રંભ (stele)

સંવહન પેશીધારી વનસ્પતિઓના અક્ષનો મધ્યસ્થ નળાકાર સ્તંભ કે અંતર્ભાગ (core). ‘stele’ શબ્દ ગ્રીક ભાષામાંથી ઊતરી આવ્યો છે, જેનો અર્થ સ્તંભ (column) થાય છે. આ રંભ સંવહન પેશીતંત્ર, અંતરાપૂલીય (interfascicular) પેશીઓ, મજ્જા (pith) અને પરિચક્ર (pericycle) ધરાવે છે. વાન ટીધેમ અને ડુલિયટે (1886) રંભનો સિદ્ધાંત આપ્યો. આ સિદ્ધાંત પ્રમાણે મૂળ અને પ્રકાંડ મૂળભૂત રીતે સમાન એકંદર (gross) અંત:સ્થ રચના ધરાવે છે, કારણ કે બંનેમાં બાહ્યક (cortex) અક્ષના અંતર્ભાગને આવરે છે. બાહ્યકના સૌથી અંદરના સ્તરને અંત:સ્તર (endodermis) કહે છે. તે બાહ્યક અને રંભ વચ્ચે સીમાસ્તર બનાવે છે.

‘રંભ’ શબ્દ માત્ર પ્રાથમિક સંવહનપેશી પૂરતો જ મર્યાદિત છે. રંભની મૂળભૂત વ્યાખ્યા મોટાભાગની બીજધારી વનસ્પતિઓને લાગુ પાડી શકાતી નથી, કારણ કે બાહ્યક અને રંભ વચ્ચે સ્પષ્ટ સીમાંકન થતું નથી. ઘણી બીજધારી વનસ્પતિઓના પ્રકાંડમાં સ્પષ્ટ અંત:સ્તર અને પરિચક્ર હોતાં નથી. તેથી ઇસૉ (1953), અને ફૉસ્ટર અને ગિફૉર્ડે (1962) બીજધારીઓ માટે ‘રંભ’ને બદલે ‘સંવહનપેશીય નળાકાર’ (vascular cylinder) શબ્દ પ્રચલિત કર્યો. સંવહનપેશીધારી અપુષ્પીઓ(cryptogams)માં બાહ્યક અને મધ્યસ્થ નળાકાર વચ્ચે સ્પષ્ટ સીમાંકન થતું હોવાથી તેમને માટે ‘રંભ’ શબ્દ પ્રયોજવામાં આવે છે.

સંવહનપેશીધારી વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતા રંભના વિવિધ પ્રકારો આ પ્રમાણે છે :

(1) આદ્ય રંભ (protostele) : તે નક્કર જલવાહક(xylem)નો બનેલો અંતર્ભાગ અને તેની ફરતે અન્નવાહક (phloem), પરિચક્ર અને અંત:સ્તર ધરાવે છે. આ પ્રકારના મધ્યરંભમાં મજ્જાનો અભાવ હોય છે. તે અત્યંત સરળ, આદિ અને મૂળભૂત રંભીય પ્રકાર છે, જેમાંથી ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન અન્ય પ્રકારોનો ઉદભવ થયો છે. આદ્ય રંભનું ત્રણ પ્રકારોમાં વર્ગીકરણ કરવામાં આવ્યું છે : (1) સરલ રંભ (haplostele), (2) રશ્મિરંભ કે કિરણરંભ (actinostele) અને (3) પટ્ટિલ રંભ (plectostele).

સરલ રંભ : આ પ્રકારના રંભમાં કેન્દ્રમાં ગોળાકાર જલવાહક અને તેની ફરતે અન્નવાહકનું એકસરખું સ્તર આવેલું હોય છે. Rhynia અને Horneophyton જેવા વિલુપ્ત (extinct) સાઇલોફાઇટેલ્સમાં અને Selaginella chrysocaulos, S. kraussiana અને S. selaginoides જેવી જીવંત જાતિઓમાં જોવા મળે છે. S. chrysocaulosમાં જલવાહક પટ્ટી-આકારની હોય છે અને આદિદારુ(protozylem)ના બે સમૂહો ધરાવે છે. આ સ્થિતિને દ્વિસૂત્રી (diarch) કહે છે અને તેનો વિકાસક્રમ બહિરારંભ (exarch) હોય છે. S. kraussianaમાં દ્વિરંભી (distelic), S. willdenoviiમાં ત્રિરંભી (tristelic) કે ચતુર્રંભી (tetrastelic) સરલ રંભ હોય છે. S. selaginelloides આદિદારુની ફરતે અનુદારુ (metaxylem) આવેલી હોય છે. જલવાહકની આ સ્થિતિને મધ્યારંભ (mesarch) કહે છે. Gleichenia dichotoma, Cheiropleuria અને Lygodium જેવા હંસરાજોના પ્રકાંડમાં પણ સરલ રંભો જોવા મળે છે.

રશ્મિરંભ : આ પ્રકારના રંભના કેન્દ્રમાં આવેલી જલવાહક તારાકાર હોય છે. Lycopodium scratum, Selagenella selaginoides, Psilotum અને વિલુપ્ત સાઇલોફાઇટ Asteroxylonના પ્રકાંડમાં અને Nephrolepis નામની હંસરાજની પ્રજાતિના વિરોહ(stolon)માં આ પ્રકારનો રંભ જોવા મળે છે.

પટ્ટિલ રંભ : Lycopodium volubile અને L. clavatumમાં જલવાહક તકતીઓ સ્વરૂપે અન્નવાહકની તકતીઓને સમાંતરે ગોઠવાયેલી હોય છે. આ પ્રકારના રંભનું ઝિમરમૅને (1930, 1938) ‘પટ્ટિલ રંભ’ નામ આપ્યું. L. cernuumમાં જલવાહકના અનિયમિત સમૂહો અન્નવાહકના જથ્થામાં ખૂંપેલા હોય છે. આ રંભને મિશ્ર આદ્ય રંભ કહે છે. હાઇમેનોફાઇલેસી કુળનાં સભ્યોના આદ્ય રંભમાં જોવા મળતું વૈવિધ્ય આ પ્રમાણે છે :

(i) Hymenophyllum demissum અને H. dilatatumમાં આદ્ય રંભ આદિદારુનો અંતર્ભાગ ધરાવે છે. તેની ફરતે મૃદુતકીય (parenchymatous) કોષોનું એક વલય આવેલું હોય છે. આ વલય અનુદારુના વલય વડે ઘેરાયેલું હોય છે.

(ii) Tricomananes scandensમાં જલવાહક મધ્યસ્થ અંતર્ભાગ બનાવે છે અને જલવાહકના કેન્દ્રમાં અલ્પ જથ્થામાં મૃદુતકપેશી આવેલી હોય છે. જલવાહક બહિરારંભ હોય છે.

(iii) H. scabrumમાં અનુદારુનું વલય મૃદુતકીય અવકાશ દ્વારા અંતરાયિત (interrupted) થાય છે, જેથી બે ચાપ (arc) બને છે. આદિદારુ મધ્યસ્થ મૃદુતકમાં ખૂંપેલી હોય છે.

(iv) Trichomanus muscoidesમાં જલવાહકની નીચેની ચાપ અને અન્નવાહકની ગેરહાજરી હોવાથી એક સહસ્થ (collateral) વાહીપુલ બને છે.

(v) T. microphyllumમાં એક જ જલવાહિનિકીની જલવાહક બનેલી હોય છે.

(vi) T. motleeyiમાં જલવાહક હોતી નથી.

Ophioglossum Iusitanicumની ગાંઠામૂળીના તલભાગમાં સરલ રંભીય આદ્ય રંભ હોય છે, જ્યારે ઉપરના ભાગમાં જાલરંભ (dictyostele) જોવા મળે છે. જટિલ રંભીય સંગઠન ધરાવતા ઘણા હંસરાજમાં પ્રકાંડના તલભાગો આદ્ય રંભી હોય છે.

(2) વિનાલ રંભ (siphonostele) : મજ્જિત (medullated) આદ્ય રંભને વિનાલ રંભ કહે છે અને તે ફિલિકોફાઇટા વિભાગનું લક્ષણ છે. રંભના કેન્દ્રમાં મૃદુતકીય મજ્જા આવેલી હોવાથી તેને મજ્જિતરંભ પણ કહે છે. અન્નવાહક અને જલવાહકના સ્થાનને અનુલક્ષીને તેના બે પ્રકાર આ પ્રમાણે છે : (i) બહિરઅન્નવાહી (ectophloic) વિનાલ રંભ અને (ii) ઉભય-અન્નવાહી (amphloic) વિનાલ રંભ.

બહિરઅન્નવાહી વિનાલ રંભમાં મજ્જાની ફરતે જલવાહક અને જલવાહકની ફરતે અન્નવાહક, પરિચક્ર અને અંત:સ્તર આવેલાં હોય છે. આ કિસ્સામાં જલવાહકની માત્ર બહારની બાજુએ જ અન્નવાહક આવેલી હોય છે. આ પ્રકારનો વિનાલ રંભ Osmunda અને Schizaea જેવા કેટલાક હંસરાજમાં અને Jussiaea phlox, Lindenbergia, Nicotiana અને Salix જેવી દ્વિદળી વનસ્પતિઓમાં જોવા મળે છે.

ઉભય-અન્નવાહી વિનાલ રંભમાં મજ્જા અંત:સ્થ અંત:સ્તર, અંત:સ્થ પરિચક્ર, અંત:સ્થ અન્નવાહક, જલવાહક, બાહ્ય અન્નવાહક, બાહ્ય પરિચક્ર અને બાહ્ય અંત:સ્તર વડે ઘેરાયેલી હોય છે. આમ, ઉભય-અન્નવાહી વિનાલ રંભમાં જલવાહકની બહારની અને અંદરની બાજુએ અન્નવાહક આવેલી હોય છે. Adiantum, Marsilea, Dipteris અને Platyzoma જેવા હંસરાજમાં આ પ્રકારનો રંભ સામાન્ય છે. Todea hymenophylloidesમાં અંત:સ્તર સળંગ હોતું નથી અને અંત:સ્થ અન્નવાહક હોતી નથી.

કેટલાક કિસ્સાઓમાં બહિરઅન્નવાહી અને ઉભય-અન્નવાહી વિનાલ રંભ વાહકપેશીના સળંગ નળાકાર-સ્વરૂપે જોવા મળે છે, જેમાં પર્ણપ્રદાયો (leaf traces) પર્ણાવકાશો (leaf gaps) છોડતા નથી તેથી રંભનું સાતત્ય તૂટતું નથી; દા.ત., Selaginellaની કેટલીક જાતિઓ. જેફરી (1910) આ પ્રકારને શાખાવિનાલીય (cladosiphonic) રંભ કહે છે. ફિલિકોફાઇટામાં વિનાલ રંભ નાના કે મોટા પર્ણાવકાશો દ્વારા છિદ્રલ (perforated) બને છે. આવા છિદ્રલ વિનાલ રંભને જેફરી પર્ણવિનાલીય (phyllosiphonic) રંભ કહે છે. મધ્યસ્થ રંભમાંથી પર્ણમાં પ્રવેશતા પર્ણપ્રદાયના ઉપરના ભાગમાં જોવા મળતા મૃદુતકીય પ્રદેશને પર્ણાવકાશ કહે છે. આ પર્ણાવકાશોને લીધે રંભનું સાતત્ય તૂટે છે.

જો પ્રકાંડ કે ગાંઠામૂળી ઉપર લાંબા અંતરે પર્ણાવકાશો આવેલા હોય તો તે સ્થાને રંભ ઘોડાની નાળ આકારનો બને છે. પર્ણપ્રદાય નાના અર્ધચંદ્રાકાર (crescentic) વાહીપુલ-સ્વરૂપે જોવા મળે છે. પર્ણાવકાશ ઉપર રંભ ફરીથી પૂર્ણ વર્તુળાકાર બને છે. તેથી આવો રંભ માત્ર પર્ણપ્રદાયોનાં સ્થાનો પાસે જ છિદ્રલ હોય છે અને બાકીના ભાગમાં પૂર્ણ હોય છે. આ પ્રકારના રંભને નલીરંભ (solenostele) કહે છે. દા.ત., Adiantum pedatum. નલીરંભ બહિરઅન્નવાહી (ectophloic) કે ઉભય-અન્નવાહી (amphiphloic) હોઈ શકે.

Dryopteris filix-mas, D. rigida, D. chrysocoma, D. erubescens, Pteris, Ophioglossum lusitanicum, Pellaea rotundifolia અને ફિલિકોફાઇટાની અન્ય ઘણી જાતિઓમાં ગાંઠામૂળી ટૂંકી હોય છે અને પર્ણો એકબીજા ઉપર આચ્છાદન કરે છે, જેથી રંભમાં પર્ણાવકાશોનું પણ આચ્છાદન થાય છે અને એક પર્ણાવકાશનો નીચેનો ભાગ બીજા પર્ણાવકાશના ઉપરના ભાગ સાથે સમાંતર હોય છે. આ પ્રકારના પર્ણાવકાશોની ગોઠવણીથી વાહક- રજ્જુકો(vascular-strands)ની આંતરસંબંધિત નળાકાર જાલનું નિર્માણ થાય છે. આવા રંભના આડા છેદમાં સ્વતંત્ર વાહીપુલોની હાજરી હોય છે અને તેઓ મૃદુતકીય સમૂહો દ્વારા અલગ પડે છે. પ્રત્યેક વાહીપુલ સંકેન્દ્રિત (concentric) પ્રકારનું હોય છે અને તે જલવાહકનો મધ્યસ્થ અંતર્ભાગ ધરાવે છે, જેની ફરતે અન્નવાહક, પરિચક્ર અને અંત:સ્તર આવેલાં હોય છે. વ્યક્તિગત રીતે આ પ્રત્યેક વાહીપુલને રંભાંશ (merestele) કહે છે. અંત:સ્થરચનાની દૃષ્ટિએ રંભાંશ બહિરારંભ, મધ્યારંભ કે અંતરારંભ જલવાહક ધરાવતું મધ્યદારુવાહક (amphicribral) વાહીપુલ છે. આ પ્રકારના રંભને જાલરંભ (dictyostele) કહે છે. જાલરંભ ઉભય-અન્નવાહી વિનાલ રંભમાંથી ઉત્પન્ન થયો હોય છે.

બહિરઅન્નવાહી વિનાલ રંભમાં આચ્છાદિત પર્ણાવકાશોને કારણે તે સ્વતંત્ર સહસ્થ વાહીપુલોમાં પરિણમે છે. બહિરઅન્નવાહી વિનાલ રંભના આવા રૂપાંતરને ખંડિત રંભ (eustle) કહે છે. આ પ્રકારનો રંભ અનાવૃતબીજધારીઓ અને દ્વિદળીઓમાં જોવા મળે છે. વાહીપુલોની વચ્ચે આવેલા અવકાશો મૃદુતક પેશીના બનેલા હોય છે. આંતરપુલીય મૃદુતક અને પર્ણાવકાશ જુદા પાડી શકાતા નથી. સંવહન નળાકારના બહારના ભાગમાં પરિચક્ર અને અંત:સ્તર આવેલાં હોય છે. એકદળી વનસ્પતિઓમાં વાહીપુલો આધારપેશી(ground tissue)માં વીખરાયેલાં હોય છે. આવા રંભને વિકીર્ણ રંભ (atactostele) કહે છે. દ્વિદળીના નિમ્ફિયેસી કુળમાં પણ વિકીર્ણ રંભ જોવા મળે છે. કુકરબીટેસી અને સોલેનેસીના ખંડિત રંભમાં વાહીપુલો દ્વિપાર્શ્ર્વસ્થ (bicollateral) હોય છે, જેમાં જલવાહકની બહારની તેમજ અંદરની બાજુએ અન્નવાહક આવેલી હોય છે. આ સ્થિતિને દ્વિતીયક વિશિષ્ટીકરણ (secondary specialization) માનવામાં આવે છે. તેને ફિલિકોફાઇટામાં મળી આવતી આદ્ય રચનાના અવશેષ (relic) તરીકે માની શકાય નહિ.

કેટલીક વાર રંભ સમગ્રપણે પર્ણાવકાશો દ્વારા અંતરાયિત બનતી નથી, પરંતુ સંવહનપેશીના દ્વિતીયક ન્યૂનીકરણ(reduction)ને પરિણામે કેટલાક અંતરાય ઉદભવે છે અને અંતરાપુલીય મૃદુતકો બનાવે છે. તેમને મજ્જાકિરણો (medullary rays) કહે છે. આવા મૃદુતકીય અંતરાયોને છિદ્રો (perforations) કહે છે.

Matonia, Pteridium, Pteris Vittata અને Marattia જેવી કેટલીક ફિલિકોફાઇટાની પ્રજાતિઓમાં સંવહન પેશીના બે કે તેથી વધારે સંકેન્દ્રિત નળાકાર જોવા મળે છે. આવા રંભને બહુચક્રીય (polycyclic) રંભ કહે છે. Pteridium aquilinumમાં દ્વિચક્રીય રંભ હોય છે. તે પૈકી બાહ્યચક્ર જાલરંભીય હોય છે અને અનેક રંભાંશો ધરાવે છે. અંદરના ચક્રમાં માત્ર બે જ રંભાંશ હોય છે. રંભાંશોનાં બે ચક્રો વચ્ચે રહેલી આધારપેશીમાં ઢોત્તકના બે સમૂહો આવેલા હોય છે. Pteris elata var. Karstenianaના બહુચક્રીય રંભમાં અંદરના ચક્રમાં બહારના ચક્ર કરતાં વધારે સંખ્યામાં રંભાંશો આવેલા હોય છે. આ કિસ્સામાં ઢોત્તકના સમૂહો જોવા મળતા નથી. Matonia Pectinataમાં સંવહન-પેશીનાં ત્રણ સંક્રેન્દ્રિત વલયો આવેલાં હોય છે. પ્રત્યેક વલય નલીરંભ ધરાવે છે. Pteris podophyllaમાં ચાર સંકેન્દ્રિત વલયો જોવા મળે છે. તેનું પ્રત્યેક વલય વિનાલ રંભીય હોય છે. Platycerium aethiopicumમાં રંભાંશો ધરાવતાં ચાર કે તેથી વધારે અનિયમિત સંકેન્દ્રિત વલયો આવેલાં હોય છે. Cyathea imrayanaના પ્રકાંડમાં રંભાંશો પહોળા હોય છે અને ઢોત્તકની પહોળી તકતીઓ વડે આવરિત હોય છે. પર્ણપ્રદાયો ઉપરાંત બાહ્યક અને મજ્જામાં અન્ય સંવહનરજ્જુકો જોવા મળે છે. તેઓ અંત:સ્તર દ્વારા આવરિત હોય છે. તેની સાથે ઢોત્તકીય સમૂહ પણ હોય છે. આ બાહ્યકીય અને મજ્જાકીય રજ્જુકો એકબીજા સાથે મુક્તપણે જોડાય છે અને નીચેની તરફ જતાં તેમના છેડાઓ બંધ હોય છે. આ સંવહન-રજ્જુકોને સહાયક (accessory) રજ્જુકો કહે છે. આ રજ્જુકો બાહ્યક કે મજ્જામાંથી સ્વતંત્રપણે ઉદભવે છે અને સામાન્ય સંવહનપેશીતંત્ર સાથે તેમનો કોઈ સંબંધ હોતો નથી. આવાં સહાયક રજ્જુકો Hemitelia setosa અને Ceratolteris thalictroidesની મજ્જામાંથી ઉત્પન્ન થાય છે.

રંભીય તંત્રનો ઉદવિકાસ : જેફ્રી(1898)ના મતાનુસાર આદ્ય રંભ રંભનો પ્રાથમિક પ્રકાર છે. આ મત બાબતે સર્વસંમતિ પ્રવર્તે છે. તે પાયારૂપ રંભીય સંગઠન ગણાય છે અને સૌથી આદ્ય વિલુપ્ત સાઇલોફાઇટેલ્સ (દા.ત., Rhynia, Horneophyton, Asteroxylon, Psilophyton, Zosterophyllum), જીવંત સાઇલોટેલ્સ (દા.ત., Psilotum, Tmesipteris), લાયકોપોડિયેલ્સ (દા.ત., Lycopodium), સેલાજિનેલેલ્સ(દા.ત., Selaginella) અને ફિલિકોફાઇટા (દા.ત., Gleichenia)માં જોવા મળે છે. આદ્ય રંભનું સૌથી સાદું સ્વરૂપ સરલ રંભ છે. સરલ રંભમાંથી રશ્મિરંભ ઉદવિકાસ પામ્યો છે. આદ્ય રંભનો સૌથી વિકસિત પ્રકાર પટ્ટિલ રંભ છે. રંભીય તંત્રના ઉદવિકાસની આ રેખાને ‘લાયકોપ્સીડ’ રેખા કહે છે.

આદ્ય રંભમાં મધ્યસ્થ મજ્જાની હાજરી અત્યંત મહત્વનું ઉત્ક્રાંતિક પરિવર્તન છે. આદ્ય રંભીય સંગઠનમાં આ સોપાન અનેક પરિવર્તનો તરફ દોરી ગયું અને વધારે વિસ્તૃતીકરણ (elaboration) થતાં રંભના વિવિધ જટિલ પ્રકારો ઉદભવ્યા. મજ્જાની ઉત્પત્તિ માટે બે સિદ્ધાંતો આપવામાં આવ્યા છે : (1) અંત:રંભીય (intrastelar) સિદ્ધાંત, અને (2) બાહ્યરંભીય (extrastelar) અથવા આક્રમણ (invasion) કે અંતર્વેધન(intrusion)નો સિદ્ધાંત. વિનાલ રંભના વિકાસ દરમિયાન જલવાહકનો મધ્યસ્થ અંતર્ભાગ મૃદુતકીય કોષો દ્વારા વિસ્થાપિત થાય છે, જેથી કેન્દ્રમાં રહેલ મજ્જા જલવાહક વડે આવરિત બને છે. Aneimia અને Schizaea જેવા કેટલાક હંસરાજના ગાંઠામૂળીના તલપ્રદેશથી ઉપરની તરફના શ્રેણીબદ્ધ આડા છેદો વિનાલ રંભના વિકાસની સમજૂતી આપે છે. Aneimia phyllitidisમાં ગાંઠામૂળીના તલપ્રદેશમાં પ્રારૂપિક (typical) આદ્ય રંભ જોવા મળે છે. આ સ્થાનેથી નીકળતા પર્ણપ્રદાયો આદ્ય રંભીય રચનામાં અને અંત:સ્તરને ખલેલ પહોંચાડતા નથી. તેનાથી ઊંચે લેવાયેલા છેદોમાં મધ્યસ્થ મજ્જાની હાજરી હોય છે અને તેની ફરતે જલવાહિનિકીઓનું વલય આવેલું હોય છે. આ કિસ્સામાં સમગ્ર સંવહન પેશીતંત્ર અંત:સ્તર દ્વારા ઘેરાયેલું રહે છે. Schizaea અને Botrychium, Helminthostachys, Osmunda અને Gleichenia pectinataના અંકુરોમાં આ પ્રકારનો વિકાસ જોવા મળે છે. ગેવિટર્ઝ અને ફાહ્ને (1960) Ophioglossum lusitanicumની વિકાસીય અંત:સ્થરચનાનો અભ્યાસ કર્યો. તેની ગાંઠામૂળીના તલસ્થ ભાગોમાં પ્રારૂપિક આદ્ય રંભ અને ઉપરના ભાગમાં જાલરંભીય રંભ હોય છે. સંક્રમણ (transition) પ્રદેશમાં પ્રથમ પર્ણાવકાશના તલ નીચે મધ્યમાં મજ્જા ઉદભવે છે. તેમના મંતવ્ય પ્રમાણે, મજ્જાની ઉત્પત્તિ જલવાહકમાંથી થાય છે. શરૂઆતમાં જલવાહકની સાથે થોડાક જ મૃદુતકો મિશ્ર થયેલા હોય છે, ત્યારપછી મૃદુતકોનું પ્રમાણ ક્રમશ: વધે છે. આમ ઉદભવની દૃષ્ટિએ મજ્જા અંત:રંભીય કે અંત:દારુક (intraxylary) છે. બુડલ (1901), ગ્વાઇન વૉઉઘન (1908), બૉવર (1911), પેટ્રે (1914), ટૉમ્સન (1920) અને ગેવિર્ટઝ અને ફાહન (1960) આ સિદ્ધાંતને અનુમોદન આપે છે. Botrychium virginianum, B. lunaria, B. ternatum અને Osmunda regalisની મધ્યસ્થ મજ્જામાં છૂટીછવાઈ જલવાહિનિકીઓની હાજરી મજ્જાના અંત:રંભીય ઉદભવને ટેકો દર્શાવે છે.

અશ્મીભૂત હંસરાજોના અભ્યાસ દ્વારા પણ મજ્જાના અંત:રંભીય ઉદભવના પુરાવાઓ સાંપડ્યા છે. બૉવર(1923)ના મત મુજબ, આ દિશામાં થયેલાં આરંભિક પ્રગતિકારક સોપાનોનું નિદર્શન પુરાજીવયુગ(Carboniferous period)માં મળી આવેલા બોટ્રિયૉપ્ટેરિડી અને ઝાયગોપ્ટેરિડી કુળના હંસરાજોમાં થાય છે. Botryopteris forensisમાં જલવાહક નક્કર અંતર્ભાગ બનાવે છે. Diplolabis romeriમાં મધ્યમાં આવેલી જલવાહક જાલાકાર (reticulated) જલવાહિનિકીઓની ફરતે ગર્તાકાર (pitted) જલવાહિનિકીઓ જોવા મળે છે. Metaclepsydropis duplex જલવાહકની મધ્યમાં આવેલા કેટલાક મૃદુતકો મિશ્ર-મજ્જા (mixed pith) બનાવે છે. આ વિભેદન સંપૂર્ણપણે અંત:રંભીય છે. આવી સ્થિતિ જીવંત પ્રજાતિ Osmundaમાં હોય છે. અંત:રંભીય મજ્જાકરણ(medullation)નાં ત્રણ સોપાનો આ પ્રમાણે છે : (1) નક્કર જલવાહીય અંતર્ભાગ, (2) Diplolabisમાં મજ્જારહિત વિષમજાત જલવાહક અને (3) મધ્યસ્થ જલવાહીય અંતર્ભાગમાં મૃદુતકોનો ઉદભવ.

જેફ્રી(1917)એ મજ્જાના ઉદભવ વિશે બાહ્યરંભીય પરિકલ્પના આપી. તેમણે દર્શાવ્યું કે બાહ્યકના મૃદુતકીય કોષોની રંભમાં ઘૂસણખોરીને કારણે મજ્જાની ઉત્પત્તિ થઈ છે. આ આક્રમણ પર્ણાવકાશો અને શાખાવકાશોમાં થઈને થયું છે. તેની સાબિતી મજ્જા અને વાહકપેશીની વચ્ચે અંત:સ્તરની હાજરી છે. અંત:સ્તર બાહ્યકના મૃદુતકોની સાથે અંદરની તરફ પ્રવેશ પામે છે. આ દલીલને Salaginella અને Pteridium ઉપરનાં કેટલાંક અવલોકનો પડકારે છે. આ બંને પ્રજાતિઓમાં અંત:સ્તર રંભ દ્વારા ઉદભવે છે. ચૅન્ગ(1927)ના અવલોકન મુજબ Pteridium aquilinumમાં અંત:સ્તર, પરિચક્ર અને આદિ અન્નવાહક (protophloem) પ્રાક્-એધા(procambium)ના કોષોના સામાન્ય સ્તરમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે. ઈમ્સ અને મૅક-ડૅનિયલ(1947)ના મંતવ્ય પ્રમાણે કેટલાક લાયકોપ્સીડ અને હંસરાજોમાં મજ્જાની ઉત્પત્તિ અંત:રંભીય છે, જ્યારે ઉચ્ચ કક્ષાના હંસરાજોમાં તેની ઉત્પત્તિ બાહ્યરંભીય હોય છે.

આદ્ય રંભી વનસ્પતિઓ લઘુપર્ણી (microphyllous) હોય છે. આ લઘુપર્ણો માત્ર એક જ મધ્યશિરા ધરાવે છે અને તેને શિરાઓ કે ઉપશિરાઓ હોતી નથી. તેઓ પર્ણાવકાશવિહીન હોય છે. વિનાલ રંભી વનસ્પતિઓ મહાપર્ણી (megaphyllous) હોય છે. આ પર્ણો મુખ્ય શિરા, શિરાઓ અને ઉપશિરાઓ તેમજ પર્ણાવકાશો ધરાવે છે. પર્ણાવકાશને લીધે પર્ણ અને અક્ષ વચ્ચે કદ બાબતે નવો સંબંધ પ્રસ્થાપિત થયો છે.

બૉવર (1935) આદ્ય રંભમાંથી વિનાલ રંભના થયેલા ઉદવિકાસની દેહધર્મવિદ્યાની ષ્ટિએ સમજૂતી આપે છે. વિનાલ રંભનો વ્યાસ આદ્ય રંભ કરતાં મોટો હોય છે અને સપાટી વિસ્તૃત હોઈ જલવાહક પાણીના વહન માટે પહોળી નળીઓ ધરાવે છે. અક્ષનો પરિઘવર્તી સાંકડો ભાગ પાણીના વહનનું કાર્ય કરે છે. આ ભાગમાંથી પર્ણપ્રદાયો ઉદભવે છે. રંભનો મધ્યસ્થ ભાગ જલસંગ્રહ કરે છે. ઉદવિકાસ દરમિયાન કેન્દ્રમાં જલવાહકનો લોપ થયો છે, કારણ કે તે વહનના કાર્ય માટે આવશ્યક નથી.

વિનાલ રંભનું વિસ્તૃતીકરણ ઉદવિકાસના બે પથને અનુસરે છે :

(અ) મજ્જાના ઉદભવ સાથે બહિરઅન્નવાહી વિનાલ રંભનું નિર્માણ થયું. સૌથી સરળ સ્વરૂપમાં વિનાલ રંભ પર્ણાવકાર્શો દ્વારા અંતરાયિત થતો નથી. તેને શાખાવિનાલીય રંભ કહે છે. મહાપર્ણીય વનસ્પતિઓમાં પર્ણાવકાશોને કારણે જે અંતરાયિત થાય છે, તેને પર્ણવિનાલીય રંભ કહે છે. જે કિસ્સાઓમાં પર્ણો આચ્છાદિત થતાં નહોતાં, તેમનામાં રંભ એક પર્ણાવકાશ દ્વારા લાંબા અંતરે ગાંઠો પાસે જ માત્ર અંતરાયિત થાય છે. બે પર્ણાવકાશો વચ્ચે વાહક નળાકાર અખંડિત રહે છે. તેથી નલીરંભ કે વિનાલ-ખંડિત રંભ(siphono-eustele)નો ઉદભવ થાય છે. ઉદવિકાસક્રમે પર્ણો ક્રમશ: વધારે ને વધારે આચ્છાદિત થતાં રંભ વધારે ખંડિત બનતો જાય છે અને સ્વતંત્ર સહસ્થ વાહીપુલોનો વિકાસ થતાં ખંડિત રંભ ઉદભવે છે.

દેવદાસ અને બૅક(1972)ના મંતવ્ય મુજબ પર્ણપ્રદાયો પ્રકાંડમાં આવેલાં વાહીપુલોની શાખાઓ છે. પ્રાગ્-એધાતંતુના વિકાસનું સૂક્ષ્મ નિરીક્ષણ દર્શાવે છે કે અંકુરણ દરમિયાન ઉત્પન્ન થતા અધરાક્ષ(hypocotyl)માં વાહીપુલોનું વલય આવેલું હોય છે. તેનું રૂપાંતર પ્રકાંડના વાહીપુલોમાં થાય છે. પ્રાગ્-એધાતંતુ પર્ણપ્રદાય ઉત્પન્ન કરે છે અને તેઓ પ્રકાંડમાં આવેલા વાહીપુલોમાં ભળી જાય છે. વિનાલ રંભ હંસરાજ અને બીજધારી વનસ્પતિઓમાં એક જ રીતે ઉદભવે છે. આંતરગાંઠમાં વાહક નળાકાર ખંડિત હોય છે. તેનું કારણ લોપ છે. આંતરપુલીય (interfascicular) ભાગમાં મૃદુતક પેશી ઉત્પન્ન થવી લાભકારક રૂપાંતર છે. તેથી વનસ્પતિની કાર્યક્ષમતા વધે છે.

વિકીર્ણ રંભ સૌથી વધારે ઉદ્વિકસિત રંભ છે. આ રંભમાં વાહીપુલો આધારપેશીમાં વીખરાયેલાં હોય છે. પ્રથમ પ્રાગ્-એધાતંતુ આદ્ય રંભ ઉત્પન્ન કરે છે. તેનું પરિવર્તન દ્વિદળીઓની જેમ સહસ્થ વાહીપુલોમાં થાય છે અને ખંડિત રંભ ઉદભવે છે, પરંતુ પર્ણપ્રદાયો પ્રકાંડમાં વિચિત્ર ભ્રમણ કરે છે અને વાહક-નળાકારમાં ભળવાને બદલે મજ્જામાં પ્રવેશે છે અને પછી બહાર ત્રાંસો માર્ગ આંકે છે અને અંતે પરિઘ નજીક આવેલા પર્ણપ્રદાયોમાં ભળી જાય છે. આ ભ્રમણ દરમિયાન પર્ણપ્રદાય ઘણી આંતરગાંઠોમાંથી પસાર થાય છે. તેથી આધારપેશીમાં વીખરાયેલાં વાહીપુલો દેખાય છે.

(આ) ઉત્ક્રાંતિની બીજી રેખા દરમિયાન આદ્ય રંભનું મજ્જાકરણ જલવાહકની બંને બાજુએ અન્નવાહકના ઉદભવને અનુસરે છે અને અંત:સ્થ પરિચક્ર અને અંતસ્થ અંત:સ્તર પણ ઉત્પન્ન થાય છે. તેથી ઉભય અન્નવાહી વિનાલ રંભ ઉદભવે છે. તે શાખાવિનાલીય કે પર્ણવિનાલીય હોઈ શકે. ગાંઠ ઉપર એક પર્ણાવકાશ ધરાવતા પર્ણવિનાલીય ઉભય-અન્નવાહી રંભને ઉભય-અન્નવાહી નલીરંભ કહે છે. પર્ણાવકાશો આચ્છાદિત થતાં જાલરંભ ઉત્પન્ન થાય છે. ફિલિકોફાઇટા વિભાગમાં જાલરંભ અત્યંત સામાન્ય છે. ઘણા સુબીજાણુધાનીય (eusporangiate) અને તનુબીજાણુધાનીય (leptosporangiate) હંસરાજોના જાલરંભીય પ્રકાંડો તલપ્રદેશેથી આદ્ય રંભીય હોય છે; દા.ત., Dphioglossum lusitanicum. વૉર્ડલો(1968)ના અભ્યાસ અનુસાર Dryopteris dilatataના પ્રરોહાગ્રોમાંથી તરુણ પર્ણ-પ્રપેશી (leaf-primordia) કાઢી નાખતાં જાલરંભનું નલીરંભ કે કેટલીક વાર આદ્ય રંભમાં રૂપાંતર થાય છે. આ બધાં અવલોકનો દર્શાવે છે કે આદ્ય રંભ મૂળભૂત રંભીય પ્રકાર છે, જેમાંથી વિસ્તૃતીકરણ થતાં જટિલ રંભોનો ઉદવિકાસ થયો છે.

Marattia, Matonia, Pteridium અને Cyathea જેવા કેટલાક હંસરાજમાં આદ્ય રંભીય સ્થિતિમાંથી બહુચક્રીય સ્થિતિનો ઉદવિકાસ થયો છે. Matonia pectinataમાં આદ્ય રંભીય સ્થિતિમાંથી પ્રથમ નલીરંભીય સ્થિતિ અને પછી બહુચક્રીય સ્થિતિ ઉદભવે છે. બહુચક્રીય સ્થિતિમાં નલીરંભનાં ત્રણ સંકેન્દ્રિત ચક્રો જોવા મળે છે. અંદરનો વાહક નળાકાર પહેલાં આદ્ય રંભી હોય છે  અને પછી નલીરંભમાં પરિવર્તન પામે છે. આવી વિકાસશીલ પરિઘટનાને પુનરાવર્તન (repicapitulation) કહે છે. આ પુનરાવર્તનની પરિઘટના આદ્ય રંભને એક પ્રાથમિક સ્થિતિ તરીકે દર્શાવતા જેફ્રીના મંતવ્યને અનુમોદન આપે છે.

બીજધારી વનસ્પતિઓમાં રંભીય તંત્રના ઉદવિકાસ અંગે અર્વાચીન સંશોધકોએ જુદાં જુદાં અર્થઘટનો રજૂ કર્યાં છે. તેમના મંતવ્ય પ્રમાણે બીજધારીઓના પર્ણાવકાશો બાહ્યાકારવિદ્યાની ષ્ટિએ હંસરાજના પર્ણાવકાશોને સમકક્ષ નથી.  નામ્બૂદ્રી અને બેકે(1970) આપેલી સમજૂતી પ્રમાણે, અનાવૃત બીજધારીઓમાં ખંડિત રંભ હંસરાજના વિનાલ રંભમાંથી ઉદવિકાસ પામ્યો નથી; એટલું જ નહિ પરંતુ તેમનામાં હંસરાજના પ્રકારના પર્ણાવકાશો હોતા નથી. તેમણે Calamopitys foestri અને Luginopteris oldhamia જેવા અશ્મીભૂત આદ્ય અનાવૃત બીજધારીઓના રંભીય સંગઠનનો અભ્યાસ કર્યો અને દર્શાવ્યું કે આ વનસ્પતિઓમાં ખંડિત રંભની ઉત્પત્તિ સીધેસીધી આદ્ય રંભમાંથી વિનાલ રંભીય તબક્કાના હસ્તક્ષેપ સિવાય થયેલી છે. કાષ્ઠીય આવૃત-બીજધારીઓના પ્રાથમિક સંવહનતંત્રના સંગઠનના આ પ્રકારના સ્વરૂપનો અભ્યાસ ડૉર્મર (1946), સ્પૉર્ન અને સ્લેડ (1971) તથા દેવદાસ અને બેકે (1972) કર્યો છે. તેમના મત પ્રમાણે Lyginopteris જેવા આદ્ય અનાવૃત બીજધારીનાં ખંડિત રંભમાં ફિલિસિયન પર્ણાવકાશો હોતા નથી. હવે એવું માનવામાં આવે છે કે આવૃત બીજધારીઓનો ઉદભવ ટેરીડોસ્પર્મ જેવા આદ્ય અનાવૃત બીજધારીઓમાંથી થયો છે. (તખ્તાજાન, 1969; બેક, 1970). જો આ મંતવ્ય સાચું હોય તો આવૃત બીજધારીઓમાં પણ હંસરાજના પ્રકારના પર્ણાવકાશો નથી. આમ, આ અર્થઘટન અનુસાર ખંડિત રંભનો ઉદભવ વિનાલ રંભના હસ્તક્ષેપ સિવાય સીધેસીધો આદ્ય રંભમાંથી થયો છે.

નામ્બૂદ્રી અને બેકે (1968) આપેલી નવી સંકલ્પના મુજબ, રંભમાં મૃદુતકીય પ્રદેશો પર્ણાવકાશો સાથેના કોઈ પણ સંબંધ સિવાય ઉત્પન્ન થઈ શકે છે. આ પ્રકારનું તારણ અનાવૃત બીજધારીઓ અને આવૃત બીજધારીઓમાં આવેલા પ્રાથમિક સંવહનતંત્ર ઉપરનાં વિસ્તૃત સંશોધનો ઉપર આધારિત છે. સ્લેડ (1971) અને જેફરીની હંસરાજો માટેની પર્ણાવકાશ સંકલ્પનાની વિરુદ્ધ છે.

ઉપર્યુક્ત મંતવ્ય એક નવા અર્થઘટનને અનુમોદન આપે છે. પ્રકાંડનું પ્રાથમિક સંવહનતંત્ર સ્તંભિક (cauline) છે અને પર્ણીય (foliar) નથી. આદ્ય રંભ સ્પષ્ટપણે અક્ષીય (axial) છે અને પર્ણીય રચના નથી. આમ સાઇલોફાઇટ પૂર્વજમાં ઉદભવેલા આદ્ય અનાવૃત બીજધારીઓ આદ્ય રંભી અને પર્ણરહિત હોવા જોઈએ (દેવદાસ અને બેક, 1972). સામાન્યત: પ્રકાંડના પ્રાથમિક સંવહનતંત્રને પર્ણીય સ્વરૂપનું ગણવામાં આવે છે (ઇસૉ, 1965; ફિલિપ્સન અને બાલ્ફોર, 1963; ઓ’નીલ, 1961) અને સ્તંભિક સ્વરૂપ પર્ણીય સ્વરૂપ સાથે પ્રસરણ દર્શાવે છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર

બળદેવભાઈ પટેલ