બહુભ્રૂણતા

બહુભ્રૂણતા : એક જ બીજમાં એક કરતાં વધારે ભ્રૂણ ઉત્પન્ન થવાની પરિઘટના. તેની સૌપ્રથમ શોધ ઍન્ટોની વાન લ્યુવેનહૉકે (1719) નારંગીનાં બીજમાં કરી હતી. બ્રૉને (1859) તે સમયે વનસ્પતિવિજ્ઞાનમાં નોંધાયેલા બહુભ્રૂણતાના 58 કિસ્સાઓનું સર્વેક્ષણ કર્યું અને તેના ઉદભવને અનુલક્ષીને આવૃતબીજધારીઓમાંની બહુભ્રૂણતાને ચાર પ્રકારોમાં વર્ગીકૃત કરી. બહુભ્રૂણતાનો ઉદભવ નીચે દર્શાવેલ પદ્ધતિઓ દ્વારા થાય છે : (1) પૂર્વભ્રૂણનું વિખંડન, (2) ભ્રૂણપુટના અંડકોષ સિવાયના કોષો દ્વારા ભ્રૂણ-નિર્માણ, (3) એક જ અંડકમાં એક કરતાં વધારે ભ્રૂણપુટનો વિકાસ, (4) અંડકની બીજાણુજનક પેશીના કેટલાક કોષોની સક્રિયતા.

વિખંડનબહુભ્રૂણતા : આ પ્રકારની બહુભ્રૂણતા અનાવૃતબીજધારીઓમાં વ્યાપકપણે જોવા મળે છે; પરંતુ આવૃતબીજધારીઓમાં આ લક્ષણની આવૃત્તિ ઓછી છે; આમ છતાં ઑર્કિડેસી કુળમાં તે ખૂબ છે.

સ્વામીએ (1943) Eulophia epidendraeaમાં ત્રણ જુદી જુદી પદ્ધતિઓ દ્વારા વધારાના ભ્રૂણના થતા નિર્માણની નોંધ આપી છે :

(1) યુગ્મનજ અનિયમિત રીતે વિભાજનો પામી કોષોનો જથ્થો બનાવે છે. તે પૈકી અંડતલના છેડા તરફ આવેલા કોષો એકસાથે વૃદ્ધિ પામી ઘણા ભ્રૂણ ઉત્પન્ન કરે છે (આકૃતિ 1–અ). (2) પૂર્વભ્રૂણ નાની કલિકાઓ કે બહિરુદભેદો ઉત્પન્ન કરે છે; જે ભ્રૂણ તરીકે વિકાસ સાધે છે. (આકૃતિ 1–આ). (3) તંતુમય ભ્રૂણ શાખિત બને છે અને તેની પ્રત્યેક શાખા દ્વારા ભ્રૂણ ઉદભવે છે. (આકૃતિ 1–ઇ).

સેન્ટેલેસી કુળની Exocarpus પ્રજાતિમાં નિલંબ-બહુભ્રૂણતા (suspensor-polyembryony) જોવા મળે છે. નિલંબના કોષોના ક્રમપ્રસરણ (proliferation) દ્વારા અંડકમાં એકસાથે છ જેટલા ભ્રૂણ ઉત્પન્ન થાય છે; જોકે તે પૈકી એક જ ભ્રૂણ પરિપક્વતા સુધી પહોંચે છે. એક જ બીજમાં અંકુરણક્ષમતા ધરાવતા બે ભ્રૂણ ભાગ્યે જ ઉદભવે છે. Zygophyllum fabagoમાં નિલંબ-ભ્રૂણ હૃદયાકાર અવસ્થા સુધી વિકાસ પામે છે.

ભ્રૂણપુટના અંડકોષ સિવાયના કોષો દ્વારા ભ્રૂણનિર્માણ : Aristolochia bracteata (બતકવેલ), Poa alpina અને Sagittaria gramineaમાં અંડકોષ અને દ્વિતીયક કોષકેન્દ્ર ઉપરાંત એક અથવા બંને સહાયક કોષો(synergids)નું ફલન થાય છે. આ પ્રક્રિયા એક કરતાં વધારે પરાગનલિકાના પ્રવેશ દ્વારા કે એક જ પરાગનલિકામાં વધારાના પુંજન્યુઓ દ્વારા થાય છે. આવા કિસ્સાઓમાં યુગ્મકીય અને સહાયકકોષીય ભ્રૂણ દ્વિગુણિત (diploid) હોય છે. Argemone mexicana (દારૂડી) અને Phaseolus vulgaris(ફણસી)માં સહાયક-કોષો અફલિત હોય છે. આ સ્થિતિમાં સહાયકકોષીય ભ્રૂણ એકગુણિત (haploid) હોય છે.

પ્રતિધ્રુવકોષો (antipodal cells) દ્વારા ભ્રૂણનિર્માણ ક્વચિત જ થાય છે. Paspelum scrobiculatum, Ulmus americana અને U. glabraમાં તેનું અવલોકન થયું છે. પ્રતિધ્રુવકોષો કેટલાંક વિભાજનો પામી પૂર્વભ્રૂણ જેવી રચનાઓ ઉત્પન્ન કરે છે. જોકે તે પરિપક્વ ભ્રૂણમાં પરિણમતા નથી.

એક જ અંડકમાં એક કરતાં વધારે ભ્રૂણપુટ : એક જ અંડકમાં એક કરતાં વધારે ભ્રૂણપુટ નીચે પ્રમાણેની પદ્ધતિઓ દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે : (1) એક જ મહાબીજાણુમાતૃકોષના વ્યુત્પન્નો (derivatives), (2) બે અથવા તેથી વધારે મહાબીજાણુમાતૃકોષોના વ્યુત્પન્નો, (3) પ્રદેહના કોષો.

Casuarina equisetifolia (શરુ), Citrus (લીંબુ, નારંગી) અને Poa Pratensisમાં એક જ અંડકમાં બે ભ્રૂણપુટ જોવા મળે છે. Pennisetum ciliareનાં 22 % બીજ બે ભ્રૂણપુટ ધરાવે છે. સામાન્ય ભ્રૂણપુટ ચતુષ્કોષકેન્દ્રી અવસ્થા સુધી વિકાસ પામે છે, અને વધારાના ભ્રૂણ અબીજાણુક (aposporous) ભ્રૂણપુટ દ્વારા ઉદભવે છે.

લોરેન્થેસી કુળની જાતિઓમાં પ્રચલિત (coventional) અંડકનો અભાવ હોય છે. એક જ બીજાશયમાં એકસાથે અસંખ્ય ભ્રૂણપુટ ઉત્પન્ન થાય છે. તેની ટોચે અંડસાધન હોય છે અને પરાગવાહિનીની જુદી જુદી ઊંચાઈ સુધી વૃદ્ધિ પામે છે. ફલન બાદ, ભ્રૂણ નીચેની દિશામાં વિકાસ પામે છે અને બીજાશયના પોલાણમાં આવેલા સંયુક્ત ભ્રૂણપોષ(બીજાશયમાં બધા ભ્રૂણપુટના ભ્રૂણપોષોના જોડાણને પરિણામે સંયુક્ત ભ્રૂણપોષ ઉદભવે છે.)માં પ્રવેશે છે. બીજવિકાસ દરમિયાન એક સિવાયના બધા ભ્રૂણનો નાશ થાય છે.

અંડકની બીજાણુજનક પેશીના કોષોની સક્રિયતા : અંડકની બીજાણુજનક પેશી(પ્રદેહ અને અંડાવરણો)માંથી ઉદભવતા ભ્રૂણને અપસ્થાનિક (adventive) ભ્રૂણ કહે છે. Citrus અને Mangifera(આંબો)માં સામાન્ય હોવા છતાં પ્રદેહ-બહુભ્રૂણતા (nucellar polyembryony) Opuntia dilleni (ફાફડો થોર) અને Trillium undulatumમાં પણ જોવા મળે છે. Citrus grandis અને C. limonનાં બીજ એકભ્રૂણીય (monoembryonate) હોય છે; જ્યારે C. microcarpa અને C. reticulataનાં બીજ બહુભ્રૂણીય (polyembryonate) હોય છે. C. unshiuના બીજમાં 40 જેટલા ભ્રૂણ નોંધાયા છે. બહુભ્રૂણીય જાતિઓમાં પ્રદેહના કોષોના ક્રમપ્રસરણ દ્વારા અપસ્થાનિક ભ્રૂણ ઉદભવે છે. આંબામાં અપસ્થાનિક ભ્રૂણ ઉત્પન્ન કરતા પ્રદેહના કોષો ઘટ્ટકોષરસ અને સ્ટાર્ચના કણો ધરાવે છે. પ્રદૈહિક ભ્રૂણોનો વિકાસ ભ્રૂણપુટની બહાર થતો હોવા છતાં પાછળથી તે ક્રમશ: ભ્રૂણપુટમાં ધકેલાય છે; જ્યાં તે વિભાજનો પામી પરિપક્વ ભ્રૂણોમાં પરિણમે છે. એક જ બીજમાં જુદા જુદા ભ્રૂણ વિકાસની વિવિધ અવસ્થાઓમાં હોય છે. પ્રદૈહિક ભ્રૂણ ભ્રૂણપુટની પાર્શ્ર્વબાજુએ આવેલો હોય છે. તેને નિલંબ હોતો નથી અને ભ્રૂણ અનિયમિત આકારનો હોય છે. જોકે C. microcarpaમાં ખૂબ શરૂઆતની અવસ્થામાં પ્રદૈહિક ભ્રૂણ નિલંબ ધરાવે છે. પ્રદૈહિક ભ્રૂણના વિકાસના પ્રારંભ માટે પરાગનયનની ઉત્તેજના અનિવાર્ય છે.

Citrusમાં અપસ્થાનિક ભ્રૂણજનન (embryogenesis) ચાર સોપાનોમાં વિભાજિત થાય છે : (1) અપસ્થાનિક ભ્રૂણ-આરંભિક કોષો(adventive embryo initial cells  AEIC)નું નિર્માણ,

(2) યુગ્મકીય સ્વરૂપ પ્રાપ્ત કરવા માટે AEICનું વિભેદન, (3) AEICનાં વિભાજનો, અને (4) અપસ્થાનિક ભ્રૂણોનો વિકાસ. Citrusમાં ભ્રૂણપુટની ફરતે સ્વાયત્તપણે અપસ્થાનિક ભ્રૂણવિકાસનો પ્રારંભ થાય છે. તેના વિકાસમાં પરાગનયન, ફલન અથવા યુગ્મકીય ભ્રૂણ કે ભ્રૂણપોષના વિકાસની અસર હોતી નથી. જોકે અપસ્થાનિક ભ્રૂણવિકાસ પર ભ્રૂણપોષ-વિકાસની ખૂબ અસર હોય છે. ભ્રૂણપોષની હાજરીથી અંડછિદ્રીય છેડે આવેલા અપસ્થાનિક ભ્રૂણોનો વિકાસ ઉત્તેજાય છે. પરંતુ અંડતલીય (chalazal) છેડે આવેલા અપસ્થાનિક ભ્રૂણનો વિકાસ અવરોધાય છે. ભ્રૂણવિકાસના અવરોધની માત્રા અંડછિદ્રીય છેડેથી અપસ્થાનિક ભ્રૂણોના અંતરના સીધા પ્રમાણમાં હોય છે.

ફાફડાથોરમાં અંડસાધન, પ્રતિધ્રુવકોષો અને દ્વિતીયક કોષકેન્દ્રનું વિઘટન થાય છે અને પ્રદેહના કોષોમાંથી કેટલાક અપસ્થાનિક ભ્રૂણો ઉદભવે છે.

નોમોવા(1981)ના મંતવ્ય મુજબ, અપસ્થાનિક ભ્રૂણતાનો પ્રકાર અંડકના સ્વરૂપ પર આધાર રાખે છે. પ્રદૈહિક ભ્રૂણતા સ્થૂલપ્રદેહી (crassinucellate) અંડકો(દા.ત., Citrus, Opuntia, Sarcococca)માં અને અંડાવરણીય ભ્રૂણતા તનુપ્રદેહી (tenuinucellate) અંડકો(દા.ત., Euonymus)માં જોવા મળે છે. પ્રદૈહિક ભ્રૂણો હંમેશાં પ્રદેહની ચર્મવર્તી (parietal) પેશીમાંથી ઉદભવે છે.

Euonymusમાં અંત:અંડાવરણના અધિસ્તરીય અને ઉપાધિસ્તરીય (subepidermal) કોષોમાંથી અંડછિદ્રીય અને અંડતલીય પ્રદેશોમાં અંડાવરણીય ભ્રૂણો ઉત્પન્ન થાય છે.

બહુભ્રૂણતાનું પ્રાયોગિક મૂલ્ય : ઉદ્યાનકૃષિ(horticulture)માં પ્રદૈહિક અપસ્થાનિક બહુભ્રૂણતાનું અત્યંત મહત્વ છે. અપસ્થાનિક ભ્રૂણો દ્વારા કટકારોપણની જેમ પૈતૃક પ્રકારના એકસરખા બીજાંકુરો પ્રાપ્ત કરી શકાય છે. જોકે કટકારોપણ કરતાં Citrusના પ્રદૈહિક બીજાંકુરો વધારે સારા એકજાતકો (clones) ઉત્પન્ન કરે છે.

(1) પ્રદૈહિક બીજાંકુરોને સોટીમય મૂળ હોવાથી કટકારોપણ કરતાં વધારે સારું મૂળતંત્ર પેદા કરે છે. કટકારોપણથી ઉદભવતી વનસ્પતિને નાનું પાર્શ્વીય મૂળતંત્ર હોય છે.

(2) પ્રદૈહિક બીજાંકુરોમાં  ઓજ(vigour)નું પુન:સ્થાપન (restoration) થયેલું હોય છે; જે પુનરાવર્તિત કટકારોપણને કારણે ગુમાવાય છે.

(3) પ્રદૈહિક ભ્રૂણો રોગમુક્ત હોય છે. કુદરતમાં Citrusની બહુભ્રૂણીય જાતોની વાઇરસ-મુક્ત વંશવૃદ્ધિ કરવા માટે પ્રદૈહિક બહુભ્રૂણતા એકમાત્ર પ્રાયોગિક અભિગમ છે. Citrusની એકભ્રૂણીય જાતોની વાઇરસ-મુક્ત વંશવૃદ્ધિ કરવા માટે કોઈ નૈસર્ગિક પદ્ધતિ નથી. જોકે તેમના પ્રદેહના કૃત્રિમ સંવર્ધન દ્વારા ભ્રૂણનિર્માણ પ્રેરી શકાય છે.

ભાનુકુમાર ખુ. જૈન

બળદેવભાઈ પટેલ