વનસ્પતિમાં હલનચલન

વનસ્પતિઓમાં થતી હલનચલનની પ્રક્રિયા. પ્રાણીઓ એક સ્થળેથી બીજે સ્થળે પ્રચલન દાખવી સ્થાનાંતર કરે છે. વનસ્પતિઓમાં આ પ્રક્રિયા સાર્વત્રિક હોવા છતાં પ્રાણીઓના જેટલી સ્પષ્ટ નથી. બંને પ્રકારનાં સજીવોમાં હલનચલનમાં રહેલો તફાવત તેની માત્રામાં રહેલો છે અને તે તેમની પોષણ-પદ્ધતિઓમાં રહેલા પાયાના તફાવત સાથે સંબંધિત છે. પ્રાણીઓ પરાવલંબી પોષણપદ્ધતિ દર્શાવતાં હોવાથી તેઓ ખોરાકની શોધમાં પ્રચલન કરે છે અને તેથી તેમનામાં ગતિશીલતાનો વિકાસ થયો છે. વનસ્પતિઓ સ્વાવલંબી હોવાથી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા કરી ખોરાક (કાર્બનિક પોષક તત્વો) બનાવે છે. તેથી તેમને સ્થાનાંતરની કોઈ આવશ્યકતા રહેતી નથી. તેમનામાં સ્થાયિત્વ(stability)નો ઉદવિકાસ થયો હોય છે. મોટાભાગની વનસ્પતિઓ સ્થાયી હોવાથી તેમનામાં હલનચલનની પ્રક્રિયા તેમના અંગ કે ભાગના વળાંક-સ્વરૂપે અભિવ્યક્ત થાય છે. આ પ્રકારના હલનચલનને વક્રતારૂપ (curvature) હલનચલન કહે છે; દા.ત., ડ્રોસેરાનાં સૂત્રાંગો વળવાની ક્રિયા કે ડાયોનિયાનાં પર્ણો બિડાવાની ક્રિયા. પ્રાણીઓ જેવું પ્રચલનરૂપ હલનચલન કેટલીક નીચલી કક્ષાની વનસ્પતિઓ જેવી કે, ક્લેમિડોમોનાસ અને વૉલવાક્ષ (કશાધારી હરિત લીલ) તેમજ ઘણા બૅક્ટેરિયામાં જોવા મળે છે. લીલ, ફૂગ, દવિઅંગી, ત્રિઅંગી અને કેટલીક અનાવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓના પ્રજનનકોષો પણ પ્રચલન દ્વારા સ્થાનાંતર પામે છે. વનસ્પતિઓમાં પ્રાણીઓની જેમ ઝડપી હલનચલન જોવા મળતું નથી. જોકે લજામણી(Mimosa pudica)માં ટોચ પરની પર્ણિકાઓને સ્પર્શતાં બધી જ પર્ણિકાઓ અત્યંત ઝડપથી બિડાઈ જાય છે અને સમગ્ર પર્ણ ઢળી પડે છે. આ પ્રક્રિયા સેકંડના અમુક ભાગમાં થઈ જાય છે.

હલનચલનની પ્રક્રિયાઓનું વર્ગીકરણ : વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતી હલનચલનની પ્રક્રિયાઓના મુખ્ય બે પ્રકાર છે : (1) પ્રચલનરૂપ હલનચલન; (2) વક્રતારૂપ હલનચલન.

પ્રચલનરૂપ હલનચલન : આ પ્રકારના હલનચલનમાં સમગ્ર વનસ્પતિ કે તેનો કોઈ પણ ભાગ ગતિ દાખવી એક સ્થળેથી બીજે સ્થળે સ્થાનાંતર કરે છે.

આ પ્રકારના હલનચલનને બે ઉપપ્રકારોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે :

(અ) સ્વયંપ્રેરિત હલનચલન : આ પ્રકારનું હલનચલન કોઈ પણ બાહ્ય ઉત્તેજનાથી સ્વતંત્ર રીતે કોઈક આંતરિક પરિબળોને કારણે થાય છે. પ્રચલનરૂપ સ્વયંપ્રેરિત હલનચલનના પ્રકારો આ પ્રમાણે છે : (1) અમીબીય હલનચલન; દા.ત., શ્લેષ્મી ફૂગનાં પ્લાઝમોડિયા; (2) કેશતંતુમય (ciliary) હલનચલન; દા.ત., હરિતલીલ જેવી કે ક્લેમિડોમોનાસ, વૉલવોક્ષ અને નીચલી કક્ષાની વનસ્પતિઓના ચલબીજાણુઓ (zoospores) અને જન્યુકોષો (gametes); (3) ચક્રભ્રમણ; દા.ત., બામ (Hydrilla) અને જલસરપોલિયાં-(Vallisneria)ના તરુણ પર્ણોના કોષોમાં જીવરસ મોટી રસધાનીની ફરતે નિશ્ચિત દિશામાં ભ્રમણ કરે છે અને (4) પરિભ્રમણ; દા. ત., ટ્રેડેસ્કેન્શિયાના પુંકેસરરોમમાં જીવરસ અનિયમિત રીતે નાની રસધાનીઓની આસપાસ કોઈ પણ દિશામાં ભ્રમણ કરે છે.

(આ) પરપ્રેરિત અનુચલન : આ પ્રકારના પ્રચલનરૂપ હલનચલનને અનુચલન (tactic movement) કહે છે અને કશાધારી કે કેશતંતુમય વનસ્પતિઓ, ચલબીજાણુઓ કે જન્યુકોષોમાં જોવા મળે છે. બાહ્ય પરિબળો જેવાં કે પ્રકાશ, તાપમાન કે રાસાયણિક પદાર્થની દિશા દ્વારા હલનચલનની દિશા નક્કી થાય છે. બાહ્ય પરિબળને આધારે અનુચલનના પ્રકારો આ પ્રમાણે છે :

(1) પ્રકાશાનુચલન : એક દિશાથી આવતા પ્રકાશની પ્રતિક્રિયા (response) સ્વરૂપે કશાધારી કે કેશતંતુમય વનસ્પતિઓ, ચલબીજાણુઓ કે જન્યુકોષો દ્વારા થતા પ્રચલનરૂપ હલનચલનને પ્રકાશાનુચલન કહે છે. ક્લેમિડોમોનાસ, વૉલવોક્ષ અને યુલોથ્રિક્સ જેવી લીલના ચલબીજાણુઓ મંદ પ્રકાશમાં પ્રકાશની દિશા તરફ અને તીવ્ર પ્રકાશમાં પ્રકાશની વિરુદ્ધની દિશામાં પ્રચલન કરે છે, જેને અનુક્રમે ધન પ્રકાશાનુચલન અને ઋણ પ્રકાશાનુચલન કહે છે.

(2) રસાયણાનુચલન : શેવાળ અને હંસરાજના ચલપુંજન્યુઓ (antherozoids) તેમજ એક્લિયા અને સેપ્રોલેગ્નિયા જેવી ફૂગના ચલબીજાણુઓ કોઈક રાસાયણિક પદાર્થ દ્વારા આકર્ષાઈ પ્રચલન દાખવે છે.

આકૃતિ 1 : વનસ્પતિઓમાં હલનચલનનું વર્ગીકરણ

શેવાળના ચલપુંજન્યુઓ સુક્રોઝ, હંસરાજના ચલપુંજન્યુઓ મેલિક ઍસિડ અને એક્લિયા તથા સેપ્રોલેગ્નિયાના ચલબીજાણુઓ કાર્બનિક દ્રવ્ય તરફ આકર્ષાય છે. આ પ્રકારના હલનચલનને રસાયણાનુચલન કહે છે.

(3) તાપ-અનુચલન : વનસ્પતિ કે તેના ભાગો અનુકૂળ તાપમાન તરફ પ્રચલન દાખવે છે. ક્લેમિડોમોનાસ અને ડાયેટોમ ઊંચા તાપમાને ઋણ તાપ-અનુચલન દર્શાવે છે.

(4) સ્પર્શાનુચલન : વનસ્પતિ કે તેના ભાગો સ્પર્શ થઈ શકે તેવા પદાર્થ તરફ સ્થાનાંતર કરે છે. ઉડોગોનિયમનું ચલબીજાણુ ઘન આધારતલ (substratum) તરફ જાય છે.

વક્રતારૂપ હલનચલન : આ પ્રકારનું હલનચલન વનસ્પતિનાં સ્થાયી અંગો દ્વારા થાય છે. વનસ્પતિ કે તેના ભાગોનું સ્થાનાંતર થતું નથી; પરંતુ અસમાન વૃદ્ધિને કારણે વળાંકમય હલનચલન દર્શાવે છે. તેના પણ સ્વયંપ્રેરિત અને પરપ્રેરિત એમ બે પ્રકારો પડે છે :

સ્વયંપ્રેરિત હલનચલનને બે ઉપપ્રકારોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે : (1) વૃદ્ધિ-હલનચલન (growth movement); (આ) વિભિન્નતાદર્શી હલનચલન.

(અ) વૃદ્ધિ-હલનચલન : વનસ્પતિનાં અંગોની જુદી જુદી બાજુઓમાં થતી અસમાન વૃદ્ધિને લીધે વિવિધ સ્વરૂપે વક્રતારૂપ હલનચલન થાય છે; દા.ત., પર્ણમાં ઉપરની બાજુએ નીચેની બાજુ કરતાં વધારે પ્રમાણમાં વૃદ્ધિ થાય તો તે વિસ્તૃત બને છે. આ ક્રિયાને ઉપરિસ્પંદન કહે છે. જો પર્ણની નીચેની સપાટીએ ઉપરની સપાટી કરતાં વધારે વૃદ્ધિ થાય તો તે બિડાઈ જાય છે; તેને અધ:સ્પંદન કહે છે.

સહેજ ચપટા પ્રકાંડની અગ્રકલિકા એક સમયે અક્ષની એક બાજુએ વધારે પડતી વૃદ્ધિ દાખવે છે અને થોડાક સમય પછી તેની વિરુદ્ધ બાજુએ વધારે પ્રમાણમાં વૃદ્ધિ સાધતાં પ્રરોહાગ્ર એકાંતરિક રીતે પહેલાં એક બાજુએ અને પછી વિરુદ્ધ બાજુએ વળાંક દર્શાવે છે. તેથી વાંકુંચૂંકું (zigzag) વક્રતારૂપ હલનચલન થાય છે; જેને શિખાચક્રણ કહે છે. નળાકાર પ્રકાંડ ધરાવતી વનસ્પતિઓના પ્રરોહાગ્રમાં ક્રમિક રીતે અને નિયમિતપણે વર્તુલાકારે અસમાન વૃદ્ધિ થતાં પ્રકાંડ કુંતલાકાર બને છે; જેને પરિશિખાચક્રણ કહે છે. મધુમાલતી જેવી કાષ્ઠીય વળવેલમાં આ સ્થિતિ જોવા મળે છે. આ પ્રક્રિયા માત્ર સક્રિય વૃદ્ધિના પ્રદેશોમાં જ જોવા મળે છે.

આકૃતિ 2 : જીવરસીય હલનચલન : (અ) હાઇડ્રીલાના તરુણ પર્ણમાં ચક્ર-ભ્રમણ, (આ) ટ્રેડેસ્કેન્શિયાના પુંકેસરરોમમાં પરિભ્રમણ

(આ) વિભિન્નતાદર્શી હલનચલન : ઇંડિયન ટેલિગ્રાફ (desmodium gyrans) નામની વનસ્પતિમાં વિભિન્નતાદર્શી હલનચલન જોવા મળે છે. તે ત્રિપર્ણી (trifoliate) પંજાકાર સંયુક્ત પર્ણ ધરાવે છે. તેની અગ્રપર્ણિકા મોટી અને બે પાર્શ્ર્વીય પર્ણિકાઓ નાની હોય છે. પાર્શ્ર્વીય પર્ણિકાઓ દિવસ દરમિયાન વિશિષ્ટ તાલબદ્ધ હલનચલન દર્શાવે છે. તે પત્રાક્ષ પર ઉપરની અને નીચેની દિશામાં 180o એ ઉપવલયાકારે ગતિ કરે છે. આ ગતિ કેટલીક વાર આંચકાવાળી હોય છે અને લગભગ બે મિનિટ લે છે. આ પ્રકારના હલનચલનમાં કોષની આશૂન (turgid) સ્થિતિ મહત્વનો ભાગ ભજવે છે.

આકૃતિ 3 : ઇંડિયન ટેલિગ્રાફમાં વિભિન્નતાદર્શી હલનચલન : અ-પર્ણિકા અ1થી અ2 તરફ અને આ-પર્ણિકા આ1થી આ2 તરફ બંને દિશામાં ઉપવલયાકારે હલનચલન કરે છે.

પરપ્રેરિત વક્રતારૂપ હલનચલન : તેના બે ઉપપ્રકારો છે : (અ) અનુવર્તન અને (આ) અનુકુંચન.

(અ) અનુવર્તન : અરીય સંરચના ધરાવતાં મૂળ અને પ્રકાંડ જેવાં વનસ્પતિ-અંગો દ્વારા પ્રકાશ, ગુરુત્વાકર્ષણ, પાણી અને સ્પર્શની દિશાને અનુલક્ષીને નિશ્ચિત દિશામાં થતી વૃદ્ધિરૂપ હલનચલનની પ્રતિક્રિયાને અનુવર્તન કહે છે.

(1) પ્રકાશાનુવર્તન : પ્રકાશની એકપાર્શ્ર્વીય (unilateral) અસરને અનુલક્ષીને વનસ્પતિઅંગમાં નિશ્ચિત દિશામાં પ્રેરાતી વક્રતારૂપ હલનચલનની પ્રતિક્રિયાને પ્રકાશાનુવર્તન કહે છે. તરુણ પ્રકાંડ ધન પ્રકાશાનુવર્તન અને મૂળ ઋણ પ્રકાશાનુવર્તન દર્શાવે છે.

આકૃતિ 4 : રાઈના બીજાંકુરમાં અધરાક્ષ ધન પ્રકાશાનુવર્તન અને પ્રાથમિક મૂળ ઋણ પ્રકાશાનુવર્તન દાખવે છે. તીર આપાત પ્રકાશની દિશા બતાવે છે.

ઓટના ભ્રૂણાગ્રચોલ પર પ્રકાશની એકપાર્શ્ર્વીય અસર પરનાં ચોલોડ્ની અને વેન્ટનાં સંશોધનો અનુસાર ભ્રૂણાગ્રચોલના પ્રકાશની વિરુદ્ધના ભાગમાં ઑક્સિન(IAA, ઇન્ડોલ-3-એસેટિક ઍસિડ)ની સાંદ્રતા વધતાં તે ભાગની વૃદ્ધિ પ્રકાશ તરફના ભાગ કરતાં વધારે ઝડપથી થાય છે. તેથી પ્રકાંડ ધન પ્રકાશાનુવર્તન દર્શાવે છે, જ્યારે તેટલી જ સાંદ્રતાએ મૂળમાં વૃદ્ધિ અવરોધાતી હોવાથી મૂળ ઋણ પ્રકાશાનુવર્તન દર્શાવે છે.

આકૃતિ 5 : ઓટના ભ્રૂણાગ્રચોલમાં પ્રકાશાનુવર્તન પ્રેરતા ઑક્સિનના પ્રકાશની વિરુદ્ધ દિશામાં થતા પ્રસરણનો પ્રયોગ

બ્રિગ્સ અને લિસ્કમે (1995) પ્રકાશાનુવર્તન માટે જવાબદાર નીલ પ્રકાશગ્રાહક (photoreceptor) NHP1, નામનું ફ્લેવોપ્રોટીન અલગ કર્યું. આ ફ્લેવોપ્રોટીન સ્વફૉસ્ફૉરીકરણ (autophosphorylation) કરતો પ્રોટીન કાઇનેઝ છે; જે નીલપ્રકાશમાં સક્રિય બને છે. કાઇનેઝની નીલપ્રકાશ માટેની સક્રિયતાનો કાર્યવર્ણપટ (action spectrum) પ્રકાશાનુવર્તનના કાર્યવર્ણપટ સાથે ગાઢ સામ્ય દર્શાવે છે; જે આ પ્રકાશગ્રાહકનું પ્રકાશાનુવર્તનમાં મહત્વ સૂચવે છે.

મિકેલ સાલમોન અને સહકાર્યકરોએ (1997) પ્રકાશાનુવર્તન સમજાવતું ફૉસ્ફૉરીકરણ-ઢાળ(phosphorylation gradient)નું મૉડલ આપ્યું. આ મૉડલ પ્રમાણે એકપાર્શ્ર્વીય નીલપ્રકાશ દ્વારા પ્રકાશની દિશા તરફથી તેની વિરુદ્ધની દિશામાં NPH1ના ફૉસ્ફૉરીકરણનો પાર્શ્ર્વીય ઢાળ ઉત્પન્ન થાય છે. વળી, NPH1ની સાંદ્રતામાં ભ્રૂણાગ્રચોલની ટોચથી તેના તલભાગ તરફ ઘટાડો થાય છે.

આકૃતિ 6 : પ્રકાશાનુવર્તન સમજાવતું ફૉસ્ફૉરીકરણ-ઢાળ(phosphorylation-gradiant)નું મૉડલ

NPH1ની સાંદ્રતાનો આ ઢાળ તલભાગ કરતાં ટોચ પરના ભાગને વધારે પ્રકાશસંવેદી બનાવે છે. આમ, શરૂઆતમાં ફૉસ્ફૉરીકરણનો ઢાળ માત્ર ટોચ પર જ ઉત્પન્ન થાય છે; જેથી થોડાક પ્રમાણમાં વક્રતારૂપ પ્રતિક્રિયા થાય છે. ભ્રૂણાગ્રચોલ પર પડતા સર્વદિશીય (omnidirectional) પ્રકાશનું પ્રમાણ (= ફ્લુઅન્સ) વધતાં ટોચ પર જ્યાં સુધી પ્રકાશની દિશા તરફના ભાગમાં મહત્તમ ફૉસ્ફૉરીકરણ ન થાય ત્યાં સુધી ફૉસ્ફૉરીકરણનો ઢાળ વધે છે. હવે પ્રકાશના વેધનને પરિણામે પ્રકાશની વિરુદ્ધની બાજુના ભાગમાં પણ ફૉસ્ફૉરીકરણ વધતાં ઢાળનું પ્રમાણ ઘટે છે. ટોચની બંને બાજુએ NPH1નું ફૉસ્ફૉરીકરણ સરખું થતાં વળાંકમય વૃદ્ધિ અટકી જાય છે.

જોકે લાંબા સમય માટે સતત પ્રકાશ આપવામાં આવે તો પ્રકાશની દિશા તરફના ભ્રૂણાગ્રચોલના તલભાગમાં ફૉસ્ફૉરીકરણ વધે છે અને ફૉસ્ફૉરીકરણ ઢાળ ઉત્પન્ન થાય છે અને તલભાગમાં પ્રકાશની દિશા તરફ વક્રતારૂપ વૃદ્ધિ થાય છે અને ધન પ્રકાશાનુવર્તન જોવા મળે છે.

આકૃતિ 7 : મકાઈના બીજાંકુરોમાં મૂળનું ધનભૂવર્તિત્વ અને પ્રરોહનું ઋણભૂવર્તિત્વ દર્શાવતો પ્રયોગ

(2) ભૂવર્તિત્વ : મકાઈના બીજાંકુરોને જમીનમાં તેમના ભ્રૂણમૂળ નીચેની તરફ, ઉપરની તરફ અને સમક્ષિતિજ કે ત્રાંસા રહે તે રીતે ઉગાડતાં બધા બીજાંકુરનાં મૂળ નીચેની તરફ (જમીન તરફ) વૃદ્ધિ સાધે છે. જરૂર પડે ત્યાં તે વક્રતારૂપ વૃદ્ધિ દાખવી જમીનમાં જાય છે. તે જ પ્રમાણે પ્રરોહાગ્ર કોઈ પણ સ્થિતિમાં હોય છતાં હમેશાં ઉપરની દિશામાં ગુરુત્વાકર્ષણની વિરુદ્ધ વૃદ્ધિ કરે છે.

પ્રકાંડ કે મૂળને સમક્ષિતિજ રાખતાં ઑક્સિન(IAA)નું એકત્રીકરણ નીચેની બાજુએ થતાં પ્રકાંડની નીચેની બાજુએથી ઉપરની બાજુએ વધારે વૃદ્ધિ થાય છે. તેથી પ્રકાંડ ઉપરની દિશામાં વક્રતારૂપ વૃદ્ધિ સાધે છે. જ્યારે મૂળમાં નીચેની બાજુએ ઑક્સિનની વધારે સાંદ્રતાને લીધે ઉપરની બાજુ કરતાં વૃદ્ધિ અવરોધાય છે અને તે જમીન તરફ વક્રતારૂપ વૃદ્ધિ સાધી ધનભૂવર્તિત્વ દર્શાવે છે.

ગુરુત્વાકર્ષણની સંવેદનાના ગ્રહણ માટે સંતુલાશ્મ(statalith)નો અધિતર્ક આપવામાં આવ્યો છે. ઘણા વનસ્પતિકોષોમાં આવેલા અંત:કોષીય (intracellulxar) મોટા અને ઘટ્ટ મંડકણો (amyloplasts) ગુરુત્વ-સંવેદકો તરીકે કાર્ય કરે છે; જેમને સંતુલાશ્મ કહે છે અને સંતુલાશ્મ ધરાવતા કોષોને સંતુલનકોષો (statocytes) કહે છે. તેઓ કોષરસ-આધારક (cytosol) કરતાં વધાર ઘનતા ધરાવતા હોવાથી કોષના તળિયે બેસે છે.

આકૃતિ 8 : અશેળિયા(lepidium)માં સંતુલાશ્મ દ્વારા ગુરુત્વાકર્ષણની સંવેદનાનું ગ્રહણ

પ્રરોહ અને ભ્રૂણાગ્રચોલમાં ગુરુત્વાકર્ષણની સંવેદનાનું ગ્રહણ મંડસ્તર(strach sheath)માં થાય છે, જે પ્રરોહની વાહકપેશીઓને આવરે છે. મૂળમાં તે અંત:સ્તરની સાથે સળંગ હોય છે. પ્રાથમિક મૂળમાં ગુરુત્વાકર્ષણની સંવેદનાનું ગ્રહણ મૂળટોપી દ્વારા થાય છે. તેના મધ્યસ્થ નળાકારમાં આવેલા સંતુલનકોષોમાં મોટા ગુરુત્વસંવેદકો-મંડકણો આવેલા હોય છે. મૂળટોપી કાઢી નાખતાં મૂળ ભૂવર્તિત્વ દાખવતું નથી. કોષોના તલભાગમાં મંડકણોનું નિક્ષેપણ અને તેમના રસસ્તર(plasmamembrane)ની નજીક રહેલી અંત:રસજાલ (endoplasmic recticulum) સાથેના સંપર્ક દ્વારા આ પ્રતિક્રિયાનો પ્રારંભ થાય છે.

મૂળમાં ભૂવર્તિત્વની સંવેદનાનું ગ્રહણ મૂળટોપી દ્વારા થાય છે; જ્યારે વક્રતારૂપ પ્રતિક્રિયા મૂલાગ્રથી થોડેક ઊંચે વિસ્તરણપ્રદેશમાં થાય છે. તેથી મૂળટોપી અને વિસ્તરણપ્રદેશ વચ્ચે રાસાયણિક સંદેશક દ્વારા સંપર્ક થવો જરૂરી છે. સૂક્ષ્મ શલ્યક્રિયા(microsurgery)ના પ્રયોગો સ્પષ્ટપણે નિર્દેશ કરે છે કે મૂળટોપી વૃદ્ધિ-અવરોધક (growth inhibitor) ઉત્પન્ન કરે છે. જોકે મૂળટોપીમાં અલ્પ જથ્થામાં IAA અને ઍબ્સિસિક ઍસિડ (ABA) હોય છે, પરંતુ IAA ABA કરતાં મૂળની વૃદ્ધિને વધારે અવરોધે છે. તેથી IAAને સામાન્ય રીતે ‘મૂળટોપી અવરોધક’ ગણવામાં આવે છે.

આકૃતિ 9 : મૂળટોપીની સૂક્ષ્મ શલ્યક્રિયા અને ભૂવર્તિત્વ

હેઝેનસ્ટેઇન અને ઇવાન્સે (1988) મકાઈના મૂળમાં ભૂવર્તિત્વ દરમિયાન ઑક્સિનના પુન:વિતરણનું મૉડલ આપ્યું. આ મૉડલ પ્રમાણે, IAAનું સંશ્લેષણ પ્રરોહમાં થાય છે અને તેનું મધ્યરંભ (stele) દ્વારા મૂળ તરફ અગ્રાભિસારી ક્રમ(acropetal succession)માં વહન થાય છે. મૂળ ઊભી સ્થિતિમાં હોય ત્યારે મૂળટોપીમાં રહેલા સંતુલાશ્મ કોષોના તલસ્થ છેડાઓ તરફ ઠરે છે. IAAનું મૂળટોપીની બધી જ બાજુઓમાં એકસરખું વિતરણ થાય છે અને તેનું વિસ્તરણપ્રદેશના બાહ્યકમાં તલાભિસારી ક્રમ(basipetal succession)માં વહન થાય છે, જ્યાં તે કોષવિસ્તરણ(cell elongation)ની ક્રિયાનું નિયમન કરે છે.

આકૃતિ 10 : મકાઈના મૂળમાં ભૂવર્તિત્વ દરમિયાન થતા ઑક્સિનના પુન:વિતરણ(redistribution)નું સૂચિત મૉડલ

જ્યારે મૂળ આડી સ્થિતિમાં હોય ત્યારે મૂળટોપીના કોષોની પાર્શ્વ બાજુઓમાં સંતુલાશ્મ ઠરે છે, તેથી મૂળટોપીની નીચેની બાજુએ IAAના ધ્રુવીય (polar) વહનની ક્રિયાનો પ્રારંભ થાય છે. મૂળટોપીમાં રહેતા મોટાભાગના IAAનું મૂળની નીચેની બાજુએ રહેલા બાહ્યકમાં તલાભિસારી ક્રમમાં વહન થાય છે. મૂળની નીચેની બાજુએ IAAની સાંદ્રતા ઉપરની બાજુ કરતાં ઘણી વધતાં મૂળની નીચેની બાજુની વૃદ્ધિ અવરોધાય છે, જ્યારે ઉપરની બાજુની વૃદ્ધિ IAAની અલ્પ સાંદ્રતાને કારણે ઉત્તેજાય છે. તેને પરિણામે મૂળ ધન ભૂવર્તિત્વ દાખવે છે.

(3) સ્પર્શાનુવર્તન : સ્પર્શ કે ઘર્ષણની ઉત્તેજનાને લીધે વનસ્પતિ-અંગ વક્રતારૂપ વૃદ્ધિ દાખવે છે; જેને સ્પર્શાનુવર્તન કહે છે. આ પ્રકારનું હલનચલન ખાસ કરીને સૂત્રારોહી વનસ્પતિઓ(દા.ત., કૃષ્ણકમળ, ઘિલોડી, વટાણા, સારસાપરીલા)માં જોવા મળે છે. શરૂઆતમાં સૂત્રની ટોચ હવામાં શિખાચક્રણ દ્વારા વૃદ્ધિ સાધે છે અને જ્યારે ઘન પદાર્થના સંપર્કમાં આવે ત્યારે તેની ફરતે કુંતલાકારે વીંટળાવાની શરૂઆત કરે છે. ઘન પદાર્થના સંપર્કમાં રહેલા સૂત્રના અંદરના ભાગની વૃદ્ધિ અવરોધાય છે, જ્યારે તેની વિરુદ્ધની બાજુની વૃદ્ધિ સામાન્ય રહે છે અથવા ઉત્તેજાય છે. સૂત્રનો અગ્રભાગ જ સ્પર્શસંવેદી હોય છે. સૂત્ર વીંટળાવાની શરૂઆત થયા પછી ઉત્તેજનાનું વહન નીચેના ભાગ તરફ થાય છે અને સૂત્રનો તલસ્થ ભાગ આગળના ગૂંચળાની વિરુદ્ધની દિશામાં કુંતલાકારે ગૂંચવાય છે.

આકૃતિ 11 : સૂત્રારોહી વનસ્પતિમાં સ્પર્શાનુવર્તન

(4) જલાનુવર્તન : ભેજના જથ્થામાં થતા ફેરફારના પરિણામે ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓનાં મૂળ, દવિઅંગીઓનાં મૂલાંગો અને કેટલીક ફૂગની કવકજાળ વક્રતારૂપ હલનચલન દર્શાવે છે. તેને જલાનુવર્તન કહે છે. મૂળ ધન જલાનુવર્તન દર્શાવે છે. ભીના વહેર ભરેલા છીછરા છિદ્રાળુ પાત્રમાં અંકુરિત બીજ રાખતાં મૂળ ગુરુત્વાકર્ષણબળને લીધે છિદ્રમાંથી બહાર નીકળી નીચેની તરફ વૃદ્ધિ સાધે છે. આ છિદ્રાળુ પાત્રને ઢળતું રાખતાં મૂળ પાત્રની બહારની સપાટીએ રહેલા ભેજ તરફ વળે છે અને તળિયાને સમાંતરે વૃદ્ધિ સાધે છે. આમ, મૂળમાં ગુરુત્વાકર્ષણબળ કરતાં પાણીનું આકર્ષણ વધારે હોય છે.

(અ) અનુકુંચન : અનુકુંચન પ્રકારના હલનચલનમાં બાહ્ય પરિબળો સામેની પ્રતિક્રિયાની દિશા મહત્વની નથી. પ્રતિક્રિયા વિસારિત (diffuse) હોય છે. આ પ્રકારનું હલનચલન પર્ણો અને દલપત્રો જેવાં દવિપૃષ્ઠી (bifacial) અંગો પૂરતું સીમિત હોય છે.

આકૃતિ 12 : ભૂવર્તિત્વ કરતાં જલાનુવર્તન વધારે પ્રબળ હોય છે – એ દર્શાવતો પ્રયોગ

(1) પ્રકાશાનુકુંચન : કમળ અને ઑક્ઝેલિસનાં પુષ્પો અને સૂર્યમુખીનો પુષ્પવિન્યાસ સવારે ખીલે છે અને રાત્રે બિડાય છે. જ્યારે તમાકુ, રાતરાણી અને ઇનોથેરાનાં પુષ્પો સાંજે કે રાત્રે ખીલે છે અને દિવસ દરમિયાન બિડાય છે. ગુલમહોર અને શિરીષ જેવી શિંબી કુળની વનસ્પતિઓ રાત પડતાં પિનાધાર પર્ણતલ નીચેની તરફ ઢળી પડે છે અને પર્ણિકાઓ બિડાય છે. આ પ્રકારના અનુકુંચનને નિશાનુકુંચન (nyctinasty : sleeping movement) કહે છે. મકાઈ જેવી વનસ્પતિનાં પર્ણો તીવ્ર પ્રકાશમાં બિડાઈ જાય છે.

આકૃતિ 13 : લજામણીમાં કંપાનુકુંચન : (અ) લજામણીના પર્ણની સામાન્ય સ્થિતિ; (આ) લજામણીના પર્ણની ઉત્તેજિત સ્થિતિ; અ1 – પર્ણદંડ, અ2 – પર્ણિકાઓ, અ3 – પર્ણિકાતલ

(2) તાપ-અનુકુંચન : ક્રોકસ અને ટ્યુલિપનાં પુષ્પો ઊંચા તાપમાને ખીલે છે અને નીચા તાપમાને બિડાય છે.

(3) સ્પર્શાનુકુંચન : મુખજાલી અને લજામણી જેવી વનસ્પતિઓનાં પર્ણો સ્પર્શ થતાં બિડાઈ જાય છે. આ પ્રકારના હલનચલનને સ્પર્શાનુકુંચન કહે છે. લજામણીમાં યાંત્રિક આઘાતને લઈને થતા વિશિષ્ટ પ્રકારના હલનચલનને કંપાનુકુંચન (seismonasty) કહે છે.

આકૃતિ 14 : લજામણીના પિનાધારમાંથી પસાર થતો ઊભો છેદ : (અ) ઉપરની બાજુની મૃદુતક પેશી; (આ) નીચેની બાજુની મૃદુતક પેશી; (ઇ) કક્ષકલિકા; (ઈ) પ્રકાંડ

આ પ્રકારનું હલનચલન તેના પિનાધારની ઉપરની અને નીચેની બાજુએ ઉત્પન્ન થતા આશૂનતાદાબના તફાવતને લીધે થાય છે. પિનાધારનો નીચેનો અર્ધભાગ પાતળી દીવાલવાળા અને મોટા આંતરકોષીય અવકાશયુક્ત કોષો ધરાવે છે; જ્યારે ઉપરનો અર્ધભાગ જાડી દીવાલવાળા અને ઓછા આંતરકોષીય અવકાશયુક્ત કોષો વડે બનેલો હોય છે. ઉત્તેજના-સમયે નીચેના કોષો આંતરકોષીય અવકાશોમાં પાણી ગુમાવે છે. તેથી તેઓમાં આશૂનતા ઘણી ઘટી જાય છે અને કોષો શિથિલ બને છે. ઉપરના ભાગના કોષો આશૂનતા જાળવી રાખે છે અથવા આંતરકોષીય અવકાશોમાં પાણી શોષી વધારે આશૂન બને છે. આ ફેરફારોને લીધે ઉપરનો આશૂન અર્ધભાગ નીચેના શિથિલ અર્ધભાગને દબાવતાં પર્ણ ઢળી પડે છે. થોડાક સમય પછી શિથિલ અર્ધભાગના કોષો આંતરકોષીય અવકાશોમાંથી પાણીનું પુન:શોષણ કરીને આશૂન સ્થિતિ પ્રાપ્ત કરે છે અને પર્ણ ફરીથી મૂળ સ્થિતિ પ્રાપ્ત કરે છે.

બળદેવભાઈ પટેલ