વિશીર્ણતા (wilting)
February, 2005
વિશીર્ણતા (wilting) : વનસ્પતિઓને થતો એક રોગ. આ રોગમાં વનસ્પતિઓ નિર્જલીકરણ (dehydration) અનુભવે છે અને શુષ્કતા (draught) દર્શાવે છે. રોગજન (pathogen) નિર્જીવ જલવાહિનીમાં વસાહત બનાવે છે. તેમના પ્રવર્ધ્યો (propagules) અને ચયાપચયકો (metabolites) ઉત્સ્વેદન-બળ(transpiration-pull)ને કારણે ઉપરની દિશામાં વહન પામે છે. રોગજન જલવાહક મૃદુતક (xylem parenchyma), મજ્જાકિરણો (medullary rays), અન્નવાહક (phloem) અને બાહ્યકમાં પ્રવેશે છે ત્યારે જ પોષિતા મરણતોલ બને છે.
બૅક્ટેરિયલ વિશીર્ણ-રોગજન (wilt pathogen) શરૂઆતમાં જ જલવાહિનીમાંથી નીકળી જઈ બાહ્યકમાં બૅક્ટેરિયલ કોટરિકાઓ (pockets) બનાવે છે. આવૃત્તબીજધારીઓની જલવાહિનીમાં કણીબીજાણુઓ(conidia)નું સરળતાથી વહન થાય છે, પરંતુ અનાવૃતબીજધારીઓમાં ટૂંકી અને સાંકડી જલવાહિનીકી-(trachied)ના અસાતત્ય અને અવરોધને કારણે તેમને ચેપ લાગતો નથી.
પાણીના વહન સાથે સંકળાયેલી પોષિતા-પેશીઓ રોગજન વડે ભરાઈ જાય છે અને ઉત્સ્વેદન-પ્રવાહ તેમના ચયાપચયકો દ્વારા પ્રદૂષિત થાય છે. વૃદ્ધિ-નિયામકો, વિષ (toxin), પૉલિસૅકેરાઇડ, ગ્લાયકૉપૅપ્ટાઇડો અને જલાપઘટનીય (hydrolytic) ઉત્સેચકો જલવાહિનીઓ તરફ વહેવા લાગે છે અને વનસ્પતિ માટે હાનિકારક બને છે.
રોગજન : વાહકપેશીધારીઓમાં વિશીર્ણતાના રોગ માટે બૅક્ટેરિયા અને ફૂગ જવાબદાર છે. વાઇરસ દ્વારા ભાગ્યે જ વિશીર્ણતા થાય છે. મૂળનો સડો કરતાં રોગજનો અને સૂત્રકૃમિઓ દ્વારા મૂળને નુકસાન થતાં વનસ્પતિ વિશીર્ણતાનાં ચિહ્નો દર્શાવે છે.
બૅક્ટેરિયલ વિશીર્ણ રોગજન, Pseudomonas solanacearum બટેટાં, ટમેટાં, મગફળી, કેળ અને રીંગણને વિશીર્ણતાનો રોગ લાગુ પડે છે. Xanthomonas, Corynebacterium અને Erwinia જેવી બૅક્ટેરિયલ પ્રજાતિઓ પણ વિશીર્ણતા માટે જવાબદાર છે.
ફૂગની પ્રજાતિઓ અત્યંત વિનાશક વિશીર્ણ-રોગજનો છે, જેમાં Ceratocystis, Stereum Fusarium અને Verticilliumનો સમાવેશ થાય છે. Ceratocystis અને Stereum બાહ્યક પર આક્રમણ કરે છે. Fusarium અને Verticillium વાસ્તવિક વાહક રોગજન છે.
Fusarium સફળ ‘મૃદાનિવાસી’ (soil-inhabitant) છે અને એક વાર પ્રસ્થાપિત થયા પછી કેટલાંક વર્ષો સુધી જીવે છે. તે પાક-ઉત્પાદન માટે મૃદાને અયોગ્ય બનાવે છે. સ્નાઇડર અને હેન્સને (1940) Fusariumની બધી જાતિઓને એક જાતિ હેઠળ Fusarium oxysporum મૂકી અને તેમની વિશિષ્ટ પોષિતાને આધારે કોઈ પણ બાહ્યાકારકીય તફાવતોની ગેરહાજરીમાં કેટલીક જાતોનું નામકરણ કર્યું. આમ, Fusararium oxysporum f. sp. vasinifectum કપાસને, F. oxysporum f. sp. lycopersici ટમેટાંને, F. oxysporum f. sp. cubense કેળાંને અને F. oxysporum f. sp. lini અળસીને ચેપ લગાડે છે.
Fusariumથી ઊલટું, Verticillium વિશ્વના સમશીતોષ્ણ પ્રદેશોમાં વધારે ઠંડા વિસ્તારોમાં ઍલ્કેલાઇન મૃદામાં થાય છે. આ ફૂગ કપાસ, ટમેટાં, બટાટાં, રીંગણ, રજકો, ફુદીનો, જરદાળુ, આલૂ (peach), સ્ટ્રૉબેરી, રાસ્પબેરી, અળસી અને કેટલાંક અપતૃણોને ચેપ લગાડે છે. મોટાભાગના અમેરિકી વનસ્પતિરોગવિજ્ઞાનીઓ Verticilliumનાં બધાં રોગજનક (pathogenic) સ્વરૂપોને એક જ જાતિ હેઠળ V. albo-atrum તરીકે અને બ્રિટિશ રોગવિજ્ઞાનીઓ તેમને જુદી જુદી જાતિઓમાં મૂકે છે.
ચિહ્નો (symptoms) : વિશીર્ણતાનાં સૌથી સામાન્ય ચિહ્નોમાં પર્ણો, પર્ણદંડ અને શાખાઓનું ઉપરિસ્પંદન (epinasty), શિરાનું નિર્મલન (clearing) અને પર્ણોની હરિમાહીનતા (chlorosis) અને ત્યારપછી બદામીકરણ (browning) અને વિપત્રીકરણ (defoliation), વાહકપેશીઓનું બદામીકરણ, ગુંદર, ઘટરસ (gel) અને ટાયલૉસિસનું સર્જન, વનસ્પતિની કુંઠિત વૃદ્ધિ અને અસ્થાનિક મૂળોના વિકાસનો સમાવેશ થાય છે.
ચેપનું પ્રસ્થાપન : રોગજન આક્રમણ કરી પોષિતામાંથી પોષક દ્રવ્યો શોષવાનું શરૂ કરે ત્યાંથી પોષિતા પરોપજીવી સંબંધનો આરંભ થાય છે, તેને ચેપનું પ્રસ્થાપન કહે છે. આ ક્રિયાનું નિયમન પોષિતાની બહાર રહેલાં પરિબળો દ્વારા થાય છે. વિશીર્ણતાના રોગજન મોટેભાગે મૃદોઢ (soilborne) હોય છે. મૃદાની સપાટીમાં કવકનિરોધ (mycostasis) થાય છે. જેથી સુપ્તકાયો (resting bodies) જેવાં કે કંચુકબીજાણુઓ (chlamydospores), સુપ્ત મિસિતંતુ કે સૂક્ષ્મ જાલાશ્મ(sclerotium)નું અંકુરણ અવરોધાય છે. પરંતુ વનસ્પતિના મૂળ દ્વારા થતા સ્રાવો આ અવરોધને નબળો પાડે છે. અંકુરણની આ ઉત્તેજના ચેપ માટેની અનુકૂળ સ્થિતિ પેદા કરે છે. જોકે આ સંકલ્પના પરોપજીવિતા(parasitisum)ની વિશિષ્ટતા (specificity) સમજાવી શકતી નથી. અવરોધક (resistant) પોષિતા દ્વારા સ્રવતા અવરોધકો(inhibitors)માં તેની ચાવી રહેલી છે. અળસીની અવરોધક જાત મૂળપરિમંડલ(rhizosphere)માં HCNનો સ્રાવ કરે છે. વટાણા અને કેળાંની જાતો દ્વારા પણ અવરોધક પદાર્થોનો સ્રાવ થાય છે. આ પદાર્થો Fusariumની વૃદ્ધિને અવરોધે છે. કપાસના બીજાવરણમાં Verticillium alboatrumનો અવરોધક માલૂમ પડ્યો છે. ઉપર્યુક્ત માહિતી સૂચવે છે કે અંકુરણ અને વૃદ્ધિમાં જૈવિક ઉત્તેજન કરતાં જૈવિક અવનમન (depression) પોષિતા-રોગજન વિશિષ્ટતાના રહસ્યની ચાવી ધરાવે છે.
રોગજન પાર્શ્ર્વીય મૂળના બહિર્ગમન (emergence) સ્થાને ઉત્પન્ન થયેલી અથવા સૂત્રકૃમિ દ્વારા ઉદ્ભવેલી ઈજાઓ દ્વારા પોષિતાના મૂળમાં પ્રવેશે છે. વનસ્પતિપરોપજીવી સૂત્રકૃમિઓ દ્વારા ઉદ્ભવેલી ઈજાઓ દ્વારા સ્થાપિત થયેલી પૂર્વાનુકૂલતા (predisposition) પોષિતાની સંવેદનશીલતા(susceptibility)નું નિર્ધારણ કરે છે. પરોપજૈવિક સૂત્રકૃમિઓ રોગજન સાથે સંકળાઈ ‘વનસ્પતિ રોગસંકુલો’ (plant disease complexes) બનાવે છે. દા.ત., ટમેટાંનું રોગસંકુલ Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici અને Meloidogyne incognita (મૂળ ગાંઠનું સૂત્રકૃમિ) દ્વારા બને છે. સૂત્રકૃમિ પોષિતાના ફૂગ માટેના અવરોધને તોડે છે. પ્રવેશ દરમિયાન અને તે પછી પોષિતાની અવરોધની ક્રિયાવિધિઓ નિર્ણાયક બને છે. પોષિતા-રોગજનનાં સંગત (compatible) સંયોજનોમાં રોગજન મૂળના બાહ્યકમાં સરળતાથી આગળ ધપે છે. તેની વૃદ્ધિ આંતરકોષીય (intercellular) અથવા અંત:કોષીય (intra-cellular) અથવા બંને પ્રકારની હોય છે. ત્યારપછી તે વાહકપેશીઓમાં પ્રવેશે છે. બાહ્યકમાં રોગજનની થતી વૃદ્ધિ વાસ્તવિક પરોપજૈવિક અવસ્થા છે. કારણ કે મૃત જલવાહિનીમાં તેનું જીવન અપરોપજૈવિક (non-parasitic) છે.
વિશીર્ણતાની ક્રિયાવિધિ : વિશીર્ણતા માટે બે સિદ્ધાંતો આપવામાં આવ્યા છે : (1) રોધન (plugging) અથવા અધિધારણ (occlusion) અને (2) વિષ (toxin).
રોધન સિદ્ધાંત : આ સિદ્ધાંત મુજબ પાણીની અછત અને જલવાહિનીઓમાં પાણીના વહનના ઘટી ગયેલા દરને પરિણામે વનસ્પતિ-વિશીર્ણતા ઉદ્ભવે છે. વાહકપેશીઓ કેટલાક પ્રકારના અધિધારણને કારણે વાહકપેશીઓ અવરોધાય છે. અધિધારણના સિદ્ધાંતને અનુમોદન આપતાં તથ્યો આ પ્રમાણે છે : (1) જલવાહિનીઓમાં પાણીના પ્રવાહના દરમાં ઘટાડો, (2) જલવાહિનીઓમાં અવરોધોની હાજરી અને (3) ચેપગ્રસ્ત વનસ્પતિઓમાં ઉત્સ્વેદનના દરમાં ઘટાડો.
જલવાહિનીમાં રોગજનની કવકજાળ વૃદ્ધિ પામતાં દાટો લાગે છે અને પાણીના પ્રવાહના દરમાં ઘટાડો થાય છે. વળી, જલવાહિનીઓમાં અવરોધોની હાજરી હોય છે. અધિધારણ માટેનાં કારણો આ પ્રમાણે છે : (1) રોગજનની ભૌતિક હાજરી, (2) રોગજન દ્વારા શ્લેષ્મ અને અન્ય પૉલિસેકેરાઇડ જેવાં ચયાપચયકોનું સર્જન, (3) રોગજનની ઉત્સેચકીય પ્રક્રિયા દ્વારા પોષિતા પેશીના થતા વિઘટનથી ઉદ્ભવતી નીપજો (ગુંદર અને ઘટરસ) અને (4) રોગજનપ્રેરિત પોષિતાની પ્રતિક્રિયાઓ (ગુંદર, ટાયલૉસિસ).
વિશીર્ણતા ઉત્તેજતાં બૅક્ટેરિયા અને ફૂગ પૅક્ટિક અને સેલ્યુલોઝનું વિઘટન કરતા ઉત્સેચકોનો સ્રાવ કરે છે. તેમની પ્રક્રિયા દ્વારા ઉત્પન્ન થતી નીપજો વાહક-દાટો (vascular plug) બનાવે છે. ચેપગ્રસ્ત છોડને રુફિયેનિક ઍસિડ આપતાં ટમેટાંની ફ્યુઝેરિયલ વિશીર્ણતામાં ચિહ્નોની તીવ્રતા ઘટે છે; કારણ કે રુફિયેનિક ઍસિડ પૉલિગૅલેકેટ્યુરોનેઝ અને પૅક્ટિન મિથાઇલ ઍસ્ટરેઝને અવરોધે છે. પૅક્ટિક ઉત્સેચકો પોષિતા કોષના ગર્ત (pit) પાસે રહેલા મધ્ય પટલ(middle lamella)નું દ્રવ-મર્દન (maceration) કરે છે; તેથી પૅક્ટિક ઍસિડ અને પૅક્ટિનના વિઘટનથી ઉદ્ભવતી બીજી નીપજો ઉત્પન્ન થાય છે. આ નીપજો ધાતુઓ સાથે સંયોજાઈ ઘટ્ટ રસ બનાવે છે. આ ઘટ્ટ રસની મૅલેનૉઇડ રંજકદ્રવ્યો સાથે પ્રક્રિયા થતાં ગુંદર ઉદ્ભવે છે. મૅલેનોઇડ રંજકદ્રવ્યો બદામીકરણ-પ્રક્રિયા દરમિયાન બને છે.
દ્રવ-સંમર્દનની જલવાહક મૃદુતક કોષો પર અસર થાય છે, તેથી આ કોષોમાં રહેલા બિનહાનિકારક ગ્લુકોસાઇડ સ્વરૂપે આવેલા ફીનૉલ મુક્ત થાય છે. આ ફીનૉલનું પોષિતા કે રોગજનના ફીનૉલ-ઑક્સિડેઝ દ્વારા ઑક્સિડેશન થાય છે અને ત્યાર પછી ઑક્સિડેશન-નીપજોનું બહુલકીકરણ (polymerization) થતાં બદામી રંગનાં મૅલેનોઇડ રંજકદ્રવ્યો ઉત્પન્ન થાય છે. આ બદામી રંજકદ્રવ્યો જલવાહિનીની દીવાલો અને તેનાં પોલાણોમાં એકત્રિત થાય છે; જેથી વાહકપેશીઓનું બદામીકરણ થાય છે.
કેળાના મૂળના જલવાહક મૃદુતકમાં મુક્ત ડોપામાઇન (ફીનૉલ) હોય છે. Fusariumના ચેપથી ડોપામાઇનના ઑક્સિડેશન અને બહુલકીકરણ દ્વારા આ કોષોનું બદામીકરણ થાય છે.
જોકે પૅક્ટિક ઉત્સેચકોનું સર્જન વિશીર્ણતા માટે જવાબદાર ન પણ હોઈ શકે; દા.ત., ટમેટાંની વિશીર્ણતા માટે જવાબદાર Fusariumની એક જાતમાં આ પ્રકારના ઉત્સેચકો ઉત્પન્ન થતા નથી.
જલવાહક મૃદુતકની અતિવર્ધિત (hyperplastic) વૃદ્ધિ જલવાહિનીને દબાણ આપે છે; જેથી જલવાહિની કચડાઈ જાય છે. આ સ્થિતિ ટમેટાંમાં ફ્યુઝેરિયલ અને વર્ટિસિલિયલ વિશીર્ણતા દરમિયાન જોવા મળે છે.
વિષ–સિદ્ધાંત : અધિધારણ સિદ્ધાંતની વિરુદ્ધ વિષ-સિદ્ધાંત મુજબ વિશીર્ણતા માટે વિષ જવાબદાર છે. આ સિદ્ધાંત ગોમેને (1951) આપ્યો. આ સિદ્ધાંત પ્રમાણે પોષિતાના મૂળમાં રોગજન દ્વારા સ્રવતા અને ઓછો અણુભાર ધરાવતા પદાર્થોનું પર્ણો તરફ સંવહન થાય છે; જ્યાં તેઓ અર્ધપારગમ્ય (semipermeable) પટલોને અસર કરે છે; તેથી પર્ણો પાણી જાળવવાની શક્તિ ગુમાવે છે. જલનિયમન ન થવાને પરિણામે પાણીનો અતિશય વ્યય થાય છે. પોટૅશિયમ જેવાં મહત્વનાં આયનોમાં પણ પુષ્કળ ઘટાડો થાય છે અને આયનિક અસમતુલા ઉત્પન્ન થાય છે. આયનિક અવ્યવસ્થા અને પાણીનો વ્યય ઓછો અણુભાર ધરાવતા વિષ દ્વારા પ્રેરી શકાય છે. થેચર (1942) અને ગોટલીબે (1944) વિશીર્ણ વનસ્પતિઓના જલવાહિનીના પ્રવાહીમાં વિષાળુ ક્રિયાશીલતા દર્શાવી. ફ્યુઝેરિક ઍસિડનું વિશીર્ણ કપાસ, તરબૂચ, ટમેટાં અને કેળાંમાં અસ્તિત્વ પુરવાર થયું છે.
જોકે વિષચિકિત્સા આપતાં ઉદ્ભવતાં ચિહ્નો કુદરતી ચિહ્નો સાથે યોગ્ય રીતે બંધ બેસતાં નથી. પ્રાપ્ત પુરાવાઓને આધારે તારણ કાઢી શકાય કે વિષ-સિદ્ધાંત કરતાં રોધનજલવાહિનીમાં પાણીના પ્રવાહમાં થતા ઘટાડા માટેનું મુખ્ય કારણ છે.
કપાસની વિશીર્ણતા Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum (Aik) Snyder & Hansen. દ્વારા થાય છે. આ રોગ ભારતમાં મહારાષ્ટ્ર, મધ્યપ્રદેશ, રાજસ્થાન અને તામિલનાડુનાં રાજ્યોમાં વિશેષત: થાય છે. આ રોગ કાળી એસિડિક મૃદામાં વધારે માત્રામાં થાય છે. આલ્કેલાઇન-મૃદાની પ્રક્રિયા આ ફૂગને અવરોધે છે.
છોડ પર કોઈ પણ ઉંમરે ચેપ લાગે છે અને રોગનાં ચિહ્નો જોવા મળે છે. બીજાંકુરને લાગતા ચેપથી બીજપત્રો શરૂઆતમાં પીળાં પડે છે, પછી બદામી બની સંકોચાઈને ખરી પડે છે. અન્ય પર્ણો પણ આ જ રીતે વર્તે છે. મોટા છોડમાં પર્ણો પીળાં પડી જઈ વિશીર્ણ બનતાં વૃદ્ધિ કુંઠિત થાય છે. આંતરિક બદામીકરણ સમગ્ર છોડમાં થાય છે. આ રોગને લીધે કાલાં નાનાં ઉત્પન્ન થાય છે અને રેસાઓ હલકી ગુણવત્તાવાળા પ્રાપ્ત થાય છે.
મૃદામાં આવેલા પ્રવર્ધ્યો દ્વારા મૂળને લાગતા ચેપ ઉપરાંત કપાસનાં બીજ આ ફૂગના વાહક છે અને તેથી દૂર દૂર સુધી આ રોગ પ્રસરે છે. મૂળને લાગતો ચેપ સૂત્રકૃમિઓ દ્વારા વધારે પ્રબળ બને છે; કારણ કે સૂત્રકૃમિઓની પ્રક્રિયાથી ખુલ્લાં થયેલાં મૂળમાં ફૂગનો પ્રવેશ સરળ બને છે. પોષિતા વિના આ રોગજન ઘણાં વર્ષ (લગભગ 25 વર્ષ) સુધી મૃદામાં જીવંત રહી શકે છે.
ધૂમન (fumigation) દ્વારા સૂત્રકૃમિઓનો નાશ કરવાથી રોગનું નિયંત્રણ થાય છે. ઍલ્કેલાઇન મૃદામાં વાવેતર અને કપાસની અવરોધક જાતોનો ઉછેર સૌથી લાભદાયી છે. પોટૅશિયમનાં ખાતરોનો વધુ પડતો ઉપયોગ આ રોગના પ્રસારણને અટકાવે છે.
Verticillium dahlcae Kleb. પણ કપાસમાં વિશીર્ણતાનો રોગ ઉત્પન્ન કરે છે. ટમેટાંમાં વિશીર્ણતા Fusarium, Verticillium અને Pseudomonas દ્વારા થાય છે.
બળદેવભાઈ પટેલ