વૃદ્ધિ અને વિકાસ (વનસ્પતિશાસ્ત્ર)

વૃદ્ધિ અને વિકાસ (વનસ્પતિશાસ્ત્ર)

સજીવનું એક અગત્યનું લક્ષણ. એકકોષી યુગ્મનજ (zygote) સૂક્ષ્મદર્શી કોષમાંથી ક્રમશ: વિભાજનો અને વિભેદનો પામી વર્ષો પછી 120 મી. ઊંચી અને 12 મી.નો થડનો ઘેરાવો ધરાવતું સિક્વોયા નામનું મહાકાય વૃક્ષ વિકાસ પામે છે. પ્રાણીઓમાં ચોક્કસ અને સીમિત પ્રકારની વૃદ્ધિ હોય છે. વનસ્પતિને અનુકૂળ સંજોગો મળતા અપરિમિત વૃદ્ધિ અને વિકાસ પામે છે. વનસ્પતિ-વૃદ્ધિ ધીમી ગતિએ થાય છે.

વૃદ્ધિ એટલે સજીવના શુષ્ક વજનમાં થતો વધારો કે જે કોષમાં અપરિવર્તનીય ફેરફાર સૂચવે છે. તેનાથી અંગ અને સજીવનાં આકાર-કદમાં વધારો થાય છે. તે કોષમાં થતી ચયાપચય(metabolism)ની પ્રક્રિયાનું ચોખ્ખું પરિણામ છે. ચય(anabolism)કોષમાં થતી એવી સંશ્લેષણાત્મક ક્રિયાઓ છે કે જે દરમિયાન કોષના શુષ્ક વજનમાં વધારો થાય છે; દા.ત., પ્રકાશસંશ્લેષણ. અપચય (catabolism) કોષમાં થતી એવી વિઘટનાત્મક ક્રિયાઓ છે કે જે દરમિયાનમાં કોષના શુષ્ક વજનમાં ઘટાડો થાય છે; દા. ત., શ્વસન. ચય અને અપચય પ્રક્રિયાઓને સંયુક્ત રીતે ચયાપચય કહે છે.

વૃદ્ધિ અને વિકાસ ફક્ત કદ, વજન અને ઘનતામાં થતો વધારો વ્યક્ત કરતો નથી; પરંતુ આ સાથે સંકળાયેલા ગુણાત્મક રીતે થતા ફેરફારો પણ વ્યક્ત કરે છે. ફક્ત જથ્થામય વધારો વૃદ્ધિનું સૂચન કરતો નથી; પરંતુ ગુણાત્મક અપરિવર્તનીય ફેરફાર વૃદ્ધિ સાથે સંકળાયેલા હોય છે. આમ, માત્રાત્મક લક્ષણ (quantitative character) સાથે ગુણાત્મક લક્ષણો (qualitative character) સંરચના-પ્રાચલ (structure parameter) તરીક વર્તે છે. આકારજનન (morphogenesis) અને વિભેદન (differentiation)  આ બંને અગત્યના તબક્કાઓ વિકાસ અને વૃદ્ધિ સાથે સંલગ્ન થયેલા હોય છે. લિંગી પ્રજનન દ્વારા નિર્મિત યુગ્મનજ જેવી સૂક્ષ્મ  એકકોષી અવસ્થાથી વિકાસ અને વૃદ્ધિનો પ્રારંભ થઈ બહુકોષીય રચના અને તેમાંથી વિભેદનની ક્રિયા થતાં જુદી જુદી પેશીઓ જેવી કે, અધિસ્તરીય, આધારોતક, વાહકપેશી વગેરેનું વિભેદન થાય છે. જુદાં જુદાં કાર્ય સાથે સંકળાયેલી આ પેશીઓ અંતિમ તબક્કે અંગજનનનું કાર્ય કરે છે. આ અંગો આકાર, રચના અને વિકાસની દૃષ્ટિએ ભિન્ન ભિન્ન હોય છે; પરંતુ તેમની પૂર્વનિર્મિત દેહધાર્મિક ક્રિયાઓનું સફળતાપૂર્વક સંચાલન થાય છે. પરિણામે પ્રત્યેક જીવ ભિન્ન ભિન્ન કદ અને સ્વરૂપ દર્શાવે છે.

વનસ્પતિમાં વૃદ્ધિક્ષેત્રો (growth regions in plants) : ત્રિઅંગી અને સપુષ્પી જેવી મોટાભાગની વનસ્પતિઓમાં વૃદ્ધિ મૂળ અને પ્રરોહ (shoot) અગ્ર ભાગે આવેલી અગ્રીય વર્ધનશીલ પેશી વૃદ્ધિ સાથે સંકળાયેલી છે. તે અંગની લંબાઈ, ઘેરાવામાં થતો વધારો, જુદા જુદા પ્રકારના કોષો અને પેશીઓનાં વિભેદીકરણનું કાર્ય કરે છે. આવી વૃદ્ધિને અગ્રીય વૃદ્ધિ (apical growth) તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. મોટાભાગની વનસ્પતિ આ પ્રકારનું આગવું લક્ષણ ધરાવે છે. પોએસી કુળની વાંસ, શેરડી, મકાઈ જેવી વનસ્પતિઓમાં ગાંઠના વિસ્તારમાં આવેલ અંતરવિષ્ટ વર્ધનશીલ પેશી (intercalary meristem) પણ વૃદ્ધિ સાથે સંકળાયેલી છે. જોકે આ પ્રકારની પેશી અગ્રીય વર્ધનશીલ પેશીના ભાગ રૂપે આવેલી છે; પરંતુ વિકાસ દરમિયાન સ્થાયી પેશીના જથ્થાથી તેનું સ્થાન-પરિવર્તન થાય છે. દ્વિદળી વનસ્પતિઓનાં વૃદ્ધિ અને વિકાસ દરમિયાન કદ કે ઘેરાવામાં વધારો થાય છે. થડ-શાખાઓની જાડાઈમાં થતો વધારો પાર્શ્ર્વીય વર્ધનશીલ પેશી (lateral meristem) દ્વારા થાય છે. આ પેશી વાહીપુલમાં આવેલી પુલીય એધા (vascular cambium) તથા બંને વાહીપુલ વચ્ચે આવેલી આંતરપુલીય એધા (interfascicular cambium) દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે. જેમાં દ્વિતીય જલવાહિની અને દ્વિતીય અન્નવાહિની ઉપરાંત મજ્જાંશુઓ નામે ઓળખાતી પેશી વિકાસ પામે છે. પરિણામે વાર્ષિક વલયચક્રોનું નિર્માણ થાય છે. પ્રત્યેક વર્ષે એક ચક્ર બનતું હોવાથી ચક્રની સંખ્યા ગણી વનસ્પતિની ઉંમર નક્કી કરી શકાય છે. નવા કોષોનું વિભાજન, વિભેદન અને વૃદ્ધિ પોષક દ્રવ્યોની પ્રાપ્તિ, અંત:સ્રાવી પ્રવૃત્તિ, જનીન-બંધારણ અને પર્યાવરણીય કારકો સંકળાયેલાં હોય છે.

વૃદ્ધિના તબક્કાઓ (phases of growth) : વૃદ્ધિ અને વિકાસ દરમિયાન કોષોમાં અનેક જટિલ જૈવિક તથા જીવરાસાયણિક ફેરફારો થાય છે. વર્ધનશીલ કોષો સ્થાયી થતાં પહેલાં વૃદ્ધિના તમામ તબક્કામાંથી પસાર થાય છે. વૃદ્ધિના ત્રણ તબક્કાઓ આપવામાં આવ્યા છે : (1) કોષનિર્માણ (cell formation), (2) કોષવિસ્તરણ (cell elongation), (3) કોષવિભેદન અને પરિપક્વન (maturation).

(1) કોષનિર્માણ : વનસ્પતિના મૂલાગ્ર કે પ્રરોહાગ્રમાં રહેલા વર્ધનશીલ પેશીના કોષો દ્વારા નવા કોષોના નિર્માણની ક્રિયા થાય છે. આ કોષોમાં કોષરસ ઘટ્ટ અને સ્પષ્ટ મોટું કોષકેન્દ્ર જોવા મળે છે. તેમની કોષદીવાલ પાતળી અને સેલ્યુલોઝની બનેલી હોય છે અને આ કોષો રસધાનીઓ ધરાવતા હોતા નથી અથવા હોય તો તે અત્યંત સૂક્ષ્મ હોય છે. તેના જીવરસમાં ચયાપચયની ક્રિયાઓ મહત્તમ દરે થતી હોય છે અને કોષરસમાં સતત નવાં પોષકદ્રવ્યોનું નિર્માણ અને ઉમેરો ચાલુ રહે છે. કોષકેન્દ્રમાં DNA(ડીઑક્સી રિબોન્યૂક્લિઇક ઍસિડ)નું દ્વિગુણન (replication) થાય છે. RNA (રિબોન્યૂક્લિઇક ઍસિડ) અને હિસ્ટૉન જેવાં પ્રોટીનોનું સંશ્લેષણ થાય છે. તેથી કોષોમાં વિભાજનો પ્રેરાય છે અને નવા કોષોના નિર્માણની ક્રિયા આ પ્રદેશમાં સતત ચાલુ રહે છે તથા કોષોની સંખ્યામાં વધારો થાય છે.

(2) કોષવિસ્તરણ : આ તબક્કા દરમિયાન કોષની લંબાઈ અને કદમાં મહત્તમ વધારો થઈ કોષો આસૃતિ (osmosis) દ્વારા પાણીનું શોષણ કરી આશૂન (turgid) બને છે. સેલ્યુલોઝનું ઝડપથી સંશ્લેષણ થતાં કોષદીવાલની લંબાઈ વધે છે. આ ઉપરાંત કોષમાં રસધાની પણ ઉત્પન્ન થાય છે; જે મધ્યમાં હોવાથી કોષરસ પરિઘ તરફ ગોઠવાય છે. કોષદીવાલ સ્થિતિસ્થાપક હોવાથી ખેંચાય છે. કોષદીવાલમાં થતી લંબાઈ અંગે બે મત છે : (અ) અંતર્વૃદ્ધિ અથવા કણાધાન (intussusception) : આ ક્રિયા દરમિયાન નવા સંશ્લેષિત સેલ્યુલોઝના અણુઓ જૂના અણુઓની વચ્ચે ઉમેરાય છે. જેથી કોષદીવાલની લંબાઈ વધારે થાય છે. (બ) સ્તરાધાન (apposition) : આ ક્રિયા દરમિયાન સંશ્લેષિત સેલ્યુલોઝનું નવું સ્તર  જૂના સ્તરની અંદર તરફ ઉમેરાય છે.

આમ, આ તબક્કા દરમિયાન નીચે દર્શાવેલ મુખ્ય ઘટના ઘટે છે :

(i) કોષરસ અને કોષદીવાલનાં દ્રવ્યોમાં થતો વધારો.

(ii) આસૃતિ દ્વારા પાણીનું કોષરસમાં પ્રવેશવું અને કોષનું આશૂન બનવું.

(iii) કોષદીવાલમાં સેલ્યુલોઝનું કણાધાન કે સ્તરાધાન દ્વારા ઉમેરાવું.

(iv) કોષરસની મધ્યમાં  કેન્દ્રસ્થ રસધાનીનું નિર્માણ થવું, જેનાથી કોષના કદમાં મહત્તમ વધારો થાય છે.

(3) કોષવિભેદન અને પરિપક્વન : વૃદ્ધિના અંતિમ તબક્કામાં લંબાઈ અને કદમાં વધારો થયેલા કોષો બાહ્યાકાર અને દેહધાર્મિક રીતે પરિપક્વ બને છે. તેમનું અંતિમ કદ અને આકાર સ્થાયી બને છે. જરૂરિયાત પ્રમાણે તેઓ યોગ્ય સ્થાને ગોઠવાઈ સ્થાયી બને છે. જનીનિક માહિતી અનુસાર તેઓ તેમનાં પૂર્વનિર્ધારિત (predetermined) કાર્યોને અનુલક્ષીને વિભેદનો પામે છે અને તેઓ મૃદુતક, દૃઢોતક, અન્નવાહિની કે જલવાહિની સ્વરૂપે કાર્યાત્મક સક્રિયતા પ્રાપ્ત કરે છે.

મૂલાગ્રના વૃદ્ધિપ્રદેશો(growth zones of root tip) : મૂલાગ્રના લગભગ શરૂઆતનાં 2 મિમી. જેટલા ભાગમાં વર્ધનશીલ પેશી આવેલી હોય છે. આ કોષો સતત વિભાજન પામતા હોય છે. તેથી તેઓ નિર્માણ-પ્રદેશનું સર્જન કરે છે. તે પછીના અનુસરતા કેટલાક મિમી.ના પ્રદેશમાં વિભાજનોને અંતે ઉદ્ભવતા કોષોની લંબવૃદ્ધિ થતી જોવા મળે છે. આ પ્રદેશને વિસ્તરણ-પ્રદેશ કહે છે. વિસ્તરણ-પ્રદેશની ઉપરના ભાગના કોષોમાં તેમના કાર્યને અનુલક્ષીને વિભેદનો થાય છે. આ પ્રદેશમાં મૂળરોમો, બાહ્યક, વાહકપેશીઓ વગેરેનું વિભેદન થયું હોય છે. કેટલીક જગાએથી આ પ્રદેશમાં પાર્શ્ર્વમૂળોનું સર્જન થાય છે. આ પ્રદેશને પરિપક્વ પ્રદેશ કહે છે.

તરુણ મૂળ ઉપર અવિલોપ્ય શાહીથી 1 મિમી.નાં અંતરે આડી રેખા દોરી થોડાક સમય સુધી વૃદ્ધિ ચાલુ રાખવામાં આવે તો નીચે દર્શાવેલાં અવલોકનો પ્રાપ્ત થશે :

(1) ટોચની પાસે દોરેલી અનુપ્રસ્થ રેખાઓ પાસે પાસે જ રહેશે. કારણ કે આ પ્રદેશના કોષો નિર્માણ-અવસ્થામાં હોવાથી તેની લંબાઈમાં વધારો થતો નથી. તેથી આ નિર્માણપ્રદેશ છે.

(2) ત્યારપછી દોરેલી અનુપ્રસ્થ રેખાઓ વચ્ચે અંતર વધે છે; કારણ કે આ પ્રદેશના કોષોની લંબાઈ અને કદમાં વધારો થાય છે. તેથી આ વિસ્તરણ-પ્રદેશ છે તેમ નિર્ધારણ થઈ શકે.

(3) ત્યારપછી દોરેલી અનુપ્રસ્થ રેખાઓ વચ્ચેનાં અંતરમાં ફેરફાર થઈ શકતો નથી. તેથી કહી શકાય કે આ ભાગ પરિપક્વ અવસ્થા દર્શાવે છે. આમ મૂલાગ્રની જેમ પ્રરોહાગ્ર ઉપર આ પ્રકારની વૃદ્ધિ થાય છે.

પર્ણમાં  સમગ્ર પર્ણદલમાં વૃદ્ધિનો દર સમાન હોતો નથી. જેને સ્પેસ-માર્કર ડિસ્ક નામક સાધનની મદદથી પુરવાર કરી શકાય. પર્ણદલ ઉપર આ સાધનની મદદથી પર્ણાગ્ર, પર્ણમધ્ય અને પર્ણતલ ઉપર અંકન (માર્કિગ) કરવામાં આવે છે. થોડાક દિવસ પછી તેનું અવલોકન કરતાં માલૂમ પડે છે કે પર્ણાગ્ર ઉપર કરેલાં અંકન એકમેકથી વધારે વિસ્તૃત બને છે. આ સ્થિતિ પર્ણદંડ ધરાવતા પર્ણમાં જોઈ શકાય છે; પરંતુ અદંડીય પર્ણમાં પર્ણતલના ભાગે અંકન વધારે વિસ્તૃત થયેલું જોવા મળે છે. જ્યારે પર્ણદલમાં મધ્ય ભાગે આવો કોઈ પ્રકારનો ફેરફાર થયેલો જોવા મળતો નથી. આમ, પર્ણાગ્ર કે પર્ણતલમાં થતી ઝડપી વૃદ્ધિનો દર વધારે અને પર્ણમધ્યમાં ધીમો હોય છે.

ભવ્ય વૃદ્ધિકાળ (grand period of growth) : વનસ્પતિકોષ અને અંગોમાં વૃદ્ધિનો દર એકસરખો હોતો નથી. કોષવિભાજનના તબક્કામાં વૃદ્ધિનો વેગ ધીમો હોય છે. વિસ્તરણના તબક્કામાં કોષની લંબાઈ અને કદમાં થતો ઝડપી વધારો થાય છે. પરિણામે વૃદ્ધિની ક્રિયા ઝડપથી થાય છે. પરિપક્વ અવસ્થા દરમિયાન વૃદ્ધિનો વેગ ધીમો છતાં એકસરખો રહે છે. આમ, પ્રારંભથી અંતિમ અવસ્થા સુધી વૃદ્ધિત્ત દરમાં થતા નિયમિત ફેરફારોના આ સમગ્ર સમયને ભવ્ય વૃદ્ધિકાળ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે.

વૃદ્ધિનો આલેખ (growth curve) : એકકોષી સજીવો તથા બહુકોષી અંગધારી વનસ્પતિઓ(જેવી કે મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણ ધરાવતી સપુષ્પી વનસ્પતિ)માં વૃદ્ધિનું ચોક્કસ વલણ જોવા મળે છે. વૃદ્ધિથી અંગની લંબાઈ, ઘેરાવો, ઘનતા તથા વજનમાં થતો વધારો અને તે માટેનો સમયગાળો – આ બંને વચ્ચે આલેખીય અવલોકનો તારવવામાં આવે છે. આ પરિણામોમાં વૃદ્ધિનું વલણ અને તેને માટે લગતો સમય અથવા અવધિનો આલેખ ‘S’ આકારનો (સિગ્મોઇડ) પ્રાપ્ત થાય છે. આ વળાંકને સિગ્મોઇડ વક્ર કહે છે. આ આલેખ પ્રમાણે પ્રારંભિક વૃદ્ધિનો વેગ ધીમો હોય છે; કારણ કે વર્ધનશીલ પેશી પ્રારંભમાં વિભાજનની ક્રિયા માટેની તૈયારી કરતી હોય છે. ત્યારબાદ તેમાં ઝડપથી વૃદ્ધિ થતી જોવા મળે છે. અંતિમ તબક્કાએ વૃદ્ધિદર ધીમો પડે છે. તેથી વૃદ્ધિના આલેખ ઉપર ધીમી વૃદ્ધિની અવસ્થા (lag phase) કે જે પ્રારંભિક તબક્કો છે ત્યારે કોષવિભાજનની ક્રિયા થતી હોય છે. ત્યારબાદ ઝડપી વૃદ્ધિની અવસ્થા (log phase) આવે છે, જે સમયગાળા દરમિયાન અત્યંત ઝડપી વૃદ્ધિ થતી જોવા મળે છે. તે કોષની લંબાઈ તથા કદમાં થતો વધારો અને અંગની લંબાઈ અને જાડાઈમાં થતા ઝડપી ફેરફારો સૂચવે છે. ગ્રાફનું ઉપરનું અવલોકન સ્થાયી પ્રકારનું હોય છે, કારણ કે આ સમયગાળા દરમિયાન કોષ-પેશીનું વિભેદીકરણ થાય છે. દેહધાર્મિક ક્રિયાને અનુરૂપ કોષો કાયમી પેશીમાં રૂપાંતર પામે છે. આમ વૃદ્ધિના આલેખ દ્વારા જુદા જુદા તબક્કાઓનો સ્પષ્ટપણે ખ્યાલ આવી શકે છે.

વૃદ્ધિનો દર : વનસ્પતિમાં કોષ, પેશી કે અંગમાં થતી સંશ્લેષણાત્મક (ચય) પ્રક્રિયાને લીધે ઉદ્ભવતું નવું જીવરસ-દ્રવ્ય પણ સંશ્લેષણાત્મક ક્રિયાઓ કરી વૃદ્ધિમાં પોતાનો ફાળો આપે છે. તેથી વનસ્પતિમાં વૃદ્ધિ સાદા વ્યાજના દરે નહિ, પણ ચક્રવૃદ્ધિ વ્યાજના દરે થાય છે. વૃદ્ધિનો દર માપવાનું સૂત્ર નીચે મુજબ અજમાવી શકાય :

જ્યાં r = વૃદ્ધિનો સાપેક્ષદર

w₀      = વનસ્પતિનું શરૂઆતનું નિર્જળ વજન

w₁      = વનસ્પતિનું નિશ્ચિત સમય પછીનું નિર્જળ વજન

t       = સમય (દિવસમાં)

નીલગિરિ, સરુ, ઑસ્ટ્રેલિયન બાવળ જેવાં વૃક્ષોની વૃદ્ધિ ઝડપી; જ્યારે સાગ, ખાટી આમલી જેવાં વૃક્ષોમાં વૃદ્ધિ ધીમી હોય છે. દિવસ દરમિયાન પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા થતી હોવા છતાં વૃદ્ધિ અવરોધાય છે; કારણ કે દિવસ દરમિયાન IAA (ઇન્ડૉલ-3-એસિટિક ઍસિડ) જેવા વૃદ્ધિ-અંત:સ્રાવોનું સંશ્લેષણ થતાં, તેમની સાંદ્રતા વધતાં વૃદ્ધિનો દર ધીમો પડે છે. રાત્રિ દરમિયાન IAA ઑક્સિડેઝનું સંશ્લેષણ થાય છે, જે IAAનું વિઘટન કરે છે. તેથી IAAની સાંદ્રતા ઘટતાં વૃદ્ધિનો દર વધે છે. ઉપરાંત રાત્રિ દરમિયાન શ્વસનની પ્રક્રિયા ઝડપી બનતાં ઉદ્ભવતી ઊર્જા માત્ર વૃદ્ધિમાં વપરાય છે. વાંસમાં 57 સેમી./દિવસ, શતાવરીમાં 30 સેમી./દિવસ અને મકાઈમાં 7 સેમી.થી 12

સેમી./દિવસ વૃદ્ધિનો દર નોંધાયો છે.

વૃદ્ધિ અને વિકાસ ઉપર અસર કરતાં પરિબળો (factors affecting the growth and development) : વનસ્પતિ-વૃદ્ધિ એ એક સંકલિત ક્રિયા છે. જુદી જુદી દેહધાર્મિક ક્રિયાઓની મદદથી વૃદ્ધિની ક્રિયા શક્ય બને છે. બીજાંકુરણથી માંડી મોટા કદના અને ઊંચાઈ ધરાવતા મહાકાય વૃક્ષો પોતાની મહત્તમ વૃદ્ધિ પ્રાપ્ત કરે ત્યાં સુધી પરિબળોની નિરંતર અસર હેઠળ રહે છે. વૃદ્ધિ ઉપર અસર કરતાં પરિબળો ત્રણ ભાગમાં વહેંચી શકાય :

(1) જનીનિક અથવા આનુવંશિક પરિબળો (genetic or hereditary factors); જેમાં કોષકેન્દ્રીય જનીનિક DNA દ્વારા વૃદ્ધિ નિયંત્રિત થાય છે; દા. ત., ભીંડા, જાસૂદ, કોથમીર, લસણ, આંબો, નીલગિરિ, કાકડી, દ્રાક્ષ વગેરેની વૃદ્ધિ અને કદ ચોક્કસ પ્રકારનું જોવા મળે છે. તે આનુવંશિક દ્રવ્ય DNAની કાર્યપ્રણાલી અનુસાર હોય છે.

(2) પર્યાવરણીય પરિબળો (environmental factors) ; જેમાં મુખ્યત્વે ત્રણ પ્રકારનાં પરિબળોનો સમાવેશ થાય છે : (અ) આબોહવાકીય પરિબળો (climatic factors), (આ) ભૌમિક પરિબળો (edaphic factors), (ઇ) જૈવિક પરિબળો (biotic factors).

વૃદ્ધિ પર અસર કરતાં પર્યાવરણીય પરિબળોમાં પોષક દ્રવ્યોનો પુરવઠો, પાણી, ઑક્સિજન, પ્રકાશ અને તાપમાનનો સમાવેશ થાય છે. પોષક દ્રવ્યો જીવરસદ્રવ્યના સર્જન માટે જરૂરી છે. તેઓ ઊર્જાના સ્રોત તરીકે પણ કાર્ય કરે છે. પાણી વૃદ્ધિ પામતા કોષોની આશૂનતા (turgidity) જાળવે છે અને ઉત્સેચકીય (enzymatic) પ્રક્રિયાઓ માટે માધ્યમ પૂરું પાડે છે. ઑક્સિજન શ્વસનની પ્રક્રિયા માટે અનિવાર્ય છે. શ્વસન દ્વારા જૈવિક પ્રક્રિયાઓ કરવા માટે ઊર્જા પ્રાપ્ત થાય છે. મોટાભાગની વનસ્પતિઓમાં 28° સે.થી 35° સે. તાપમાને વૃદ્ધિનો દર ઊંચો રહે છે. 45° સે.થી ઊંચા તાપમાને ઉત્સેચકોમાં રહેલા પ્રોટીનનું માળખું તૂટે છે; તેથી વૃદ્ધિ અટકી જાય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં પ્રકાશ આવશ્યક છે. તે વનસ્પતિની વૃદ્ધિ પ્રેરે છે. ખનિજક્ષારોની ઊણપ અને તાણ (stress) પણ વૃદ્ધિના દર પર અસર કરે છે.

વૃદ્ધિનિયામકો : વનસ્પતિ કેટલાક વિશિષ્ટ કાર્બનિક પદાર્થો ઉત્પન્ન કરે છે. આ પદાર્થો અત્યંત અલ્પ સાંદ્રતાએ સક્રિય હોય છે અને તેમનું નિશ્ચિત સ્થાને નિર્માણ થાય છે અને લક્ષ્યાંગ (target organ) કે પેશી તરફ વહન થાય છે, જ્યાં તેઓ દેહધાર્મિક પ્રક્રિયાઓ પર અસર કરી તેની વૃદ્ધિને ઉત્તેજે છે અથવા અવરોધે છે. આવા પદાર્થોને વનસ્પતિ અંત:સ્રાવો (plant hormones) કે વૃદ્ધિનિયામકો કહે છે. આ વૃદ્ધિનિયામકોને પાંચ મુખ્ય વર્ગોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવ્યા છે : (1) ઑક્સિન, (2) જિબરેલિન, (3) સાયટોકાઇનિન, (4) ઇથિલિન અને (5) ઍબ્સિસિક ઍસિડ. જૅસ્મોનિક ઍસિડ, સૅલિસિલિક ઍસિડ અને બ્રેસિનોસ્ટૅરૉઇડ અન્ય વૃદ્ધિનિયામકો છે. કેટલાંક વિટામિન પણ વનસ્પતિની વૃદ્ધિનું નિયમન કરે છે.

ઑક્સિન : ઑક્સિન(ગ્રીક auxin – to grow) મૂળભૂત રીતે માનવમૂત્રમાંથી અલગ કરવામાં આવ્યું હતું. ફ્રિટ્ઝ વેન્ટે (1928) ઑટના ભ્રૂણાગ્રચોલ (coleoptile) પર પ્રયોગો કર્યા હતા. તેમના જણાવ્યા મુજબ, ભ્રૂણાગ્રચોલનો ટોચનો ભાગ કાપીને જિલેટિનના બ્લૉક પર મૂકવામાં આવે તો તેમાંના કેટલાક વિશિષ્ટ પદાર્થોનું નીચેની તરફ જિલેટિનના બ્લૉકમાં વહન થાય છે. આ જિલેટિનના બ્લૉકને હવે ટોચ વિનાના ભ્રૂણાગ્રચોલ પર મૂકતાં ભ્રૂણાગ્રચોલની વૃદ્ધિ થાય છે. ભ્રૂણાગ્રચોલની ટોચ કાપી દૂર કરવામાં આવે તો બાકીના ભ્રૂણાગ્રચોલની વૃદ્ધિ થતી નથી. આ પ્રયોગ દર્શાવે છે કે ભ્રૂણાગ્રચોલની ટોચ પર ખાસ પદાર્થ ઉત્પન્ન થતો હોવો જોઈએ, જેનું નીચેની તરફ વહન થાય છે અને ત્યાંના કોષોની લંબાઈમાં થતી વૃદ્ધિને પ્રેરે છે. વૅન્ટના આ પ્રસરણ પામતા પદાર્થ માટે કોગલ અને સહકાર્યકરોએ ‘ઑક્સિન’ શબ્દ પ્રચલિત કર્યો.

આ ‘ઑક્સિન’ શબ્દ ઇન્ડોલ-3-ઍસેટિક ઍસિડ (IAA) અને અન્ય કુદરતી તેમજ સાંશ્લેષિક (synthetic) સંયોજનો માટે વપરાય છે. તેઓ સમાન રાસાયણિક બંધારણ ધરાવે છે અને વૃદ્ધિનું નિયમન કરે છે. IAA, 4. ક્લોરો-ઇન્ડોલ એસેટિક ઍસિડ (4-C-lIAA), ઇન્ડોલ ઍસિટાલ્ડિહાઇડ (IAL), ઇન્ડોલ ઍસિટોનાઇટ્રાઇલ (IAN) વગેરે કુદરતી ઑક્સિનો છે. તે પૈકી ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં સૌથી વધારે પ્રમાણમાં મળી આવતું ઑક્સિન IAA છે. IBA (ઇન્ડોલ બ્યુટિરિક ઍસિડ), NAA (નેપ્થેલિન એસેટિક ઍસિડ), 2, 4-D

(2, 4-ડાઇક્લોરોફિનૉક્સી એસેટિક ઍસિડ) વગેરે સાંશ્લેષિક કે કૃત્રિમ ઑક્સિનો છે. આ કૃત્રિમ ઑક્સિનોનો કૃષિવિદ્યામાં બહોળા પ્રમાણમાં ઉપયોગ થાય છે.

ઑક્સિન વનસ્પતિના વર્ધી અગ્રમાં વિવિધ સ્વરૂપે ઉત્પન્ન થાય છે. જે સંયોજનોમાંથી ઑક્સિન ઉત્પન્ન થાય છે તેમને ઑક્સિન પૂર્વગ (auxin precursors) કહે છે. જે ઑક્સિનનું પ્રસરણ થઈ શકે છે તેમને મુક્ત ઑક્સિન (free auxin) કહે છે. તેઓ સક્રિય હોય છે. બદ્ધ ઑક્સિનનું સહેલાઈથી નિષ્કર્ષણ થતું નથી. તેઓ કાર્બનિક દ્રાવકોની મદદથી મેળવી શકાય છે. બદ્ધ ઑક્સિન નિષ્ક્રિય હોય છે. બંને સ્વરૂપો વચ્ચે ગતિક સમતોલન જળવાતું હોય છે. ઑક્સિનની સક્રિયતાને અવરોધતા પદાર્થોને પ્રતિઑક્સિન (antiauxin) કહે છે. ઑક્સિનનું વહન ટોચના ભાગેથી તલભાગ તરફ થાય છે.

ઑક્સિનનું નિર્માણ જુદા જુદા ભાગોમાં જુદા જુદા પ્રમાણમાં થાય છે. મૂળની ટોચ કરતાં ભ્રૂણાગ્રની ટોચ ઉપર તેનું પ્રમાણ વધારે હોય છે. એક જ ભાગમાં પણ તેનું પ્રમાણ જુદું જુદું હોય છે. તે લક્ષ્યાંગમાં તેની અસર બાબતે વિવિધતા દર્શાવે છે.

ઑક્સિનની દેહધાર્મિક અસરો : ઑક્સિનની દેહધાર્મિક અસરો જુદી જુદી હોય છે. આ અસરો નીચે મુજબ આપી શકાય :

(1) તેના દ્વારા વૃદ્ધિ પામતા કોષોની લંબાઈમાં ઝડપી વધારો થાય છે. (2) તે કાપેલા પ્રકાંડના નીચેના છેડે અસ્થાનિક મૂળના સર્જનને પ્રેરે છે. તે પાર્શ્ર્વીય મૂળોના નિર્માણને ઉત્તેજે છે. (3) તે અપરાગફલન (parthenocarpic) ફળના નિર્માણને ઉત્તેજે છે. (4) તે ફળપતનની પ્રક્રિયા અવરોધે છે. (5) તે કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પુષ્પસર્જનની પ્રક્રિયાને ઉત્તેજે છે. (6) તે નીંદણનાશક(weedicide)ની પ્રક્રિયા દ્વારા નીંદણનું નિયંત્રણ કરે છે. (7) તેની અસર હેઠળ અગ્રકલિકા વૃદ્ધિ માટે અત્યંત સક્રિય રહે છે; તેના પ્રમાણમાં કક્ષકલિકા નિષ્ક્રિય રહે છે, જે માટે ઑક્સિનની સાંદ્રતા જવાબદાર છે. આ ઘટનાને અગ્રીય પ્રભુતા (epical dominance) કહે છે. (8) જે સાંદ્રતાએ તે પ્રરોહની વૃદ્ધિ ઉત્તેજે છે, તે જ સાંદ્રતાએ મૂળની વૃદ્ધિ અવરોધે છે. (9) એક જ દિશામાંથી આવતા પ્રકાશ માટે તે પ્રકાંડમાં પ્રકાશની દિશામાં વળાંક પ્રેરે છે; જેને ધન પ્રકાશાનુવર્તિત્વ (phototropism) કહે છે, જ્યારે મૂળ પ્રકાશની વિરુદ્ધ વળાંક દર્શાવે છે તેને ઋણ પ્રકાશાનુવર્તિત્વ કહે છે. આ પ્રકારના વળાંકરૂપ હલનચલન માટે ઑક્સિનનું અસમાન વિતરણ જવાબદાર છે. (10) ઑક્સિનની અસર હેઠળ મૂળ ધનભૂવર્તિત્વ (geotropism) અને પ્રકાંડ ઋણ ભૂવર્તિત્વ દર્શાવે છે. (11) ઑક્સિનની સાંદ્રતા પર્ણપતનની ક્રિયાનું નિયમન કરે છે. (12) ઑક્સિન શ્વસનની ક્રિયાને ઉત્તેજે છે, તેથી વૃદ્ધિના દરમાં વધારો થાય છે. (13) પેશી-સંવર્ધન દરમિયાન કોષવિભાજનોને પરિણામે ઉદ્ભવતા સફેદ ગઠ્ઠા જેવા વિભેદનરહિત કોષસમૂહને કેલસ કહે છે. ઑક્સિન કેલસના નિર્માણને ઉત્તેજે છે. (14) તે વાહક પેશીઓના વિભેદનને ઉત્તેજે છે.

જૈવમાપન (bioassay) દ્વારા ઑક્સિનના કાર્યની કસોટી કરવામાં આવે છે. જીવંત વનસ્પતિ કે તેના ભાગમાં આવેલા જાણીતા કે અજ્ઞાત જૈવિક રીતે સક્રિય પદાર્થની અસર માપવાની ક્રિયાને જૈવમાપન કહે છે. આ કસોટી દ્વારા અસર નિપજાવવા માટે તે પદાર્થની જરૂરી સાંદ્રતા જાણી શકાય છે. આમ તે ભારાત્મક (quantitative) છે. વૅન્ટે ઑક્સિનની સક્રિયતા જાણવા માટે ઓટના ભ્રૂણાગ્રચોલની વક્રતા કસોટી (avena coleopbite curvature test) આપી.

જિબરેલિન : જાપાનમાં 19મી સદીમાં અને 20મી સદીની શરૂઆતમાં ડાંગરના પાક પર ‘બકાની’ નામના રોગે ખૂબ માઠી અસર કરી હતી. આ રોગને અંગ્રેજીમાં ‘foolish seedling’ પણ કહે છે. રોગિષ્ઠ ડાંગરનો છોડ અસાધારણ રીતે ઊંચો, પીળો, પાતળો, વંધ્ય અને બીજરહિત હોય છે. આ રોગ Gibberella fusikuroi નામની ફૂગના ચેપ દ્વારા થાય છે. આ ફૂગમાં રહેલા સક્રિય ઘટકને જિબરેલિન તરીકે ઓળખવામાં આવ્યું. ત્યારપછી આ જિબરેલિનનું અસ્તિત્વ ઘણી વનસ્પતિઓમાં શોધાયું છે. અત્યાર સુધીમાં જિબરેલિનના 110 કરતાં વધારે પ્રકારો જાણવા મળ્યા છે. તેમને GA₁, GA₂, GA₃,…….. વગેરે તરીકે દર્શાવવામાં આવે છે. તેઓ ગુણધર્મે ઍસિડિક છે. આ પૈકી GA₃ સૌપ્રથમ શોધાયું છે અને તેનો સૌથી વધારે અભ્યાસ થયો છે.

બધાં જ જિબરેલિન પ્રકાંડની અને પર્ણની લંબાઈમાં થતી વૃદ્ધિને અથવા કોષવિભાજનને અથવા બંનેને પ્રેરે છે; પરંતુ તેમની અસરકારકતામાં તફાવત હોય છે. તેની કેટલીક દેહધાર્મિક અસરો નીચે મુજબ છે :

(1) મકાઈ અને વટાણાની વિકૃત વામન જાતોને જિબરેલિન આપતાં તેની લંબાઈમાં વધારો થાય છે અને સામાન્ય જાત જેવું સ્વરૂપ ધારણ કરે છે.

(2) કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પર્ણો વિપુલ પ્રમાણમાં વિકસે છે, પરંતુ તેમની આંતરગાંઠો ખૂબ ટૂંકી હોય છે. તેથી તે વામન હોય છે. આવી વનસ્પતિઓને જિબરેલિન આપતાં પુષ્પસર્જન પહેલાં તેઓની આંતરગાંઠની લંબાઈ વધે છે અને છોડ લાંબો બને છે. આ ક્રિયાને બોલ્ટિંગ કહે છે.

(3) પ્રકાશની હાજરીમાં વનસ્પતિમાં જિબરેલિનની સાંદ્રતા ઘટે છે. બહારથી જિબરેલિન આપતાં આ અવરોધક અસર નાબૂદ થાય છે.

(4) ઑક્સિનની જેમ તે અપરાગફલન ફળવિકાસને પ્રેરે છે.

(5) જિબરેલિન એમાઇલેઝ, પ્રોટિયેઝ, લાઇપેઝ અને રિબોન્યૂક્લિયેઝ જેવા ઉત્સેચકોના નિર્માણને પ્રેરે છે. આ ઉત્સેચકો બીજાંકુરણ દરમિયાન સંચિત ખોરાકને દ્રાવ્ય સ્વરૂપમાં ફેરવી તેમના વહનમાં મહત્વનો ભાગ ભજવે છે.

સારણી 1 : જિબેરિલન અને ઑક્સિનની સક્રિયતાની તુલના

ક્રમ	પ્રતિક્રિયા	ઑક્સિન	જિબરેલિન
1.	અગ્રીય પ્રભુતા	પ્રેરક અસર
2.	ભ્રૂણાગ્રચોલની લંબવૃદ્ધિ	પ્રેરક અસર
3.	બોલ્ટિંગ અને પુષ્પસર્જન		પ્રેરક અસર
4.	કેલસ-નિર્માણ	પ્રેરક અસર
5.	અલગ કરેલાં પર્ણોમાં ક્લૉરોફિલની જાળવણી		પ્રેરક અસર
6.	અપરાગફલન ફળ-નિર્માણ	પ્રેરક અસર	પ્રેરક અસર
7.	વામન વટાણાના પ્રકાંડની વૃદ્ધિ		પ્રેરક અસર
8.	બીજ સુષુપ્તતાનો ભંગ		પ્રેરક અસર
9.	પર્ણપતન	પ્રેરક કે
		અવરોધક અસર

સાયટોકાઇનિન : મિલર અને તેમના સહકાર્યકરોએ (1956) હેરિંગ (માછલી)ના શુક્રકોષીય DNAમાં શુદ્ધ સ્ફટિક-સ્વરૂપે પ્યુરીન મેળવ્યું અને તેનું નામ કાઇનેટિન આપ્યું, કારણ કે તે સંવર્ધન માધ્યમમાં રહેલા તમાકુના કોષોમાં કોષરસવિભાજન(cytokinesis)ની ક્રિયાને ઉત્તેજતું હતું. તે ડીઑક્સિઍડિનોસાઇનમાંથી પ્રાપ્ત થતી નીપજ છે. વનસ્પતિઓમાં કાઇનેટિન કુદરતી રીતે મળતું નથી. કાઇનેટિનની જેમ કોષવિભાજનની ક્રિયાને ઉત્તેજતાં સંયોજનોના વર્ગને ‘સાયટોકાઇનિન’ કહે છે. મિલરે (1965) મકાઈના દાણા ભ્રૂણપોષમાંથી ઝિયેટિન નામનું સાયટોકાઇનિન શોધી કાઢ્યું. નાળિયેરના પાણીમાં પણ સાયટોકાઇનિન મળી આવે છે. મૂળ વર્ધી અગ્ર, વિકસતી કલિકાઓ અને વિકસતાં ફળોમાં જ્યાં કોષવિભાજનો થતાં હોય છે, ત્યાં સાયટોકાઇનિનનું સંશ્લેષણ થાય છે.

સાયટોકાઇનિનની કેટલીક દેહધાર્મિક અસરો નીચે પ્રમાણે છે :

(1) IAAની સાથે સંવર્ધન માધ્યમમાં કાઇનેટિન ઉમેરતાં કોષો સતત વિભાજનો પામે છે. માત્ર IAA ધરાવતા સંવર્ધન માધ્યમમાં કોષો થોડોક સમય વિભાજનો પામે છે.

(2) IAA અને જિબરેલિનની જેમ તે કોષવિસ્તરણની ક્રિયાને પણ ઉત્તેજે છે.

(3) ઑક્સિન કરતાં સાયટોકાઇનિનની સાંદ્રતા વધારતાં કેલસનું વિભેદન થાય છે અને વિવિધ પેશીઓ તેમજ મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણ સહિતના નાના રોપ ઉત્પન્ન થાય છે.

(4) તેઓ અગ્રીય પ્રભુતામાં ઘટાડો કરે છે.

(5) તે કેલસમાં મૂળનું વિભેદન કરી તેની વૃદ્ધિ કરે છે.

(6) તે પર્ણોમાં ક્લૉરોફિલની જાળવણી કરે છે અને વૃદ્ધત્વની ક્રિયાને અવરોધે છે.

(7) તે વાઇરસની ચેપકારકતાને અવરોધે છે.

ઇથિલીન : ઇથિલીન અત્યંત સરળ અને વાયુરૂપ અંત:સ્રાવ છે. અન્ય અંત:સ્રાવની જેમ તે ખૂબ અલ્પ જથ્થામાં ઉત્પન્ન થાય છે. ઘણાં માંસલ ફળોમાં તેના વૃદ્ધત્વ પહેલાં વધારે પ્રમાણમાં ઉત્પન્ન થાય છે.

આ અંત:સ્રાવની કેટલીક દેહધાર્મિક અસરો આ પ્રમાણે છે : (1) તે પર્ણપતનની ક્રિયાને પ્રેરે છે. ઑક્સિન ઇથિલીનની આ અસરને અવરોધે છે. જોકે ઑક્સિનની ઊંચી સાંદ્રતાએ ઇથિલીનનું સંશ્લેષણ ઉત્તેજાય છે. (2) તે ફળ-પરિપક્વન માટેનો કુદરતી અંત:સ્રાવ ગણાય છે. (3) તે બીજાંકુરની સમક્ષિતિજ વૃદ્ધિ માટે જવાબદાર છે. (4) તે દ્વિદળીઓમાં બીજાંકુરણ-સમયે અધરાક્ષકમાનના નિર્માણને ઉત્તેજે છે. (5) તે વનસ્પતિનાં અંગોમાં વૃદ્ધત્વને પ્રેરે છે. (6) ઇથિલીન પર્ણો અને પુષ્પોની નમી પડવાની ક્રિયાને ઉત્તેજે છે. આ ક્રિયાને ઉપરિસ્પંદન (epinasty) કહે છે. (ઉપરિસ્પંદનમાં પર્ણદંડની ઉપરની સપાટીએ નીચેની સપાટી કરતાં વધારે વૃદ્ધિ થાય છે, જેથી પર્ણદંડ ઝૂકી જાય છે.) (7) ફળ-પરિપક્વન પૂર્વે ઇથિલીનની સાંદ્રતાના વધારા સાથે શ્વસનના દરમાં વધારો થાય છે.

ઍબ્સિસિક ઍસિડ (ABA) : ઑકુમા અને સહકાર્યકરોએ (1963) કપાસના ફળના પતનને પ્રેરતા પદાર્થને સ્ફટિક-સ્વરૂપમાં મેળવ્યો અને તેને ઍબ્સિસિન તરીકે ઓળખાવ્યો. ઇગલ્સ અને વૉરિંગે (1963) ભોજપત્ર(Betula)નાં પર્ણોમાંથી કલિકાની સુષુપ્તતા પ્રેરતા પદાર્થની શોધ કરી અને તેનું ‘ડૉર્મિન’ નામ આપ્યું. ડૉર્મિન અને ઍબ્સિસિન બંને સમરૂપ સંયોજનો હતાં. આ સંયોજનો માટે ઍબ્સિસિક ઍસિડ નામ આપવામાં આવ્યું. અન્ય અંત:સ્રાવોની જેમ તે અનેક દેહધાર્મિક કાર્યો કરે છે; પરંતુ મુખ્યત્વે તે ચયાપચય અને વૃદ્ધિના અવરોધક તરીકે કાર્ય કરે છે.

તેની કેટલીક દેહધાર્મિક અસરો નીચે મુજબ છે : (1) તે કલિકાની અને બીજની સુષુપ્તતાને પ્રેરે છે. (2) તે જલતાણની પરિસ્થિતિમાં રંધ્રને બંધ કરે છે, જેથી ઉત્સ્વેદનના દરમાં ઘટાડો થાય છે. (3) મૂળની પેશીમાં તે જલપ્રવાહ અને આયનોના પ્રવાહમાં વધારો કરે છે. આમ, તે આશૂનતાનું નિયમન કરે છે. (4) તેના દ્વારા પર્ણનું વૃદ્ધત્વ પ્રેરાય છે. (5) તે પર્ણપતનની પ્રક્રિયાને પ્રેરે છે. (6) તે બીજાંકુરણ અને અલગ કરેલા ભ્રૂણની વૃદ્ધિને અવરોધે છે. (7) મકાઈના મૂળમાં ધન ભૂવર્તિત્વને પ્રેરે છે. (8) તે DNAના પ્રત્યાંકન અને ટ્રાન્સલેશનની પ્રક્રિયાને અવરોધે છે. (9) તે બીજવિકાસ અને પરિપક્વન(maturation)માં મહત્વનો ભાગ ભજવે છે. બીજ સુષુપ્ત બનતાં તે શુષ્ક પરિસ્થિતિ સામે ટકી શકે છે. (10) તે જિબરેલિનની વિરોધી અસરો ઉત્પન્ન કરે છે.

પ્રકાશ–અવધિ (photoperiodism) : પ્રકાશ વનસ્પતિની વૃદ્ધિ અને વિકાસનું નિયમન કરે છે. અંધકારમાં વનસ્પતિ ઊગી શકતી નથી. અંધકારમાં ઊગતી વનસ્પતિનું પ્રકાંડ ખૂબ લાંબું, પાતળું, પીળું અને અશક્ત હોય છે; જ્યારે પ્રકાશમાં ઊગતી વનસ્પતિનું પ્રકાંડ ટૂંકું, મજબૂત લીલાં પર્ણોવાળું અને તંદુરસ્ત હોય છે. આમ, પ્રકાશ વિકાસ અથવા આકારજનન(morphogenesis)ની પ્રક્રિયામાં ખૂબ મહત્વનો ફાળો આપે છે.

પ્રકાશ અને અંધકાર સમયની સાપેક્ષ લંબાઈને આધારે થતી વનસ્પતિની પ્રતિક્રિયાને પ્રકાશ-અવધિ કહે છે. બીજાંકુરણ, વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ, આંતરગાંઠની લંબવૃદ્ધિ, પર્ણપતન, પુષ્પસર્જન વગેરે પ્રકાશ-અવધિની પ્રતિક્રિયાનાં ઉદાહરણો છે.

કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પુષ્પસર્જનની ક્રિયા માટે સીમાંત (critical) સમય કરતા વધારે લાંબો સમય પ્રકાશની જરૂર હોય છે. આવી વનસ્પતિઓને દીર્ઘદિવસીય (long day) વનસ્પતિઓ કહે છે; દા.ત., ખસખસ, જવ અને બીટ.

પુષ્પસર્જન માટે સીમાંત સમય કરતાં ઓછાં પ્રકાશસમયની જરૂર હોય તેવી વનસ્પતિઓને લઘુદિવસીય (short day) વનસ્પતિઓ કહે છે; દા. ત., ગાડરિયું, સોયાબીન અને તમાકુ.

જે વનસ્પતિઓ સીમાંત સમય કરતાં વધારે કે ઓછા પ્રકાશસમયમાં પુષ્પસર્જન કરે છે, તેમને તટસ્થ-દિવસીય (day neutral) વનસ્પતિઓ કહે છે; દા. ત., ટમેટાં, વટાણા અને મકાઈ.

લઘુદિવસીય વનસ્પતિને નિશ્ચિત સમયમર્યાદાવાળો સતત અંધકાર આપવામાં આવે તો જ પુષ્પસર્જન થાય છે. જો અંધકાર-સમયને પ્રકાશ દ્વારા વિક્ષેપવામાં આવે તો તેની વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ ચાલુ રહે છે અને પુષ્પસર્જન થતું નથી. દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં પ્રકાશનું વધારે મહત્વ હોવાથી અંધકાર-સમયને પ્રકાશ દ્વારા વિક્ષેપતાં પુષ્પસર્જનની ક્રિયા પ્રેરાય છે. આ ઉત્તેજના બાકીના જીવન દરમિયાન ચાલુ રહે છે. તેને પ્રકાશ-અવધિ-પ્રેરણ (photoperiodic induction) કહે છે. સોયાબીનમાં 16 કલાક અંધકાર અને 11 કલાક પ્રકાશ વડે એક પ્રકાશચક્ર (photocycle) બને છે; જેમાં તે ઇષ્ટતમ પ્રક્રિયા દર્શાવે છે.

બોર્થવિક અને હૅન્ડ્રિક્સના મત પ્રમાણે, વનસ્પતિમાં પુષ્પસર્જનની ક્રિયાનું નિયમન ફાઇટોક્રોમ નામના રંજકદ્રવ્ય દ્વારા થાય છે. આ રંજકદ્રવ્યનાં બે સ્વરૂપો હોય છે : (1) લાલ કિરણો શોષતું ફાઇટોક્રોમ (Pr) અને (2) અતિ લાલ કિરણો શોષતું ફાઇટોક્રોમ (Pfr). તે પૈકી Pfr સ્વરૂપ દેહધાર્મિક રીતે સક્રિય હોય છે. આ બંને સ્વરૂપો એકબીજાંમાં આંતરરૂપાંતર પામી શકે છે.

લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં P_fr એકત્રિત થતાં પુષ્પસર્જન અવરોધાય છે; જ્યારે દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પસર્જન પ્રેરાય છે. સતત અંધકારમાં P_frનું P_rમાં રૂપાંતર થાય છે. અંધકાર થોડા સમય માટે લાલ કે સફેદ પ્રકાશ વડે વિક્ષેપતાં P_rનું P_frમાં રૂપાંતર થાય છે. તેથી લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પસર્જન અવરોધાય છે, જ્યારે દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પસર્જન પ્રેરાય છે. અતિલાલ પ્રકાશ કે અંધકારમાં P_frનું P_rમાં રૂપાંતર થતાં P_frની સાંદ્રતા ઘટે છે; જેથી લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પસર્જન પ્રેરાય છે, જ્યારે દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં પુષ્પસર્જન થતું નથી.

પુષ્પસર્જન માટેના અંત:સ્રાવો : વનસ્પતિનાં પર્ણોમાં કોઈ પુષ્પસર્જન કરતો સક્રિય ઘટક કે ઘટકો ઉદ્ભવે છે અને તેનું કલિકા તરફ વહન થતાં પુષ્પસર્જન પ્રેરાય છે. રશિયન વૈજ્ઞાનિક મિખાઇલ ચૈલ્યાખાનના મત પ્રમાણે પુષ્પસર્જનની પ્રક્રિયાને ફ્લૉરિજેન નામનો અંત:સ્રાવ પ્રેરે છે. આ માન્યતાને ફ્લૉરિજેન અધિતર્ક કહે છે. આ અધિતર્ક પ્રમાણે પુષ્પસર્જન બે તબક્કાઓમાં થાય છે : પ્રથમ તબક્કો જિબરેલિન દ્વારા અને બીજો તબક્કો એક કે વધારે પુષ્પીય ઘટકો દ્વારા થાય છે. આ ઘટકોને ચૈલ્યાખાને ઍન્થેસિન તરીકે ઓળખાવ્યાં. જિબરેલિન અને ઍન્થેસિન મળીને ફ્લૉરિજેન બને છે. તેમના મત પ્રમાણે દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિમાં અપ્રેરિત ચક્ર દરમિયાન ઍન્થેસિન હોય છે; પરંતુ જિબરેલિન પૂરતું હોતું નથી. જ્યારે લઘુદિવસીય વનસ્પતિમાં જિબરેલિન પુષ્કળ પ્રમાણમાં અને ઍન્થેસિન અલ્પ હોય છે; તેથી દીર્ઘદિવસીય વનસ્પતિને જિબરેલિન આપતાં પુષ્પસર્જન પ્રેરાય છે, જ્યારે લઘુદિવસીય વનસ્પતિ તટસ્થ અસર દર્શાવે છે. આ અધિતર્ક માટે ચૈલ્યાખાન ઍન્થેસિન વિશે કોઈ પ્રાયોગિક પુરાવા આપી શક્યા નહિ. તેથી ફ્લૉરિજેન અધિતર્કના સ્વરૂપમાં જ રહ્યો.

વાસંતીકરણ (vernalization) : ઘઉંની શિયાળુ જાતના અંકુરિત બીજને નિશ્ચિત સમય માટે ખૂબ ઠંડું તાપમાન આપ્યા પછી યોગ્ય આબોહવાકીય સ્થિતિમાં ઉગાડતાં તે વસંતઋતુમાં પણ પુષ્પસર્જન કરે છે. ઠંડું તાપમાન આપ્યા સિવાય ઊંચા તાપમાને ઉગાડતાં તે જાત પુષ્પસર્જન કરતી નથી; પરંતુ વૃદ્ધિ દરમિયાન કોઈ પણ સમયે નીચું તાપમાન મળે તો જ તેમાં પુષ્પસર્જન થાય છે. આ શિયાળુ જાતને નીચા તાપમાનની ચિકિત્સા આપી વસંત જાતમાં રૂપાંતર કરવાની ક્રિયાને લાયસેંકો(1934)એ વાસંતીકરણ તરીકે ઓળખાવી. આમ, પુષ્પસર્જન પ્રેરવા ભીના બીજ કે બીજાંકુરને નિશ્ચિત સમય માટે ઠંડું તાપમાન આપવાની ક્રિયાને વાસંતીકરણ કહે છે.

પુષ્પસર્જન પ્રેરવા માટે ભીના બીજ કે બીજાંકુરને અતિશીત ચિકિત્સા આપવાની ક્રિયાને વાસંતીકરણ કહે છે. શીતચિકિત્સા આપ્યા સિવાય વાસંતીકરણ જરૂરી હોય તેવી વનસ્પતિઓમાં પુષ્પસર્જનની પ્રક્રિયા ઘણી મોડી થાય છે અથવા તે વાનસ્પતિક અવસ્થામાં જ રહે છે.

ક્લેબ્સે (1918) ક્રમિક વિકાસ(phasic development)નો અધિતર્ક આપ્યો. આ અધિતર્ક પ્રમાણે વનસ્પતિના વિકાસના જુદા જુદા તબક્કાઓ દરમિયાન પ્રકાશ અને તાપમાનની નિશ્ચિત પ્રમાણમાં જરૂરિયાત હોય છે. એક તબક્કે તાપમાન મહત્વનું હોય છે; તો બીજા તબક્કામાં પ્રકાશ મહત્વના પરિબળ તરીકે કાર્ય કરે છે. જો પ્રથમ તબક્કો બરાબર સંતોષાય તો જ બીજો તબક્કો શરૂ થાય છે. તેમના મત પ્રમાણે વાસંતીકરણ દ્વારા પ્રથમ તબક્કો સંતોષાય છે.

લાયસેન્કોએ ક્લેબ્સના અધિતર્કને ટેકો આપ્યો અને જણાવ્યું કે વૃદ્ધિ અને વિકાસ બંને જુદી ક્રિયાઓ છે. વૃદ્ધિ દરમિયાન વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ થાય છે; જ્યારે વિકાસ દરમિયાન પુષ્પસર્જન, ફળનિર્માણ વગેરે થાય છે. ઘઉંની વનસ્પતિને આ બે તબક્કાઓ દરમિયાન પ્રકાશ અને તાપમાનની નિશ્ચિત પ્રમાણમાં જરૂરિયાત હોય છે. શિયાળુ જાતનો પ્રથમ તબક્કો તાપમાન છે; તેથી બીજાંકુરને નીચું તાપમાન આપવામાં ન આવે તો પુષ્પસર્જન થતું નથી. એક મત પ્રમાણે વાસંતીકરણ દરમિયાન ભ્રૂણાગ્રમાં વર્નેલિન નામનો અંત:સ્રાવ ઉત્પન્ન થાય છે; જેનો ફ્લૉરિજેન સાથે સીધો સંબંધ છે. જોકે વર્નેલિનનું વનસ્પતિમાંથી અલગીકરણ થયું નથી.

જૈમિન જોશી

બળદેવભાઈ પટેલ