લેપિડોડેન્ડ્રેલ્સ

January, 2005

લેપિડોડેન્ડ્રેલ્સ : ત્રિઅંગી વનસ્પતિઓના લેપિડોફાઇટા વિભાગમાં આવેલા લિગ્યુલોપ્સીડા વર્ગનું એક અશ્મીભૂત ગોત્ર. આ ગોત્રની ઉત્પત્તિ ઉપરિ ડેવોનિયન ભૂસ્તરીય યુગમાં પ્રોટોલેપિડોડેન્ડ્રીડ સમૂહમાંથી થઈ હોવાનું મનાય છે. તે કાર્બનિફેરસ જંગલોમાં પ્રભાવી વૃક્ષો સ્વરૂપે અસ્તિત્વ ધરાવતું હતું અને પર્મિયન ભૂસ્તરીય યુગમાં લુપ્ત થઈ ગયું. તેનાં બીજાણુજનક (sporophyte) વિષમબીજાણુક (heterosporous) વૃક્ષ-સ્વરૂપ હતાં અને તેના પ્રકાંડ અને મૂળમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ થતી હતી. સ્ટીગ્મારિયન પ્રકારના મૂલકાંડ-(rhizophores)ની હાજરી તેની વિશિષ્ટ લાક્ષણિકતા છે. આ મૂલકાંડ પર મૂળ આવેલાં હોય છે. જુદી જુદી પ્રજાતિઓનાં મૂલકાંડ સામાન્યત: ઓળખી શકાતાં નહિ હોવાને લીધે આવાં અશ્મિઓને સ્ટીગ્મારિયા પ્રજાતિ હેઠળ મૂકવામાં આવે છે.

દ્વિતીય વૃદ્ધિ થતી હોવા છતાંય મધ્યરંભીય રચના પ્રાથમિક પ્રકારની હતી. તેઓમાં મધ્યરંભ બહિરારંભી (exarch) અને આદિમધ્યરંભીય (protostelic) કે નળાકાર મધ્યરંભીય જોવા મળતો હતો. તેમનાં પર્ણો મોટાં હોવા છતાં લઘુપર્ણી (microphyllous) હતાં અને એક જ મધ્યશિરાવાળાં હતાં. પ્રકાંડની સપાટી અને શાખાઓના સ્વરૂપને આધારે તેની પ્રજાતિઓ ઓળખી શકાય છે. આ ગોત્રનું ચાર કુળોમાં વર્ગીકરણ કરવામાં આવે છે : લેપિડોડેન્ડ્રેસી, લેપિડોકાર્પેસી, બૉથ્રોડેન્ડ્રેસી અને સિજિલેરિયેસી.

આકૃતિ 1 : લેપિડોડેન્ડ્રોન : (અ) વૃક્ષનું પુનર્નિર્માણ, (આ) થડની સપાટી પર ક્ષતચિહ્નો – જેઓ ગાદી જેવાં પર્ણતલો દર્શાવે છે.

લેપિડોડેન્ડ્રેસી કુળમાં લેપિડોડેન્ડ્રોનને પ્રરૂપ-પ્રજાતિ (type-genus) ગણવામાં આવી છે. લેપિડોડેન્ડ્રોનની દુનિયામાં 100 જેટલી જાતિઓ શોધાઈ છે. મૂળતંત્ર ધરાવતા મૂલકાંડને સ્ટીગ્મારિયા પ્રજાતિ હેઠળ અને શંકુઓ લેપિડોસ્ટ્રોબસ પ્રજાતિ હેઠળ મૂકવામાં આવે છે. મોટાભાગની જાતિઓ લગભગ 40 મી. જેટલી ઊંચી હતી. તેના થડનો ઘેરાવો લગભગ 1.5 મી. જેટલો હતો. મુખ્ય થડ અશાખિત હતું, પરંતુ ટોચ ઉપર પુનરાવર્તિત યુગ્મશાખિતાને કારણે વિશાળ પર્ણમુકુટ જોવા મળતો હતો. પર્ણો સાદાં, જિહ્વિકાયુક્ત (ligulate), લઘુપર્ણી સોયાકાર(acicular)થી માંડી રેખીય (linear) અને 1 સેમી.થી 80 સેમી. લાંબાં હતાં. તેઓ ટૂંકી શાખાઓ પર કુંતલાકારે ગોઠવાયેલાં અને પર્ણપાતી (deciduous) હતાં. સમચતુર્ભુજ આકારનાં ગાદી જેવાં પર્ણતલોની ટોચ ઉપરથી પર્ણો ઉત્પન્ન થતાં હતાં. પર્ણપતન પછી પણ પર્ણતલો દીર્ઘસ્થાયી બનતાં હતાં. આ ગાદીઓના આકાર અને ગોઠવણી પરથી પ્રજાતિઓ અને જાતિઓ ઓળખાય છે. લેપિડોડેન્ડ્રોનમાં સમચતુર્ભુજ(rhombus)નો લંબ-વિકર્ણ (vertical diagonal) અનુપ્રસ્થ કરતાં વધારે લાંબો હોય છે. સમચતુર્ભુજની મધ્યરેખાની ઉપરની બાજુએ પર્ણનું ક્ષતચિહ્ન (scar) જોવા મળતું હતું. પર્ણના ક્ષતચિહ્નમાં વાહીપુલીય ક્ષતચિહ્નમાંથી બે પાર્શ્ર્વીય ક્ષતચિહ્નો અને નીચેની બાજુએથી બે વધારે મોટાં ક્ષતચિહ્નો નીકળતાં હતાં. જેમને પેરિક્નૉસ (parichnos) ક્ષતચિહ્નો કહે છે. પેરિક્નૉસ પાતળી દીવાલવાળી શિથિલ પેશીની બનેલી અને શિરાને સમાંતરે આવેલી પર્ણના એક છેડાથી બીજા છેડા સુધી લંબાયેલી નલિકાઓ હતી. તેઓ વાતવિનિમય સાથે સંકળાયેલી હતી.

આકૃતિ 2 : સ્ટિગ્મારિયાના ઠૂંઠાનું બીબું

થડના તલભાગે સ્ટીગ્મારિયન તંત્ર આવેલું હોય છે. બધી લેપિડોડેન્ડ્રીડ અશ્મીભૂત વનસ્પતિઓના થડના તલભાગ માટે સ્ટીગ્મારિયા અનંતિમ-પ્રજાતિ (form-genus) તરીકેનું નામકરણ કરવામાં આવ્યું છે. તે મુખ્યત્વે ઠૂંઠા(stump)ના બીબા (cast) તરીકે અને અત્યંત અલ્પ પ્રમાણમાં સિલિકીભૂત (silicified) અશ્મિઓ સ્વરૂપે મળી આવે છે. થડનો તલભાગ ચાર મોટા સઘન મૂલકાંડમાં યુગ્મશાખી રીતે વિભાજિત હતો, જેનો વ્યાસ લગભગ 80 સેમી. જેટલો હતો. આ મૂલકાંડ ફરીથી યુગ્મશાખી બનતો હતો. આ રચના એકરંભીય (monostelic) હતી અને દ્વિતીયક કાષ્ઠનો વિપુલ જથ્થો ધરાવતી હતી. તેની અંતિમ શાખાઓની સપાટી ઉપર પાર્શ્ર્વીય અસ્થાનિક મૂળો ઉત્પન્ન થતાં હતાં, જેમને સ્ટિગ્મારિયન મૂલિકાઓ (rootlets) કહે છે. તેઓ પણ એકરંભીય હતી.

થડના ભાગેથી લેવાયેલા આડા છેદમાં આદિ મધ્યરંભ (protostele) જોવા મળતો હતો, જે બહિરારંભી (exarch) અને બહુસૂત્રી (polyarch) હતો. સઘન બાહ્યકની તુલનામાં મધ્યરંભ સાંકડો હતો. અનુદારુ (metaxylem) કેન્દ્રમાં અને આદિદારુ(protoxylem)નાં કેટલાંક જૂથો પરિઘ તરફ જોવા મળતાં હતાં. આદિદારુના વિસ્તારની ફરતે એધા (cambium) આવેલી હતી. તેની ફરતે દ્વિતીયક જલવાહકનો સાંકડો પટ્ટો હતો. બંને પ્રકારની જલવાહકમાં કુંતલાકાર અને સોપાનવત્ (scalariform), જલવાહિનીઓ (tracheids) આવેલી હતી. મધ્યરંભની ફરતે આવેલ બાહ્યક વિપુલ પ્રમાણમાં વિકસિત હતું અને તેનું ત્રણ પ્રદેશોમાં વિભેદન થયેલું હતું. અંત:બાહ્યક મૃદુતક પેશીનું બનેલું હતું. તેની ફરતે સ્રાવી પ્રદેશ જોવા મળતો હતો. મધ્ય બાહ્યકના કોષો વધારે નાજુક હોવાથી ઘણી વાર નાશ પામેલા અને ખનિજદ્રવ્યથી ભરેલા હતા. મધ્ય બાહ્યક અને અંત:બાહ્યકમાં પર્ણ-અંશો આવેલા હતા. બાહ્ય બાહ્યકમાં બાહ્યવલ્ક (periderm) જોવા મળતું હતું, જે એકાંતરિક રીતે પાતળી અને જાડી દીવાલવાળી પેશીઓના અરીય (radial) સમૂહો ધરાવતું હતું, અથવા તેમાં જાડી દીવાલવાળી એકસરખી પેશી ગોઠવાયેલી હતી. સૌથી બહારનું બાહ્યવલ્ક સખત હતું અને તેનું નિર્માણ વનસ્પતિના જીવનમાં શરૂઆતમાં ત્વક્ષૈધા (phallogen) દ્વારા થયેલું હતું. બાહ્યવલ્ક યાંત્રિક પેશી તરીકે કાર્ય કરતી હતી. થડની સપાટી દીર્ઘસ્થાયી (persistent) પર્ણતલો વડે આવરિત હતી.

આકૃતિ 3 : લેપિડોડેન્ડ્રોનના પ્રકાંડનો આડો છેદ

પર્ણો સાદાં અને તલ પ્રદેશે જિહ્વિકા (ligule) ધરાવતાં હતાં. શિરાની બંને બાજુએ અધ:અધિસ્તર પર બે ઊભા સમૂહો સ્વરૂપે રંધ્ર આવેલાં હતાં. કેટલીક જાતિઓમાં પર્ણની સપાટી તરફ બધે જ જાડી દીવાલ ધરાવતું અધ:સ્તર (hypodermis) જોવા મળતું હતું. મધ્યભાગમાં આવેલ શિથિલોતક (spongy tissue) દ્વારા મધ્યપર્ણ (mesophyll) પેશી બનતી હતી; જેમાં પેરિક્નૉસની ચાર ઊભી પટ્ટીઓ જોવા મળતી હતી. કેન્દ્રમાં મોટા વાહીપુલની હાજરી હતી.

આ કુળના અસંખ્ય શંકુઓ મુખ્યત્વે કાર્બનિફેરસ ભૂસ્તરીય યુગમાં મળી આવ્યા છે, જેમને લેપિડોસ્ટ્રોબસ પ્રજાતિ હેઠળ મૂકવામાં આવેલ છે. આ શંકુઓ ઉપવલયાકાર 1.0 સેમી.થી 7 સેમી. વ્યાસ ધરાવતા અને 2.5 સેમી.થી 30 સેમી. કે તેથી વધારે લાંબા હતા.

તેઓ વિષમબીજાણુક હતા અને બીજાણુપર્ણોની ગોઠવણી selaginella જેવી હતી, પરંતુ બીજાણુધાનીઓ કદમાં ઘણી મોટી અને બીજાણુપર્ણો લગભગ છત્રાકાર (peltate) હતાં. બીજાણુપર્ણનો ઉપરનો અગ્રસ્થ ખંડ બીજાણુધાનીને ઘેરતો હતો. લઘુબીજાણુધાનીઓ (microsporangia) અને મહાબીજાણુધાનીઓ (megasporangia) સરખા કદની હતી. લઘુબીજાણુધાનીઓ અસંખ્ય લઘુબીજાણુઓ(microspores)ને આવરતી હતી, જ્યારે મહાબીજાણુધાનીઓ થોડાક જ છતાં કદમાં ઘણા મોટા મહાબીજાણુઓ (megaspores) ધરાવતી હતી. જોકે તેમની સંખ્યા ચાર કરતાં વધારે હતી. કેટલીક બીજાણુધાનીઓની દીવાલ અપૂર્ણ હતી, જ્યાંથી રજ્જુકાઓ ઉત્પન્ન થતી હતી. તેઓ ચૂષકાંગીય (haustorial) પ્રકૃતિ ધરાવતી હોવાનું મનાય છે. માદા જન્યુજનકનો વિકાસ સેલાજિનેલાની જેમ બીજાણુધાનીમાં થતો હતો અને તે સેલાજિનેલાના માદાજન્યુજનક સાથે સામ્ય ધરાવતો હતો.

આકૃતિ 4 : લેપિડોસ્ટ્રોબસ : (અ) શંકુનું અશ્મિ, (આ) શંકુનો મધ્યવર્તી ઊભો છેદ, (ઇ) રજ્જુકા-વૃદ્ધિ (trabecular growth) દર્શાવતી બીજાણુધાની, (ઈ) માદા જન્યુજનક અને સ્ત્રીધાની લેપિડોફ્લોઇસ લેપિડોડેન્ડ્રેસી કુળની બીજી સમકાલીન પ્રજાતિ છે.

લેપિડોકાર્પેસી કુળની પ્રજાતિ લેપિડોકાર્પોન પણ કાર્બનિફેરસ ભૂસ્તરીય યુગમાં મળી આવેલ છે. તેને કૂટબીજધારી (pseudospermatophyte) પણ કહે છે. Miadesmiaની જેમ તે બીજ-પ્રકૃતિ (seed-habit) સુધી પહોંચે છે. બીજ જેવી રચના ધરાવતાં વૃક્ષો મોટેભાગે લેપિડોફ્લોઇસ હોવાનું મનાય છે. તેની મહાબીજાણુધાનીની રચના ઘણી વિશિષ્ટ હતી.

તેની મહાબીજાણુધાની (કૂટબીજ) લાંબી હતી. તેની દીવાલ ટોચ ઉપરથી લાંબી ચાંચ જેવી હતી અને પરિપક્વતાએ આ ટોચ તૂટતાં તે ખુલ્લી જોવા મળતી હતી. અંદરની તરફ એક જ મહાબીજાણુ-માતૃકોષ દ્વારા ચાર મહાબીજાણુઓ ઉત્પન્ન થતા હતા; જે પૈકી ત્રણ મહાબીજાણુઓ વિઘટન પામતા હતા અને એક મહાબીજાણુ કદમાં મોટું અને સક્રિય બની માદાજન્યુજનકનું સર્જન કરતું હતું, જે મહાબીજાણુધાનીનું સમગ્ર પોલાણ ભરી દેતું હતું. આ મહાબીજાણુધાની મહાબીજાણુપર્ણ સાથે સ્થાયીપણે જોડાયેલી હતી. મહાબીજાણુધાનીની નીચે આવેલ મહાબીજાણુપર્ણની પેશી કૂટ અંડાવરણ (false integument) બનાવતી હતી; તેમની ઉપરની તરફ કૂટ અંડછિદ્ર (false micropyte) જોવા મળતું હતું. આ સમગ્ર રચના ‘બીજ’ જેવી જણાય છે. છતાં તે વાસ્તવિક બીજ નહોતાં.

આકૃતિ 5 : લેપિડોકાર્પેસી : લેપિડોકાર્પોનના કૂટબીજનો મધ્યવર્તી ઊભો છેદ

બોથ્રોડેન્ડ્રેસી કુળમાં મોટી વૃક્ષપ્રજાતિBothrodendron અને તેના શંકુBothrostrobusનો સમાવેશ થાય છે. તે ઉપરિ ડેવોનિયન ભૂસ્તરીય યુગથી શરૂ કરી પર્મિયન ભૂસ્તરીય યુગ સુધી મળી આવે છે, અને ભારતીય અધરિક ગોંડવાના વનસ્પતિસમૂહમાં પણ પ્રતિનિધિત્વ ધરાવે છે. તેની મુખ્ય શાખાઓના તલભાગમાં વિષમબીજાણુક શંકુઓ બે હરોળમાં ઉત્પન્ન થતા હતા. લઘુબીજાણુપર્ણો અને મહાબીજાણુપર્ણો એક જ શંકુ ઉપર જોવા મળતાં હતાં. માદાજન્યુજનકો સેલાજિનેલા સાથે સામ્ય ધરાવતા હતા.

આકૃતિ 6 : (અ) બોથ્રોડેન્ડ્રોન, (આ) સિજિલારિયા, (ઇ) સિજિલારિયાની ઊભી હરોળમાં ગોઠવાયેલી પર્ણ-ગાદીઓ

સિજિલેરિયેસી કુળનું અસ્તિત્વ કાર્બનિફેરસ ભૂસ્તરીય યુગથી પર્મિયન સુધી જોવા મળ્યું છે. તેનું મુખ્ય થડ અશાખિત હતું અને ટોચ ઉપર ખૂબ લાંબાં પર્ણોનો સમૂહ આવેલો હતો. તેના શોધાયેલા શંકુઓમાં વૈવિધ્ય હોવા છતાં બધા જ બીજાણુજનકોને સિજિલારિયા પ્રજાતિ હેઠળ મૂકવામાં આવ્યા છે. આ પ્રજાતિને 100થી વધારે જાતિઓમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવી છે. કેટલીક જાતિઓનાં થડ, 22 મી. જેટલી ઊંચાઈ અને લગભગ 2.0 મી.નો વ્યાસ ધરાવતાં હતાં. કેટલીક જાતિઓમાં થડ ધારદાર ખાંચોવાળાં હતાં. પર્ણ-ગાદીઓ ઊભી હરોળોમાં ગોઠવાયેલી જોવા મળતી હતી. કેટલીક જાતિઓમાં પર્ણની લંબાઈ 2.0 મી. કરતાં વધારે હતી; અને પર્ણોમાં એકને બદલે બે સમાંતર શિરાઓ જોવા મળતી હતી. મૂળતંત્ર સ્ટિગ્મારિયન પ્રકારનું હોય છે. પ્રકાંડની આંતરિક રચના લેપિડોડેન્ડ્રોન સાથે સામ્ય ધરાવતી હતી. તેનું પ્રકાંડ નળાકાર રંભીય (siphonostelic) અને બહુસૂત્રી (polyarch) હતું અને દ્વિતીય વૃદ્ધિ દર્શાવતું હતું.

સિજિલારિયામાં બે પ્રકારના શંકુઓ જોવા મળતા હતા. બંને પ્રકારના શંકુઓ 16 સેમી.થી 20 સેમી. લાંબા અને વિષમબીજાણુક હતા. સિજિલારિયાસ્ટ્રોબસ સામાન્યત: લેપિડોસ્ટ્રોબસ સાથે સામ્ય ધરાવતા હતા, પરંતુ મેઝોકાર્પોનમાં શંકુઓ વિશિષ્ટ હતા. તેમાં મહાબીજાણુપર્ણો ઉપર લઘુબીજાણુપર્ણો ગોઠવાયેલાં હતાં. બંને પ્રકારની બીજાણુધાનીઓ બહારથી સામ્ય દર્શાવતી હતી; પરંતુ મહાબીજાણુધાનીમાં આઠ મોટા તારકાકાર (2 મિમી. વ્યાસ) મહાબીજાણુઓ બે સ્તરોમાં ગોઠવાયેલા હતા અને મહાબીજાણુ-ધાનીમાં આવેલી પેશીમાં ખૂંપેલા હતા.

આકૃતિ 7 : મેઝોકાર્પોન : (અ) મહાબીજાણુપર્ણ, (આ) મહાબીજાણુપર્ણનો મધ્યવર્તી ઊભો છેદ

મેઝોકાર્પોનને કૂટબીજધારી ગણવામાં આવે છે, કારણ કે બધી અવસ્થાઓમાં મહાબીજાણુઓ પેશીથી ઘેરાયેલા હોય છે. આ પેશી પ્રદેહ (nucellus) પેશી જેવી હોવા છતાં આ સ્થિતિ વાસ્તવિક બીજના સ્વરૂપ કરતાં ઘણી દૂરની છે.

બળદેવભાઈ પટેલ