સક્રિય વહન

સક્રિય વહન : જૈવિક પટલો દ્વારા થતા ચયાપચયિત પદાર્થો (metabolites) કે આયનોના વહનનો એક પ્રકાર. આ પદાર્થોનું વહન નિષ્ક્રિય (મંદ) વહન (passive transport) કે સક્રિય વહન (active transport) દ્વારા થાય છે. મંદ વહનની પ્રક્રિયામાં પદાર્થનું વહન વાહકની હાજરી કે ગેરહાજરીમાં પ્રસરણઢોળાવ(diffusion gradient)ની દિશામાં થાય છે. કોષના કોષદ્રવ(cellsap)માં ચયાપચયિત પદાર્થ કે આયનોની સાંદ્રતા બહારના માધ્યમ કરતાં જ્યારે અનેકગણી વધારે હોય ત્યારે મંદવહન દ્વારા તેમનું વહન શક્ય હોતું નથી. આવા પદાર્થોનું વહન પ્રસરણઢોળાવની વિરુદ્ધની દિશામાં સામાન્યત: ATP(એડિનોસાઇન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ)માંથી ઉદ્ભવતી કાર્યશક્તિ દ્વારા થાય છે. આ પ્રકારના વહનને સક્રિય વહન કહે છે. સક્રિય વહન માટે વાહક સંકલ્પના (carrier concept) આપવામાં આવી છે.

આ સંકલ્પના પ્રમાણે, શરૂઆતમાં વાહક અણુને સક્રિય બનાવવામાં આવે છે. ATP અને યોગ્ય ઉત્સેચકની મદદથી આ સક્રિયતા પ્રાપ્ત થાય છે. એક મત પ્રમાણે, ફૉસ્ફોકાઇનેઝ દ્વારા વાહક અણુનું ફૉસ્ફોરીકરણ થાય છે. અન્ય વિજ્ઞાનીઓના મંતવ્ય મુજબ, વાહકના સંરૂપીય (conformational) પરિવર્તનને લીધે તેની આયન સાથેની પૂરકતા (complementation) માટેની અનુકૂળતા પૂરી પડે છે. સક્રિય વાહક અણુ હવે પટલની બાહ્ય સપાટીએ રહેલા આયન સાથે જોડાઈ વાહક-આયન સંકુલ (carrier-ion complex) બનાવે છે.  પટલની અંદરની સપાટીએ આ સંકુલનું વિઘટન થાય છે. ફૉસ્ફેટેઝ નામનો ઉત્સેચક વાહક અણુમાંથી ફૉસ્ફેટ જૂથને અલગ કરે છે. તેથી વાહક અણુ નિષ્ક્રિય બને છે અને અંદરની બાજુએ કોષરસધાનીમાં કે કોષરસમાં વાહક અણુની નિષ્ક્રિયતાને લીધે આયન મુક્ત થાય છે.

પ્રાથમિક સક્રિય વહન (primary active transport) : સક્રિય વહનમાં વાહક દ્વારા આયનનું તેની સાંદ્રતાના સંદર્ભે ઉચ્ચ ઢોળાવ તરફ વહન થાય છે. આ દરમિયાન તે ઊર્જાત્યાગી પ્રક્રિયા સાથે એવી રીતે યુગ્મિત (coupled) થાય છે કે જેથી કુલ મુક્ત ઊર્જા(free energy)નો ફેરફાર ઋણ બને છે. પ્રાથમિક સક્રિય વહનની ક્રિયા ઊર્જાના ચયાપચયિક (metabolic) સ્રોત સાથે સંકળાયેલી છે; જેમ કે, ATPની જલાપઘટનની ક્રિયા. તે ઑક્સિડેશન-રિડક્શનની પ્રક્રિયા છે. આ ક્રિયા કણાભસૂત્ર અને હરિતકણમાં આવેલી વીજાણુપરિવહન-શૃંખલા (electron transport chain) દ્વારા થાય છે. હેલોબૅક્ટેરિયામાં વાહક પ્રોટીન (બૅક્ટેરિયોર્હોડોપ્સિન) દ્વારા પ્રકાશનું શોષણ થવાને પરિણામે પ્રાથમિક સક્રિય વહનની ક્રિયા થાય છે; જે પટલ-પ્રોટીન પ્રાથમિક સક્રિય વહનમાં ભાગ લે છે, તેમને પંપ કહે છે (આકૃતિ 2). મોટાભાગના પંપ H⁺ કે Ca⁺⁺ના વહનની ક્રિયા સાથે સંકળાયેલા હોય છે.

આયનપંપ બે પ્રકારના ગુણધર્મો ધરાવે છે : તેઓ વીજજનિક (electrogenic) અથવા વીજતટસ્થ (electroneutral) હોય છે. સામાન્ય રીતે વીજજનિક વહનની પ્રક્રિયા દરમિયાન પટલની આરપાર રહેલા વીજભારનું ચોખ્ખું વહન સંકળાયેલું હોય છે. તેનાથી વિરુદ્ધ વીજતટસ્થ વહનની પ્રક્રિયામાં પટલની આરપાર કોઈ વીજભારનું ચોખ્ખું વહન થતું નથી. Na⁺+/K⁺ ATPase પ્રાણીકોષમાં પંપ તરીકે કાર્ય કરે છે. તે ત્રણ Na⁺ બહારની તરફ ધકેલે છે અને બે પોટૅશિયમ આયનોને અંદરની તરફ ધકેલે છે; તેથી એક ધનવીજભારનું બહારની તરફ ચોખ્ખું વહન થાય છે. તેની તુલનામાં H⁺/K⁺ ATPase પ્રાણીના જઠરના શ્લેષ્મસ્તરમાં પંપ તરીકે કાર્ય કરે છે. તેની ક્રિયા દ્વારા H⁺નું એક આયનની બહારની બાજુએ અને K⁺નું એક આયન અંદરની તરફ ધકેલાય છે. આ ક્રિયામાં પટલની આરપાર વીજભારનું કોઈ ચોખ્ખું વહન થતું નથી; તેથી H⁺/K⁺ ATPase વીજતટસ્થ પંપ તરીકે કાર્ય કરે છે.

વનસ્પતિ, ફૂગ અને બૅક્ટેરિયાના રસસ્તરમાં તેમજ રસધાની-પટલોમાં H⁺ મુખ્ય આયન છે; જે પટલની આરપાર વીજજનિક રીતે ધકેલાય છે. H⁺ ATPase રસસ્તરમાં H⁺નો વીજરાસાયણિક વિભવનો ઢોળાવ ઉત્પન્ન કરે છે; જ્યારે રસધાની (vacuole) H⁺ ATPase (V-ATPase) અને H⁺ પાયરોફૉસ્ફેટેઝ (H⁺-P Pase) H⁺ને રસધાની અને ગૉલ્ગીસંકુલની સિસ્ટર્ની(cisternae)ના પોલાણમાં ધકેલે છે.

વનસ્પતિ-રસસ્તરો માત્ર H⁺ અને Ca⁺⁺નું પંપ દ્વારા તેમની વહનની દિશા બહારની તરફ હોય છે; અંદરની તરફ હોતી નથી. તેથી મોટાભાગનાં ખનિજદ્રવ્યોના સક્રિય વહન માટે બીજી કોઈ ક્રિયાવિધિ હોવી અનિવાર્ય છે. આ ક્રિયાવિધિમાં એક દ્રાવ્ય પદાર્થની ઉચ્ચ સાંદ્રતા તરફ વહનની ક્રિયા અને બીજા દ્રાવ્ય પદાર્થની અલ્પસાંદ્રતા તરફ વહનની ક્રિયા સાથે યુગ્મિત થાય છે. આ પ્રકારની વાહકની મધ્યસ્થી દ્વારા થતી સહવહન(cotransport)ની ક્રિયાને દ્વિતીયક સક્રિય વહન (secondary active transport) કહે છે; જેમાં પંપ દ્વારા આયન કે દ્રાવ્ય પદાર્થની ધકેલાવાની ક્રિયા પરોક્ષ રીતે થાય છે.

જ્યારે કોષરસ-આધારક(cytosol)માંથી વીજજનિક H⁺-ATPase દ્વારા પ્રોટૉન બહાર વહન પામે ત્યારે રસસ્તર અને રસધાની-પટલ પર ATP જલાપઘટનને કારણે પટલ-વિભવ (membrane potential) અને pH-ઢોળાવ ઉત્પન્ન થાય છે. H⁺ માટેના આ વીજરાસાયણિક ઢોળાવને પ્રોટૉન અભિપ્રેરકબળ (proton motive force = PMF) કહે છે. ΔP H⁺ ઢોળાવ સ્વરૂપે મુક્ત ઊર્જા દર્શાવે છે.

આ વીજજનિક H⁺ના વહન દ્વારા PMF ઉત્પન્ન થાય છે. તેનો ઉપયોગ પદાર્થોના વીજરાસાયણિક વિભવના ઢોળાવની વિરુદ્ધ અન્ય પદાર્થોના વહનમાં થાય છે. વાહક એક પારપટલ (transmembrane) પ્રોટીન તરીકે કાર્ય કરે છે; જેમાં પટલની બહારની તરફ પ્રોટૉન બંધન પામી શકે તે પ્રકારનું સ્થાન આવેલું હોય છે. પ્રોટૉનના બંધનને કારણે બીજું સ્થાન ખુલ્લું થાય છે. સક્રિય વહન પામતા દ્રાવ્ય પદાર્થ તે સ્થાને બંધન પામે છે. બંને અણુઓના બંધનને કારણે પરિવાહક (transporter) અણુમાં સ્વરૂપકીય ફેરફાર થાય છે; જેથી પટલની વિરુદ્ધની બાજુએ રહેલું બંધનસ્થાન ખુલ્લું થાય છે. આ ચક્ર પ્રોટૉનના પ્રસરણ અને પ્રક્રિયક અણુના તેમના બંધનસ્થાનથી દૂર થતા પ્રસરણ દ્વારા પૂર્ણ થાય છે. તેથી પરિવાહક અણુ તેની વિશ્રામની સ્થિતિ પ્રાપ્ત કરે છે.

વાહક અણુમાંથી H⁺ અને પ્રક્રિયકનું વહન અંદરની બાજુએ એક જ દિશા તરફ થાય તો તેવા વાહક અણુને સહવાહક (cotransporter) અણુ કહે છે.

પ્રતિવહનની ક્રિયામાં પ્રોટૉનનું સાંદ્રતા ઢોળાવની દિશામાં અને દ્રાવ્ય પદાર્થનું સાંદ્રતા ઢોળાવની વિરુદ્ધ દિશામાં થાય છે. પ્રતિવહનમાં ભાગ લેતા પટલ-પ્રોટીનને પ્રતિવાહક (antiporter) અણુ કહે છે. બંને પ્રકારની દ્વિતીયક વહનની ક્રિયામાં આયન કે દ્રાવ્ય પદાર્થનું અને પ્રોટૉનનું પદાર્થના વીજરાસાયણિક વિભવના ઢોળાવની વિરુદ્ધની દિશામાં એકસાથે વહન થાય છે. જોકે આ વહનમાં ATPના જલઅપઘટનને બદલે પ્રોટૉન અભિચાલકબળ દ્વારા ઊર્જા પ્રાપ્ત થાય છે અને પરિવાહક અણુ દ્વારા H⁺ની અંદરની તરફ થતી વહનની ક્રિયા દ્વારા કોષ ગ્રહણ કરે છે, જે પ્રોટૉન અભિચાલકબળને વિખેરે છે.

Na⁺નું કોષોની બહાર થતું વહન Na⁺-H⁺ પ્રતિવાહક દ્વારા અને Cl^–, NO₃^–, H₂PO₄^–, સુક્રોઝ, ઍમિનોઍસિડ અને અન્ય પદાર્થો કોષમાં વિશિષ્ટ પ્રોટૉન સહવાહકો દ્વારા વહન પામે છે. K⁺ની બહારના માધ્યમમાં ઓછી સાંદ્રતા હોય ત્યારે તેનું વહન સક્રિય સહવાહક પ્રોટીન દ્વારા થાય છે; પરંતુ, ઊંચી સાંદ્રતાએ K⁺ વિશિષ્ટ K⁺ વાહિકા(channels)માં થઈ પ્રસરણ દ્વારા કોષમાં પ્રવેશે છે. વાહિકાઓમાં થઈને થતા વહનમાં આયનોને H⁺ATPase દ્વારા ધકેલવામાં આવે છે; કેમ કે, K⁺ પ્રસરણ પટલવિભવ દ્વારા ધકેલાય છે. વીજજનીનિક H⁺ પંપની પ્રક્રિયાને કારણે K⁺ સંતુલનવિભવ (equilibrium potential) કરતાં પટલવિભવ વધારે ઋણમૂલ્યે જળવાય છે.

બળદેવભાઈ પટેલ