્ચે થતા સંક્રમણ(transition)નો સતત પટ (spectrum) દર્શાવે છે. મોટાભાગના સંકર ફળાઉ હોય છે અને F2-પેઢીમાં અનેક સંયોજનો વિકાસ પામે છે. પરિણામે, બંને જાતિઓ એક જાતિની હોવી જોઈએ. G. rivale દક્ષિણ-પૂર્વ યુરોપમાં ભૌગોલિક રીતે અલગ સ્થિતિમાં વિકાસ પામી. G. urbanum ઓછી વિશિષ્ટ જાતિ માનવસર્જિત આવાસોમાં વધારે સફળ રહી. આ પરિસ્થિતિવિદ્યાકીય પસંદગીને કારણે પૈતૃક વસ્તી વધારે સ્થાયી રહી છે. તેમના સંકરોને કોઈ પસંદગીમય લાભ નથી. આફ્રિકાની Delphiniumની બે જાતિઓ આ પ્રકારનું ઉદાહરણ પૂરું પાડે છે.
અનુકૂલિત વિકિરણ : નવી સ્થિતિમાં અનુકૂલન : દક્ષિણ કૅલિફૉર્નિયામાં Salvia apiana અને Salvia mellifera બે જુદી જુદી પરિસ્થિતિવિદ્યાકીય જરૂરિયાતોવાળી સમસ્થાનિક જાતિઓ છે. બંનેનાં પુષ્પોનું પરાગનયન જુદા જુદા કીટકો દ્વારા થાય છે. S. apianaનું પરાગનયન મોટી તક્ષમાખી (Carpenter bee) (xylocopa) દ્વારા થાય છે. Salvia melliferaનું પરાગનયન Osmia અને Apis જેવી મધ્યમ કદની માખીઓ દ્વારા થાય છે. વળી, બંને જાતિઓમાં ઋતુનિષ્ઠ (seasonal) અલગીકરણ જોવા મળે છે. નૈસર્ગિક આવાસોમાં આ બંને જાતિઓ વચ્ચે ભાગ્યે જ સંકરણ થાય છે. મનુષ્ય-પ્રભાવિત વિસ્તારોમાં સંકરણો વધારે સામાન્ય છે.
કે. એમ. વિગંડે (1935) દર્શાવ્યું કે નૈસર્ગિક આવાસોમાં અલગીકરણ અવરોધો (isolation barriers) સારું કાર્ય કરે છે, પરંતુ માનવીય પર્યાવરણમાં તે પડી ભાંગે છે. તે નવા આવાસ માટે રેલવે-પાળા(embankments)નું ઉદાહરણ આપે છે. લાંબા અંતરની ટ્રેન વનસ્પતિઓનાં બીજ અને વનસ્પતિના અન્ય ભાગોનું અસરકારક પરિક્ષેપણ (dispersal) કરે છે. આ વનસ્પતિઓ કેટલીક વાર નવા આવાસોના પર્યાવરણમાં અનુકૂળ રહી શકતી નથી. સ્થાનિક (endemic) છતાં સંબંધિત વિસ્થાનિક જાતિ સાથેનું સંકરણ નિરાકરણ કરી આપે છે.
નવા પરાગનયનકારી (pollinators) અને આવાસો માટેનું અનુકૂલન, પુષ્પની બાહ્યાકારવિદ્યામાં ફેરફારો : કૅલિફૉર્નિયામાં Penstemon (બિયર્ડ-ટંગ, કુળ : સ્ક્રોફ્યુલારિયેસી) પ્રજાતિની ત્રણ જાતિઓમાં પુષ્પના આકાર, કદ અને રંગમાં તફાવત જોવા મળે છે. Penstemon grinnellii પર્વતનાં ચીડ(pine)નાં જંગલોમાં સામાન્ય છે. તેનો વાદળી દલપુંજ દ્વિઓષ્ઠીય હોય છે અને પહોળો-ખુલ્લો (wide-open) હોય છે. P. centrathifolius નલિકાકાર લાલ પુષ્પો ધરાવે છે અને તેનું વિતરણ દક્ષિણ કૅલિફૉર્નિયાના શુષ્ક ઢોળાવોમાં થયેલું છે. ત્રીજી જાતિ P. spectabilis ઝાડી-જંગલ(bush-wood)થી આચ્છાદિત ઢોળાવો (પહેલાં અસ્તિત્વ ધરાવતા જંગલની અવેજી) પર થાય છે. તેનાં પુષ્પો વાદળીથી માંડી સહેજ જાંબલી હોય છે. દલપુંજ P. grinnelliiની જેમ પહોળો-ખુલ્લો અને P. centrathifoliusની જેમ નલિકાકાર હોય છે.
1. grinnelliiનું પરાગનયન સામાન્યત: મોટી તક્ષમાખી (xylocopa) દ્વારા, P. centrathifoliusનું હમિંગ બર્ડ દ્વારા અને P. spectabilisનું ભમરા અને મધ્યમ કદની માખીઓ દ્વારા થાય છે.
સૌથી છેલ્લી જાતિ, P. spectabilisનું પુનર્નિર્માણ (reconstruction) નીચે મુજબ થઈ શક્યું :
ભૂતકાળમાં Penestomની અન્ય બે જાતિઓના નૈસર્ગિક સંકરોને કોઈ પસંદગીમય લાભ નહોતો, કારણ કે તેમના હયાત આવાસો પર પૈતૃક જાતિઓનો કબજો હતો. પરંતુ ઢોળાવો પર જંગલોનું વિસ્થાપન ઝાડી-જંગલ દ્વારા થયું, ત્યારે P. spectabilis માટે યોગ્ય પારિસ્થિતિક નિકેત(ecological niche)નું નિર્માણ થયું. આ આવાસોમાં થતા ભમરા અને મધ્યમ કદની માખીઓ તેના પરાગનયનકારકો બન્યા. મધુગ્રંથિ સહિત પુષ્પો પરાગનયનકારકો માટે અનુકૂળ બન્યાં. પસંદગી અનુકૂળ બની. વનસ્પતિઓએ શુષ્ક પર્યાવરણ (જંગલની તુલનામાં) માટે અનુકૂલન પ્રાપ્ત કર્યું અને પુષ્પો હમિંગ બર્ડને બદલે ભમરાઓ માટે પરાગનયન માટે અનુકૂળ બન્યાં.
જાતિઓ વચ્ચે સંબંધની વિવિધ માત્રાઓ અને સંકર-ઉત્પાદનની ક્ષમતા : જે. ક્લોઝને Laya પ્રજાતિની સંબંધિત, અંશત: વિસ્થાનિક અને અંશત: સમસ્થાનિક જાતિઓના જનીનસંકુલોની સહિષ્ણુતાનું વિશ્લેષણ કર્યું.
Layaની જાતિઓના તેમના ભૌગોલિક વિતરણ અનુસાર ત્રણ જુદાં જુદાં જૂથો છે. પ્રથમ જૂથ બે જાતિઓ ધરાવે છે : Laya chrysanthemoides અને L. fremantii. L. chrysan-themoides સાન ફ્રાન્સિસ્કોના અખાતના વિસ્તારમાં થાય છે. L. fremantii પૂર્વ તરફ સાયેરા નેવાડાના નીચેના છેડાના પ્રદેશમાં થાય છે. સાન ફ્રાન્સિસ્કોના અખાત અને સાયેરા નેવાડાથી દક્ષિણમાં 300 કિમી. દૂર ત્રણ જાતિઓનું બીજું જૂથ છે : Laya jonesii, L. munzii અને L. reucopappa. ત્રીજું જૂથ એક જ જાતિ, L. platyglossaનું બનેલું છે; જે દક્ષિણ કૅલિફૉર્નિયાનું સ્થાનિક છે. તેનું વિતરણ ઉત્તર તરફ એવી રીતે લંબાયેલું છે, જેથી પ્રથમ અને બીજા જૂથ સાથે તે સમસ્થાનિક બને છે; છતાં તે પ્રથમ બે જાતિઓ કરતાં અન્ય જીવક્ષેત્રોમાં વસાહતન કરે છે. જે. ક્લોઝન અને સહકાર્યકરોએ નિયંત્રિત સ્થિતિમાં બધાં જ સંભવિત સંકર-સંયોજનો કર્યાં અને તેમના ગુણધર્મોનું અને સંતતિઓની ફળદ્રૂપતાનું નિર્ધારણ કર્યું. બધી જ જાતિઓનું પરસ્પર સંકરણ થઈ શકતું હતું. સંકરો વિપુલ પ્રમાણમાં વૃદ્ધિ દર્શાવતા હતા. પ્રથમ અને બીજા જૂથમાં સંકરોની ફળદ્રૂપતા તેમની પિતૃ-જાતિઓના 25 %થી 30 % જેટલી હતી. અહીં અલગીકરણ-અવરોધ પૂરતો સ્થાયી નથી. પ્રથમ જૂથના એક પિતૃ અને બીજા જૂથના બીજા પિતૃ વચ્ચેના સંકરની ફળદ્રૂપતા માત્ર 5 %થી 20 % જેટલી છે. એક જ જૂથની જાતિઓ કરતાં જુદાં જુદાં જૂથની જાતિઓ ઓછી ગાઢ સંબંધિત હોય છે. ત્રીજા જૂથની જાતિ વંધ્ય સંકરો (0.5 %થી 2.0 % ફળદ્રૂપતા) ઉત્પન્ન કરે છે. તે એક કે તેથી વધારે જાતિઓ સાથે સમસ્થાનિક હોય ત્યાં ભાગ્યે જ તેમના જનીનોનો વિનિમય થાય છે.
બાહ્યાકારકીય વિભિન્નતા અને રંગસૂત્રીય વિભિન્નતાઓનો હંમેશાં સહસંબંધ હોતો નથી : Clarkia speciosa દક્ષિણ કૅલિફૉર્નિયામાં થાય છે. તેની ઘણી જાતો છે અને તેઓ તેમની પુષ્પીય સંરચના અને વાનસ્પતિક અંગોમાં વિભિન્નતાઓ દર્શાવે છે. તેની ઉપજાતિ Clarkia speciosa nitensનું વિતરણ ઉત્તર તરફ થયેલું છે. C. speciosa polyantha દક્ષિણ પાસે થાય છે. બંને ઉપજાતિઓ નાના ભૌગોલિક વિભાગમાં સંસ્થાનિક હોય છે. તેમની વચ્ચે સંકરણ થાય છે. બાહ્યાકારકીય લક્ષણોને આધારે કરેલા વર્ગીકરણથી સ્વતંત્રપણે Clarkia speciosaની તદ્દન વિભિન્ન વસ્તીઓનાં રંગસૂત્રપ્રરૂપ(Karyotype)નું વિશ્લેષણ કરવામાં આવ્યું. પ્રત્યેક વસ્તીમાં n = 9 રંગસૂત્રો હતાં; છતાં બે રંગસૂત્રીય જાતોમાં સાત સ્થાનાંતરો (translocations) જોવા મળ્યાં. તેથી, સંકરના અર્ધસૂત્રીભાજન (meiosis) દરમિયાન 16 રંગસૂત્રોની મુદ્રિકા અને એક રંગસૂત્રીય દ્વિયુગ્મી (bivalent) વિકાસ પામે છે. આ સ્થિતિ Oenothera, Datura અને Rhoeo જેવી જ છે. રંગસૂત્રીય જાતો (races) વચ્ચે રહેલી સીમા Clarkia speciosa polyanthaના વિસ્તારમાંથી પસાર થાય છે. રંગસૂત્રીય વિભિન્નતાઓ અને બાહ્યાકારકીય વિભિન્નતાઓ Clarkia speciosa polyantha અને C. speciosa nitensમાં એકબીજાથી સ્વતંત્ર હોય છે.
આ પ્રજાતિની જાતિઓ વચ્ચેના જાતિવિકાસી (phylogenetic) સંબંધો દર્શાવતું જાતિવિકાસી વૃક્ષ તૈયાર થઈ શકે છે. જોકે તેનું વૃક્ષ યથાર્થપણે બનતું નથી, કારણ કે તે માત્ર શાખાઓ (અપસરણ = divergences) જ નહિ, પરંતુ અભિસરણો(convergences)ની ઊંચી ટકાવારી ધરાવે છે. આ અભિસરણો જાતિઓ વચ્ચે થતા સંકરણને કારણે જોવા મળે છે. આવો અભિસારી (converging) ઉદ્વિકાસ જાતિવિકાસી વૃક્ષમાં જોવા મળતો નથી.
જો જનીનપ્રકારો(genotype)ને સ્થાયી બનાવતી કેટલીક સ્વતંત્ર સ્થિતિ પ્રવર્તતી હોય અને મૂળજાતિથી એકસાથે કે ક્રમશ: અલગીકરણ થાય તો માત્ર આંતરજાતીય સંકર જ નવી જાતિમાં પરિણમવા સમર્થ હોય છે. એક તરફ સ્થાનાંતરો, ઉત્ક્રમણો (inversions) કે વિકૃતિઓને કારણે જનીનસંકુલનું પુનર્નિર્માણ અને બીજી તરફ મુક્ત પારિસ્થિતિક નિકેતોનું વસાહતન ઘણું મહત્ત્વનું છે.
ગાઢ રીતે સંબંધિત ઘણી જાતિઓને સંબંધિત જાતિઓનાં જૂથોમાં વહેંચવામાં આવે છે. તેઓ કુદરતમાં અસરકારક અવરોધો શિથિલ થતાં કે દૂર થતાં જનીનોના વિનિમયની ક્ષમતા ધરાવે છે; જે પ્રજનનનો અવરોધ કેટલો અસલામત છે અને વનસ્પતિના જનીનસંકુલો કેટલાં નમ્ય (flexible) છે, તેનું નિદર્શન કરે છે. બે જાતિઓ કે વસ્તીના સંબંધના પરિમાણ તરીકે ફળાઉ સંકરોની ટકાવારી લેવામાં આવે છે.
ઉત્તર અમેરિકામાં વિતરણ ધરાવતી હાઇડ્રૉફાઇલેસી કુળની Phacelia magellanicaનું જૂથ વિવિધ માત્રામાં બહુગુણિતતા દર્શાવે છે. એક જાતિ દ્વિગુણિત (diploid), ચતુર્ગુણિત (tetraploid) અને ષડ્ગુણિત (hexaploid) જાતો તરીકે થાય છે. ચતુર્ગુણિત જાતિઓ પ્રમાણમાં સરળતાથી સંકર બનાવે છે. એક જાતિની જુદી જુદી રંગસૂત્રગુણતા (ploidy) ધરાવતી જાતો વચ્ચેના જનીનવિનિમય કરતાં એક જ પ્રકારની રંગસૂત્રગુણતા ધરાવતી જાતો વચ્ચે જનીનવિનિમય વધારે અસરકારક હોય છે.
બળદેવભાઈ પટેલ