પરોક્ષ શોષણ

પરોક્ષ શોષણ : કોષમાં ક્ષારોનું થતું અચયાપચયિક (non-metabolic) શોષણ. વનસ્પતિકોષને ક્ષારોના નીચી સાંદ્રતાવાળા માધ્યમમાંથી ઊંચી સાંદ્રતા ધરાવતા માધ્યમમાં મૂકવામાં આવે ત્યારે આયનોનું શરૂઆતમાં ઝડપથી શોષણ થાય છે અને ત્યાર પછી ચયાપચયિક નિયમન હેઠળ એકધારું ધીમું શોષણ થાય છે.

આરંભિક ઝડપી શોષણ પર તાપમાન કે ચયાપચયિક અવરોધકોની અસર થતી નથી એટલે કે આ પ્રક્રિયા સાથે ચયાપચયિક શક્તિ સંકળાયેલી હોતી નથી. જો આ કોષને ફરી પાછો ક્ષારના નીચી સાંદ્રતા ધરાવતા માધ્યમમાં મૂકવામાં આવે તો શોષયેલાં કેટલાંક આયનો બહારના માધ્યમમાં પ્રસરણ પામે છે. આમ, ક્ષારના દ્રાવણમાં ડુબાડવામાં આવેલા કોષ કે પેશીના એક ભાગ દ્વારા આયનોનું મુક્ત પ્રસરણ થાય છે. મુક્ત પ્રસરણમાં આયનો કોષમાં કે કોષની બહાર મુક્તપણે અવરજવર કરી શકે છે. કોષ કે પેશીમાં જ્યારે મુક્ત પ્રસરણ થાય છે ત્યારે એક તબક્કે બાહ્ય માધ્યમ સાથે ક્ષારની સાંદ્રતાના સંદર્ભમાં સંતુલન સધાય છે. કોષ કે પેશીના જે ભાગ દ્વારા મુક્ત પ્રસરણ થાય છે તેને બાહ્ય અવકાશ (outer space) કહે છે.

બાહ્ય અવકાશની સંકલ્પના સ્થાપિત થયા બાદ સંશોધકો સંકળાયેલ વનસ્પતિકોષ કે પેશીના કદની ગણતરીનાં સંશોધનોમાં પ્રવૃત્ત બન્યા.  તેમણે જ્ઞાત સાંદ્રતા ધરાવતા દ્રાવણમાં કોષ કે પેશીને મૂકી સંતુલન પ્રાપ્ત થયા બાદ કોષમાં પ્રસરણ પામેલા ક્ષારના જથ્થાનું નિર્ધારણ (determination) કર્યું.

હૉપ અને સ્ટીવન્સે (1952) જ્યારે વાલનાં મૂલાગ્રોને KCl (પોટૅશિયમ ક્લોરાઇડ)ના દ્રાવણમાં મૂક્યાં ત્યારે 20 મિનિટમાં સંતુલન પ્રાપ્ત થયું. KClનું આ ઉત્ક્રમણીય (reversible) પ્રસરણ ચયાપચયિક શક્તિની ગેરહાજરીમાં થાય છે. આ પ્રક્રિયા સાથે સંકળાયેલ પેશીના કદને કોષનો ભાગ માનવામાં આવે છે. ત્યારપછીનાં હોપ(1953)નાં સંશોધનોએ નિદર્શિત કર્યું છે કે બહારના દ્રાવણમાં KClની સાંદ્રતા વધારવામાં આવે છે ત્યારે પેશીનું માપિત (measured) કદ મુક્ત પ્રસરણમાં વધારો કરે છે. આ દરમિયાન સક્રિય વહન (active transport) અવરોધવામાં આવ્યું હતું. તેથી સાંદ્રણ પ્રવણતા(concentration gradient)ની વિરુદ્ધ પરોક્ષ શોષણ થયું હોવું જોઈએ. આયનોનું મુક્ત પ્રસરણ થવા દેતા દેખીતા કદને ‘દૃષ્ટ મુક્ત અવકાશ’ (apparent free space) કહે છે.

રાસાયણિક પ્રવણતાની વિરુદ્ધ થતા આયનોના પરોક્ષ શોષણ માટે આયન વિનિમય, ડોનાન અસર અને સંતુલન અને આયનોનો દ્રવ્યમાન પ્રવાહ (mass flow) જેવા સિદ્ધાંતો જવાબદાર હોઈ શકે.

આયન વિનિમય : કોષ દીવાલો કે પેશીઓના પટલોની સપાટીએ અધિશોષિત (adsorbed) થયેલાં આયનો બહારના માધ્યમમાં (કે જેમાં કોષ કે પેશીને ડુબાડવામાં આવેલ હોય છે.) રહેલાં આયનો સાથે વિનિમય પામી શકે છે; દા. ત., બહારના માધ્યમમાં રહેલું K⁺ (પોટૅશિયમ) ધન આયન પટલની સપાટીએ અધિશોષિત H⁺ (હાઇડ્રોજન) આયન સાથે વિનિમય પામે છે. તે જ પ્રમાણે ઋણ આયનોનો મુક્ત OH^– (હાઇડ્રોક્સિલ) આયન સાથે વિનિમય થઈ શકે છે. આમ, સામાન્ય મુક્ત પ્રસરણના સંદર્ભમાં આયન-વિનિમયની ક્રિયાવિધિ દ્વારા બહારના માધ્યમમાંથી આયનોનું વધારે પ્રમાણમાં શોષણ થાય છે.

ડોનાનની અસર અને સંતુલન : આ સિદ્ધાંતમાં સ્થાયી અથવા પ્રસરણ નહિ પામી શકતાં આયનોની અસરને ધ્યાનમાં લેવાય છે; દા. ત., કેટલાંક આયનો માટે પારગમ્ય અને અન્ય આયનો માટે અપારગમ્ય એવા પટલ ધરાવતા કોષને બહારના માધ્યમમાં મૂકવામાં આવે છે. આ પટલની અંદરની બાજુએ કેટલાંક ઋણ આયનો અપારગમ્ય હોય છે. (ઋણ વીજભારિત પ્રોટીન સ્થાયી આયનોનું ઉદાહરણ છે.) જો આ પટલ બહારના માધ્યમમાં રહેલાં ધન અને ઋણ આયનો માટે મુક્તપણે પારગમ્ય હોય તો ધન આયનો અને ઋણ આયનો કોષમાં સંતુલન પ્રાપ્ત ન થાય ત્યાં સુધી બહારના માધ્યમમાંથી પટલ દ્વારા સરખી સંખ્યામાં કોષમાં પ્રસરણ પામે છે. સામાન્ય રીતે આ સંતુલન વૈજિક રીતે પણ સંતુલિત થાય છે. જોકે પટલની અંદરની બાજુએ આવેલાં સ્થાયી ઋણ આયનોને સંતુલિત કરવા વધારાનાં ધન આયનોનું પ્રસરણ જરૂરી બને છે. તેથી બહારના માધ્યમ કરતાં અંદરના દ્રાવણમાં ધન આયનોની સાંદ્રતા વધે છે. તે સાથે સ્થાયી ઋણ આયનોને લીધે અંદરની તરફ રહેલા વધારે ઋણ વીજભારને કારણે અંદરના માધ્યમમાં બહારના માધ્યમ કરતાં ઋણ આયનોની સાંદ્રતા ઓછી હોય છે.

જ્યારે અંદરના દ્રાવણમાં રહેલાં ઋણ આયનો અને ધન આયનોનું ગુણન-ફલ (product) બહારના માધ્યમમાં રહેલાં ઋણ આયનો અને ધન આયનોના ગુણન-ફલ જેટલું થાય ત્યારે ડોનાન સંતુલન પ્રાપ્ત થાય છે; જે નીચેના સમીકરણ દ્વારા દર્શાવવામાં આવે છે :

આમ, જ્યાં સુધી ડોનાન સંતુલન પ્રાપ્ત ન થાય ત્યાં સુધી ચયાપચયિક શક્તિની ગેરહાજરીમાં, સાંદ્રણ-પ્રવણતાની વિરુદ્ધ કોષમાં આયનોનું સંચયન (accumulation) થાય છે. જોકે વનસ્પતિપેશીમાં આ ક્રિયાવિધિ ન પણ થાય; છતાં વીજરાસાયણિક વિભવ(electrochemical potential)ના ઢાળના પ્રત્યુત્તર રૂપે સાંદ્રણપ્રવણતાની વિરુદ્ધ થતા પરોક્ષ શોષણની તે સમજૂતી આપે છે.

આયનોનો દ્રવ્યમાન પ્રવાહ : હાઇમ્લો (1953, 1955), ક્રેમર (1956) અને કાઇલીન તથા હાઇમ્લો(1957)ના મંતવ્ય અનુસાર મૂળ દ્વારા થતા પાણીના દ્રવ્યમાન પ્રવાહની સાથે આયનો પણ ખેંચાય છે. જેમ બાષ્પોત્સર્જનનો દર વધારે તેમ આયનોના શોષણનો દર વધે છે. જોકે બાષ્પોત્સર્જનની આ અસર સીધી છે કે પરોક્ષ તે હજુ સુધી સ્પષ્ટ થયું નથી. કેટલાક સંશોધકો દાવો કરે છે કે બાષ્પોત્સર્જન દ્વારા આયનો જલવાહિનીમાં ખેંચાતાં શોષણપ્રદેશમાં આયનોની સાંદ્રતા ઘટે છે અને શોષણની પ્રક્રિયાનો દર વધે છે. આનાથી વિરુદ્ધ એવી પણ માન્યતા પ્રવર્તે છે કે જમીનમાં રહેલા દ્રાવણમાંથી મૂળ દ્વારા થતા પાણીના દ્રવ્યમાન પ્રવાહની સાથે આયનો ખેંચાઈ આવે છે અને ત્યારબાદ પ્રરોહ(shoot)માં પહોંચે છે.

લોપ્યુશીન્સ્કી(1964)નાં સંશોધનો આ સંકલ્પનાને પરોક્ષ રીતે અનુમોદન આપે છે. તેમણે રેડિયો-ઍક્ટિવ ³²P અને ⁴⁵Ca ધરાવતા પોષક માધ્યમવાળા બંધ દાબકક્ષ(pressure chamber)માં ટોચ કાપેલ ટામેટાના મૂળતંત્ર પર જુદી જુદી માત્રામાં દ્રવસ્થૈતિક (hydrostatic) દબાણ આપ્યું અને સામાન્ય મૂળદાબની સ્થિતિમાં તેમજ દ્રવસ્થૈતિક દબાણના વધારાવાળી જુદી જુદી સ્થિતિમાં મૂળ નિ:સ્રાવ(exudate)માં રહેલા ³²P અને ⁴⁵Caનું વિશ્લેષણ કર્યું. આ પ્રયોગો પરથી તેમણે તારણ કાઢ્યું કે જેમ દ્રવસ્થૈતિક દાબમાં વધારો કરવામાં આવે છે તેમ મૂળની જલવાહિનીમાં ફૉસ્ફેટ અને કૅલ્શિયમનો જથ્થો વધારે પ્રમાણમાં ખેંચાય છે.

પરોક્ષ શોષણની સંકલ્પનાના વાંધાઓ : આ સંકલ્પનાની સ્વીકૃતિની વિરુદ્ધ નીચેના વાંધાઓ રજૂ કરવામાં આવ્યા છે : (1) ક્ષારોના શોષણની ક્રિયા એટલી બધી ઝડપી છે કે તે પરોક્ષ શોષણ દ્વારા સમજાવી શકાય તેમ નથી. (2) પરોક્ષ શોષણનો કોઈ પણ સિદ્ધાંત આસૃતિ-પ્રવણતાની વિરુદ્ધ થતા ક્ષારોના શોષણ અને સંચયનને પૂરતા પ્રમાણમાં સમજાવી શકતો નથી; જેમ કે, Nitella transluscens, Chara australis અને Hydrodictyon africanumના કોષોમાં બહારના માધ્યમ કરતાં K⁺ આયનોની 1000 ગણી વધારે સાંદ્રતા હોય છે, જોકે આવા કિસ્સાઓ સામાન્ય નથી. (3) ક્ષારોના શોષણ અને ચયાપચયિક પ્રક્રિયાઓ વચ્ચે પ્રાયોગિક રીતે ગાઢ સંબંધ પુરવાર થયો છે. આ નિષ્કર્ષ પર આવવા માટે નીચે મુજબ કેટલાંક ઉદાહરણો આપવામાં આવે છે : (અ) ઋણ આયનોના શોષણ અને શ્વસન વચ્ચે બધા જ કિસ્સાઓમાં માત્રાત્મક સંબંધો જોવા મળ્યા છે. હૉપકિન્સે (1956) દર્શાવ્યું છે કે પોષક માધ્યમમાં ઑક્સિજનની સાંદ્રતામાં ઘટાડો કરતા ક્ષારોનું સંચયન ધીમું થઈ જાય છે અથવા પૂર્ણપણે અવરોધાય છે. આમ, ક્ષારોના શોષણમાં ઑક્સિજન જરૂરી હોય છે.

(આ) ચયાપચયિક અવરોધકો ક્ષારોના શોષણની પ્રક્રિયા પર અસર કરે છે. લ્યુન્ડેગર્ધે (1955) જણાવ્યું છે કે ઑક્સિડેઝ અવરોધકો, ઍઝાઇડ્સ, કાર્બન મૉનોક્સાઇડ અને સાયનાઇડ્સ દ્વારા ક્ષારોના શોષણની પ્રક્રિયા અવરોધાય છે. ક્ષારોના શોષણ દ્વારા શ્વસનનો દર ઉત્તેજાય છે. શ્વસનના આ વધારાને ક્ષારપ્રેરિત શ્વસન (salt induced respiration) કહે છે.

(ઇ) pH, પ્રકાશ, ઑક્સિજન અને વૃદ્ધિ જેવાં પરિબળો ક્ષારના શોષણ પર અસર કરે છે.

સ્ટ્રીટ, લ્યુન્ડેગર્ધ, ક્લાર્ક અને એપસ્ટેઇન જેવા દેહધર્મવિજ્ઞાનીઓ ઉપરના વાંધાઓને કારણે ‘સક્રિય શોષણ’(active absorption)ની સંકલ્પનાને ટેકો આપે છે.

બળદેવભાઈ પટેલ