ઉત્સર્ગતંત્ર અને ઉત્સર્ગક્રિયા (પ્રાણીવિજ્ઞાન)

(excretory system and excretion)

શરીરમાં થતા ચયાપચયને પરિણામે ઉત્પન્ન થયેલા તેમજ શરીરમાં પ્રવેશેલા બિનજરૂરી અને હાનિકારક પદાર્થોને શરીરમાંથી બહાર કાઢવાની પ્રક્રિયા એટલે ઉત્સર્જન. કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ જેવાં વાયુસ્વરૂપનાં તત્વોનો ત્યાગ શ્વસનતંત્ર દ્વારા કરવામાં આવે છે. જ્યારે ઘનસ્વરૂપ મળ જેવા કચરાને મળદ્વાર વાટે શરીરમાંથી દૂર કરવામાં આવે છે; પરંતુ નાઇટ્રોજનયુક્ત તેમજ જલદ્રાવ્ય એવા અન્ય કચરાને શરીરના પ્રવાહીમાંથી અલગ કરી તેનો ત્યાગ કરવા એક સ્વતંત્ર ઉત્સર્જનતંત્રની રચના થયેલી છે. આ ઉત્સર્જનતંત્રનું કાર્ય માત્ર અનાવશ્યક દ્રવ્યતત્વોનો ત્યાગ કરવા પૂરતું મર્યાદિત નથી. શરીરની ક્ષમતા જાળવી રાખવા માટે અને પાણી અને લવણોનું પ્રમાણ ટકાવી રાખવાને યોગ્ય કાર્યવહી કરે છે અને આંતરિક પર્યાવરણને સમતોલ રાખે છે.

નાઇટ્રોજનયુક્ત ઉત્સર્ગદ્રવ્યો : ખોરાકરૂપે લીધેલા પ્રોટીન પદાર્થોનું શરીરમાં પાચન થતાં, ઍમિનોઍસિડના અણુઓ છૂટા પડે છે. આવા અણુઓમાંથી શરીરના કોષોમાં બંધારણ માટે આવશ્યક પ્રોટીનોનું સંશ્લેષણ કરવામાં આવે છે. ઉપરાંત વધારાના ઍમિનોઍસિડના અણુઓના ઑક્સિડેશનથી જીવનની વિવિધ ક્રિયા માટે કાર્યશક્તિ ઉપલબ્ધ થાય છે. આ પ્રક્રિયામાં ઍમિનોઍસિડનું ડીઍમિનેશન (deamination) થવાથી એમોનિયા ઉત્પન્ન થાય છે. એમોનિયા ઝેરી પદાર્થ છે, તે પાણીમાં દ્રાવ્ય હોય છે. માછલી જેવાં પ્રાણીઓ મૂત્રનલિકા વાટે તેને સીધેસીધું જલાશયના પાણીમાં ફેંકી દે છે, પરંતુ સ્થળચર પ્રાણીઓમાં સૌપ્રથમ એમોનિયા બિનઝેરી યુરિયામાં ફેરવાય છે. તેથી વિપરીત અસર વિના યુરિયાયુક્ત મૂત્રને શરીરમાં આવેલા મૂત્રાશયમાં અમુક સમય સુધી સંઘરી શકાય છે. કીટકો, સરીસૃપો તેમજ પક્ષીઓમાં આ નાઇટ્રોજનયુક્ત કચરાનું પાણીમાં લગભગ અદ્રાવ્ય તેવા યુરિક ઍસિડમાં રૂપાંતર થાય છે. તેનો ત્યાગ અવલંબન સ્થિતિ(suspended)માં અથવા તો ભૂકાના સ્વરૂપમાં થાય છે.

પ્રત્યેક કોષમાં આવેલાં જનીનોના બંધારણમાં નાઇટ્રોજનયુક્ત ન્યૂક્લિઇક ઍસિડો આવેલા હોય છે. પ્યુરિન સ્વરૂપમાં આવેલા ન્યૂક્લિઇક ઍસિડોનું પ્રમાણ કોષમાં વધે તો વિઘટનથી તેમનું ક્રિએટિનમાં રૂપાન્તર કરવામાં આવે છે. ઉપરાંત શરીરપેશીના ઘસારા તેમજ નવસર્જન દરમિયાન ક્રિએટિનાઇનનું ઉત્પાદન થતું હોય છે. આ નકામા ક્રિએટિન અને વધારાના ક્રિએટિનાઇન જેવા પદાર્થોને પણ મૂત્ર વાટે શરીરમાંથી બહાર કાઢવામાં આવે છે.

ઉત્સર્જન–વ્યવસ્થા : શરીરમાં થતી વિવિધ પ્રક્રિયાઓ સફળતાથી થાય તે માટે શરીરનું આંતરિક પર્યાવરણ નિશ્ચિત મર્યાદામાં જળવાઈ રહે તે જરૂરનું છે. આ સંતુલન ટકાવી રાખવા કોષાવરણો (cell-membranes) અગત્યનો ભાગ ભજવે છે. રુધિરાભિસરણ થતાં પ્રાણીઓમાં આ વ્યવસ્થા વિશિષ્ટ કોષો દ્વારા અથવા તો મૂત્રપિંડ જેવાં અંગો દ્વારા થતી હોય છે. નાઇટ્રોજનયુક્ત કચરો, ઝેરી તેમજ અનાવશ્યક ઘટકો, આયનો તેમજ વધારાના પાણીને, રસાકર્ષણ (osmosis), જલ-લવણનિયમન અને/અથવા પ્રસારણથી બહાર કાઢવાનું કાર્ય સામાન્યપણે મૂત્રપિંડ ઉપાડે છે.

નીચલી કક્ષાનાં જળચર પ્રાણીઓમાં નાઇટ્રોજનયુક્ત કચરાને બહાર કાઢવા માટે ખાસ વ્યવસ્થા હોતી નથી. મીઠા પાણીની માછલી જેવાં પ્રાણીઓમાં રસાકર્ષણ તેમજ આયનિક નિયમન કરવામાં કેટલીક મુશ્કેલીઓનો સામનો કરવો પડે છે તે જોતાં આવાં પ્રાણીઓમાં લવણોને બહાર કાઢવા કે સ્વીકારવા માટે ક્રિયાશીલ વહનવ્યવસ્થા (active transport) અનિવાર્ય છે. આ પ્રકારની વ્યવસ્થામાં સંકેન્દ્રણ ઢાળ(concentration gradient)ની વિરુદ્ધ વહન કરવા માટે ચયાપચયી પ્રક્રિયા કરવી પડે છે. આવી વ્યવસ્થા માછલીઓનાં ઝાલરાંગો(gills)માં જોવા મળે છ. દરિયાઈ સરીસૃપો તથા પેટ્રેલ અને એલ્બેટ્રૉસ જેવાં સામાન્યપણે દરિયાઈ પર્યાવરણમાં સમય પસાર કરતાં પ્રાણીઓ ક્ષારગ્રંથિ (salt-glands) વડે ક્ષારનો ત્યાગ કરતાં હોય છે.

અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં ઉત્સર્જન : નિમ્ન કક્ષાનાં અપૃષ્ઠવંશી જળચર પ્રાણીઓના શરીરમાં ઉત્પન્ન થયેલા એમોનિયા જેવા ઉત્સર્ગદ્રવ્યોનો ત્યાગ શરીરની બાહ્ય સપાટીમાંથી કરવામાં આવે છે. પરંતુ સ્થળચર અપૃષ્ઠવંશીઓમાં એમોનિયાને સૌપ્રથમ યુરિયા કે યુરિક ઍસિડમાં ફેરવવામાં આવે છે. સામાન્ય રીતે દરિયાઈ અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓના શરીર-પ્રવાહીની સાંદ્રતા અને ઉત્સર્ગદ્રવ્યની સાંદ્રતા દરિયાનાં પાણીની સાંદ્રતા જેટલી જ હોય છે. તેમાં વધુ પ્રમાણમાં પોટૅશિયમ, જ્યારે ઓછી માત્રામાં સોડિયમ હોય છે. મીઠા પાણીનાં અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓના મૂત્રની સાંદ્રતા પાણીની સાંદ્રતાને મુકાબલે મંદ હોય છે. આ વ્યવસ્થા હેઠળ મીઠા જળનાં પ્રાણીઓ શરીરમાં ક્ષારોને જરૂરી માત્રામાં જાળવી રાખવા માટે અને વધારાનાં પાણીનો ત્યાગ કરવા માટે અનુકૂલન પામેલાં હોય છે.

વાદળી, કોષ્ઠાંત્રી (coelenterates) અને શૂળચર્મી (echinoderm) પ્રાણીઓમાં સ્વતંત્ર ઉત્સર્જનતંત્રનો અભાવ હોય છે. તેમના શરીરમાં ઉત્પન્ન થયેલા દ્રાવ્ય કચરાને પ્રસરણથી અથવા તો છિદ્રો દ્વારા શરીરમાંથી બહાર કાઢવામાં આવે છે.

મીઠા જળનિવાસી પ્રજીવો(protozoa)માં એક અથવા વધારે આકુંચક રસધાની (contractile vacuole) આવેલી હોય છે. શરીર પ્રવાહીથી ભરાઈ જતાં કોથળી જેવું આ અંગ ફૂલે છે. ફુલાયા પછી થતા આકુંચનથી શરીરમાંથી પ્રવાહી બહાર નીકળી જાય છે. આમ રસધાની જલનિયમનનું કાર્ય કરે છે. જ્યારે નાઇટ્રોજનયુક્ત કચરાનો ત્યાગ શરીર-સપાટીમાંથી બારોબાર થતો હોય છે.

પૃથુકૃમિ(flat worms)માં ઉત્સર્ગના એકમો તરીકે જ્યોતકોષો (flame cells) આવેલા હોય છે. તે શરીરના પ્રવાહી સાથે સીધા સંપર્કમાં હોય છે અને ત્યાં ભેગા થયેલા દ્રાવ્ય કચરાને સ્વીકારીને ઉત્સર્ગ-વાહિકાઓમાં ઠાલવે છે. ઉત્સર્ગ-વાહિકાઓ ઉત્સર્ગ-વાહિનીઓમાં ખૂલે છે. આ બધી ઉત્સર્ગ-વાહિનીઓ શરીરના મધ્ય ભાગમાંથી પસાર થતી મુખ્ય ઉત્સર્ગ-વાહિની સાથે જોડાયેલી હોય છે. આ ઉત્સર્ગવાહિની શરીરના છેડે ઉત્સર્ગછિદ્ર દ્વારા ખૂલે છે. જ્યોતકોષો દ્વારા સ્વીકારેલા કચરાને છેવટે ઉત્સર્ગછિદ્ર વાટે શરીરમાંથી બહાર કાઢી દેવામાં આવે છે.

નૂપુરકો(annelids)નું શરીર અનેક ખંડોમાં વિભાજિત થયેલું હોય છે. સામાન્યપણે પ્રત્યેક ખંડમાં એક અથવા વધારે જોડમાં ઉત્સર્ગિકાઓ (nephridia) આવેલી હોય છે. પ્રત્યેક ઉત્સર્ગિકા ગૂંચળીવાળી, નળાકાર સ્વરૂપે હોય છે. તેનો અંત:સ્થ છેડો નિવાપ (funnel) આકારનો હોય છે અને તે શરીરગુહામાં ખૂલે છે. તેને ઉત્સર્ગિકા-નિવાપ (nephrostome) કહે છે. તે શરીરગુહામાં આવેલ શરીર-પ્રવાહીમાં દ્રાવ્ય ઉત્સર્ગદ્રવ્યોને શોષે છે. તેનો બહિ:સ્થ છેડો શરીરની બાહ્ય સપાટીએ ખૂલે છે. તેને ઉત્સર્ગદ્વાર કહે છે. આ દ્વાર વાટે ઉત્સર્ગદ્રવ્યનો ત્યાગ કરવામાં આવે છે.

સામાન્યપણે અળસિયું ભીનાશવાળી જમીનમાં રહી શરીર-દીવાલ દ્વારા પાણીનું શોષણ કરે છે. આ પાણી શરીરગુહામાં પ્રસરતાં, શરીર-પ્રવાહી વધુ મંદ બને છે. ઉત્સર્ગિકાના ગૂંચળામાંથી આ પ્રવાહી પસાર થાય તે દરમિયાન ક્ષારોનું પુન:શોષણ થાય છે. પછી અત્યંત મંદ દ્રાવણના સ્વરૂપમાં વધુ પાણીયુક્ત મૂત્રનો ત્યાગ થાય છે.

દરિયામાં વાસ કરતા નૂપુરકોમાં ખોરાક સાથે ક્ષારયુક્ત પાણી શરીરમાં પ્રવેશે છે. તેથી પાણીના વ્યય વગર વધારાના ક્ષારને ઉત્સર્ગદ્રવ્યો સાથે ત્યાગ કરવા ઉત્સર્ગિકાઓ અનુકૂલન પામેલી છે.

મૃદુકાય (mollusca) : મૃદુકાયોની શરીરગુહા નહિ જેવી હોય છે. જ્યારે શેષભાગમાંથી મૂત્રપિંડનું નિર્માણ થયેલું છે, જે હૃદયનાં પરિહૃદાવરણ (pericardial cavity) સાથે સંપર્કમાં હોય છે. મૂત્રપિંડ રુધિર તેમજ પાણી અને દ્રાવ્ય વસ્તુઓનું શોષણ કરે છે અને ગાળણ (filtration), પુન:શોષણ (reabsorption) અને સ્રાવ (secretion) – આ ત્રણ પ્રક્રિયા દ્વારા યુરિયા જેવા ઉત્સર્ગદ્રવ્યોનો ત્યાગ કરવા ઉપરાંત શરીરગુહાના પર્યાવરણની સમતુલા જાળવે છે.

સ્તરકવચી સંધિપાદો(arthropods)માં ઉત્સર્જનાંગો તરીકે હરિત ગ્રંથિઓ (green glands) આવેલી હોય છે. સાંઢ (lobster) જેવાં ઉચ્ચ કક્ષાનાં સ્તર-કવચીઓમાં ઍન્ટિનરી અથવા હરિતપિંડ નામે ઓળખાતાં ઉત્સર્ગ-અંગો સ્પર્શકો(antennae)ના તલસ્થ ખંડમાં આવેલાં હોય છે. હરિતપિંડ જલનિયમન તેમજ ઉત્સર્જનનું કાર્ય કરે છે. તે પાતળી દીવાલવાળી કોથળી, મૂત્રસંગ્રાહક અને ગલનાંગ (filter) – આમ ત્રણ ભાગમાં વહેંચાયેલું હોય છે. ગલનાંગ ઉત્સર્ગદ્વારરૂપે સ્પર્શકની કક્ષા(coxa)ના એક ખૂણે ખૂલે છે. હરિતપિંડ રુધિરગુહામાં આવેલા રુધિરમાં ડૂબેલો હોય છે. તે રુધિરમાંથી ઉત્સર્ગદ્રવ્યોને શોષી મૂત્રસંગ્રાહકમાં ભેગાં કરે છે. છેવટે આ દ્રાવ્ય કચરો ગલનાંગમાંથી પસાર થઈને ઉત્સર્ગદ્વાર વાટે શરીરની બહાર નીકળી જાય છે.

અષ્ટપાદ (arachnida) વર્ગના સંધિપાદોના શિરોરસ (cephalothorax) પ્રદેશમાં આવેલા અંત:સ્થછદ(endo-sternum)ની પ્રત્યેક પાર્શ્વ બાજુએ એક – આમ બે કક્ષગ્રંથિઓ (coxal glands) આવેલી હોય છે. તે ઉત્સર્ગધાની, એક કુંતલાકાર (spiral) નલિકા અને મૂત્રસંગ્રાહકની બનેલી હોય છે. તે છેલ્લા પાદની પશ્ચ સપાટી પર એક સૂક્ષ્મ ઉત્સર્ગ-છિદ્રમાંથી બહાર ખૂલે છે. ઉત્સર્ગધાનીમાં ઉત્સર્ગદ્રવ્યનો સંગ્રહ સ્ફટિક જેવા યુરેટસના કણોના સ્વરૂપે કરવામાં આવે છે.

કીટકોમાં માલ્પિજિયન નલિકાઓ ઉત્સર્જનાંગો તરીકે આવેલી હોય છે. આ નલિકાઓ લાંબી અને પોલી હોઈને તેનો મુક્ત છેડો બંધ હોય છે. બીજે છેડે તે અન્નમાર્ગ સાથે, મધ્યાંત્ર અને પશ્ચાંત્ર વચ્ચે આવેલા પ્રદેશમાં જોડાયેલી હોય છે. હંમેશને માટે રુધિરગુહાના રુધિરમાં ડૂબેલી આ નલિકાઓની દીવાલ એકસ્તરીય ગ્રંથિકોષોની બનેલી હોય છે. માલ્પિજિયન નલિકાનો દૂરસ્થ અર્ધભાગ સ્રાવી પ્રદેશ તરીકે કાર્ય કરે છે અને રુધિરમાંથી સોડિયમ, પોટૅશિયમ, એમોનિયમના યૂરેટો તેમજ પાણીનું શોષણ કરે છે. આ સ્રાવ આલ્કલિક હોય છે. પરંતુ અન્નમાર્ગ સાથે જોડાયેલા નિકટવર્તી ભાગમાં કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનો સ્રાવ થતો હોવાથી ત્યાં ઉત્સર્ગદ્રવ્ય અમ્લીય બને છે. આ અમ્લીય તત્વો યૂરેટો સાથે સંયોજાતાં તેમાંથી સોડિયમ બાયકાર્બોનેટ, પોટૅશિયમ બાયકાર્બોનેટ તેમજ એમોનિયમ બાયકાર્બોનેટ જેવા અણુઓ બને છે અને યુરિક ઍૅસિડથી જુદા પડે છે. આને પરિણામે નિર્માણ થયેલા કાર્બોનેટો પાણીમાં દ્રાવ્ય બનીને પુન:શોષણ દ્વારા પાછા રુધિર સાથે ભળે છે, જ્યારે યુરિક ઍસિડ અવલંબિત મૂત્રસ્વરૂપે અન્નમાર્ગના પશ્ચાંત્રમાં ઠલવાય છે. અન્નમાર્ગમાં થતા ઉત્સર્જનના આ પ્રકારને આંત્રોત્સર્ગ (intestinal excretion) અથવા આંત્રગામી ઉત્સર્જન કહે છે. આવી વ્યવસ્થા હેઠળ કીટકના શરીરમાંથી થતો વધારાના પાણીનો વ્યય અટકાવી શકાય છે.

પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓ અને ઉત્સર્જન : પૃષ્ઠવંશીઓનાં મૂત્રપિંડો અને તેની સાથે સંકળાયેલી વાહિનીઓ શરીરમાં પ્રવેશેલું વધારાનું પાણી, લવણો, ઝેરી પદાર્થો, નાઇટ્રોજનયુક્ત કચરો વગેરેને ગાળણ-પ્રક્રિયા વડે અથવા અન્ય રીતે રુધિરમાંથી જુદાં પાડીને શરીરમાંથી બહાર કાઢી નાખે છે. આ રીતે તે કચરાનો ત્યાગ કરવા ઉપરાંત જલ-લવણનિયમન દ્વારા આંતરિક પર્યાવરણની સમતુલા જાળવી રાખવામાં અગત્યનો ભાગ ભજવે છે.

પૃષ્ઠવંશીઓના મૂત્રપિંડો મધ્યગર્ભસ્તરના વિકાસથી બનેલાં ઘનિષ્ઠ અંગો તરીકે આવેલા હોય છે. પ્રત્યેક મૂત્રપિંડમાં મૂત્રવાહિની (nephric/renal tubule) નામના અનેક એકમો આવેલા હોય છે. તે સ્વતંત્રપણે મૂત્રદ્વાર (nephrostome) વડે શરીરગુહામાં અથવા તો ‘બાઉમૅન્સ અથવા રીનલ કૅપ્સ્યુલ’ તરીકે ઓળખાતા પ્યાલા આકારના મૂત્રનિવાપો દ્વારા શરીરગુહામાં ખૂલે છે. રુધિરકેશિકાગુચ્છ (glomerulus) નામે ઓળખાતા કેશવાહિનીઓના ગુચ્છોમાંથી રુધિર-રસમાં દ્રાવ્ય એવા ઘણા ઘટકો અતિ સૂક્ષ્મ ગાળણક્રિયા (ultra-filtration) દ્વારા રુધિરમાંથી નીકળીને મૂત્રનિવાપમાં પ્રવેશે છે. રુધિરકેશિકાગુચ્છ અને મૂત્રનિવાપના બનેલા ભાગને માલ્પિજી અથવા મૂત્રકાય (renal corpuscle) કહે છે. મૂત્રકાય તેમજ મૂત્રવાહિનીના બનેલા એકમને ઉત્સર્ગ-ઘટક (nephron) કહે છે. પ્રત્યેક મૂત્રપિંડમાં હજારો કે લાખોની સંખ્યામાં ઉત્સર્ગ-ઘટકો આવેલા હોય છે. મૂત્રવાહિનીમાંથી નીકળતા પ્રવાહીને મૂત્ર કહે છે. મૂત્રપિંડમાંથી નીકળતું મૂત્ર છેવટે મૂત્રનલિકા (nephric tubule) વાટે અવસારણી(cloaca)માં અથવા તેમાંથી વ્યુત્પાદિત (derivative) અંગમાં ભેગું થાય છે.

આદિમૂત્રપિંડ (archi-nephros) : પૃષ્ઠવંશીઓના આદિ-પૂર્વજો સમખંડિત શરીરવાળા હતા. આજે પણ પૃષ્ઠવંશીઓ ગર્ભાવસ્થા દરમિયાન સમખંડન અવસ્થામાંથી પસાર થતા હોય છે. આદિ-પૃષ્ઠવંશીઓમાં શરીરના ધડપ્રદેશના લગભગ પ્રત્યેક ખંડમાં આદિ-મૂત્રવાહિનીઓની એક જોડ આવેલી હતી એમ માનવામાં આવે છે. એ પૂર્વજોમાં પ્રત્યેક ખંડમાં જોડમાં આવેલી સ્વતંત્ર આદિમૂત્રવાહિનીઓનો બનેલો મૂત્રપિંડ હતો. આવા પ્રકારના મૂત્રપિંડને આદિમૂત્રપિંડ કહે છે. પ્રત્યેક આદિમૂત્રવાહિનીનો અંત:સ્થ છેડો મૂત્રદ્વાર (nephrostome) રૂપે શરીરગુહામાં ખૂલે છે અને તે કેશતંતુઓથી આચ્છાદિત હોય છે. તેનો દૂરસ્થ છેડો શરીરગુહાની પ્રત્યેક પાર્શ્વ બાજુએ આવેલી આદિ મૂત્રનલિકા (archinephridium) સાથે જોડાયેલો હોય છે. આદિમૂત્ર-નલિકા અવસારણી(cloaca)માં ખૂલે છે. આવી વ્યવસ્થા હેઠળ શરીરગુહામાં ભેગો થતો કચરો છેવટે અવસારણીદ્વાર વાટે શરીરમાંથી બહાર ફેંકી દેવાય છે.

આદિમૂત્રપિંડો આજે પુખ્ત હેગ માછલી અને સીસિલિયા ઉભયજીવીઓના ડિમ્ભમાં જોવા મળે છે.

પ્રમૂત્રપિંડ (pro-nephros) : આદિમૂત્રપિંડના વિકાસથી સામાન્ય અને ઘનિષ્ઠ મૂત્રપિંડનો વિકાસ થયેલો છે. શરૂઆતમાં સૌપ્રથમ આગલા પ્રદેશમાં આવેલી આદિમૂત્રવાહિનીઓ લોપ પામે છે, જ્યારે ત્યારપછીની 1થી 12 ક્રમાંકમાંની કેટલીક મૂત્રવાહિનીઓ એકત્ર થવાથી, એક સામાન્ય ઘનિષ્ઠ મૂત્રપિંડની રચના થઈ, જેને પ્રમૂત્રપિંડ કહે છે. તેમાંથી કેટલીક મૂત્રવાહિનીઓ રુધિરકેશિકાગુચ્છની ફરતે પ્યાલા આકારના છેડારૂપે વીંટળાતાં તે લાંબી ગૂંચળાવાળી બની. અગાઉ જણાવ્યા પ્રમાણે પ્યાલા જેવા આકારના પ્રદેશને મૂત્રનિવાપ કહે છે. મૂત્રવાહિનીઓ આદિમૂત્રનલિકાના શેષભાગ સાથે જોડાય છે, અને તે પ્રમૂત્રનલિકા (pro-nephric duct) તરીકે ઓળખાય છે. પ્રમૂત્રપિંડો કેટલાંક અસ્થિમત્સ્યો, ઉભયજીવીઓના સ્વતંત્રજીવી ડિમ્ભો અને કેટલાંક સરીસૃપોની ગર્ભાવસ્થામાં જોવા મળે છે. જોકે કેટલાંક ઉચ્ચ કક્ષાનાં પૃષ્ઠવંશીઓમાં પણ પ્રમૂત્રપિંડનલિકાઓ આવેલી છે.

પશ્ચમૂત્રપિંડ (opisthonephros) : પૃષ્ઠવંશીઓની ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન ક્રમશ: પ્રમૂત્રપિંડ પણ લોપ પામે છે. તેના પાછલા ભાગમાં આવેલી મૂત્રવાહિનીઓનો વિકાસ અનુક્રમે મધ્યમૂત્રપિંડ (mesonephros) અને અનુમૂત્રપિંડ(metanephros)માં થાય છે. ઉલ્વવિહીન (anamniote) પૃષ્ઠવંશીઓમાં આ બે સ્વતંત્ર મૂત્રપિંડોના સ્થાને એક સામાન્ય પશ્ચમૂત્રપિંડ વિકસે છે. શરૂઆતમાં બધી મૂત્રવાહિનીઓ ખંડકીય, સાદી અને સરળ હોય છે, ત્યારબાદ વિકાસથી આ ખંડકીય વાહિનીઓમાંથી અનેક દ્વિતીયક કક્ષાની વાહિનીઓ ઉત્પન્ન થતાં તે ખંડકીય લાક્ષણિકતા ગુમાવે છે. છેવટે આ બધી વાહિનીઓ એક સામાન્ય પશ્ચમૂત્રપિંડ બનાવે છે. મોટાભાગની વાહિનીઓને આગલે છેડે મૂત્રકાય આવેલું હોય છે. પ્રત્યેક પશ્ચમૂત્રપિંડ આદિમૂત્રનલિકાના શેષભાગ રૂપે આવેલી પશ્ચમૂત્રનલિકામાં ખૂલે છે.

અનુમૂત્રપિંડ : ઉલ્વધારીઓ(amniotes)માં પ્રમૂત્રપિંડ લોપ પામે છે. તેના અનુગામી તરીકે અનુક્રમે મધ્યમૂત્રપિંડ અને અનુમૂત્રપિંડનો વિકાસ થાય છે. જોકે માત્ર ભ્રૂણાવસ્થામાં મધ્યમૂત્રપિંડ જોવા મળે છે. પુખ્તાવસ્થામાં આ મધ્યમૂત્રપિંડ લોપ પામે છે. જ્યારે અનુમૂત્રપિંડનો વિકાસ સારી રીતે થાય છે. શરૂઆતમાં અનુમૂત્રપિંડ અખંડિત હોય છે અને મૂત્રવાહિનીઓમાંથી અનેક કલિકાઓ પુન: પુન: ફૂટે છે. આ કલિકાઓના વિકાસથી લાખોની સંખ્યામાં ઉત્સર્ગઘટકો નિર્માણ થતા હોય છે. દરમિયાન મધ્યમૂત્રવાહિનીના પશ્ચ છેડા તરફ એક કલિકા ફૂટે છે. આ કલિકાના વિકાસથી અનુમૂત્રવાહિની (ureter) ઉત્પન્ન થાય છે, જ્યારે મધ્યમૂત્રવાહિની લોપ પામે છે. દરમિયાન વિકાસથી અનુમૂત્રવાહિની અનેક શાખાઓમાં વિભાજન પામે છે. આ શાખાઓ સંગ્રહનલિકાઓ (collecting tubules) તરીકે ઓળખાય છે. સસ્તનોમાં સંગ્રહનલિકાઓ તેમજ મૂત્રનલિકાઓ વચ્ચે એક પહોળા સંગ્રાહક પ્રદેશરૂપ ગવાક્ષ(pelvis)નું સર્જન થાય છે. સંગ્રહનલિકાઓ ગવાક્ષ સાથે સંકળાયેલાં ગવાક્ષ-અંકુરણોમાં ખૂલે છે.

સામાન્યપણે મૂત્રનિવાપ બેવડી દીવાલોવાળો હોય છે. તેની બાહ્ય દીવાલના કોષો ઘનાકાર હોય છે. અંત:સ્થ દીવાલ અત્યંત પાતળા લાદીસમ (squamous) કોષોની બનેલી હોય છે. આ અંદરની દીવાલ રુધિરકેશિકાગુચ્છની દીવાલ સાથે ચોંટીને રહે છે. તેને લીધે મૂત્રનિવાપ સૂક્ષ્મ ગળણી તરીકે કાર્ય કરે છે. પરિણામે રુધિરપેશીના ભાગરૂપે આવેલા નત્રલ પદાર્થો તેમજ રક્તકણો બાદ કરતાં પાણી સહિત રુધિરના લગભગ બધા ઘટકો ગાળણપ્રક્રિયાને લીધે ઉત્સર્ગવાહિનીમાં પ્રવેશે છે. સસ્તનોમાં એકંદરે ગાળણસપાટી આશરે શરીર-સપાટીના અડધા ભાગ જેટલી હોય છે, જ્યારે રોજ નિર્માણ થતું ગાળણ શરીરમાંથી ઉત્સર્જિત પ્રવાહી કરતાં અનેકગણું વધારે હોય છે.

અસ્થિર તાપમાનવાળાં (poikilothermic) પૃષ્ઠવંશીઓમાં મૂત્રનિવાપો અને ગૂંચળા વચ્ચે તંતુકોષોનો બનેલો એક ગ્રીવાખંડ આવેલો છે. પ્રમૂત્રવાહિની સિવાયની બધી મૂત્રવાહિનીઓ સમીપસ્થ (proximal) અને દૂરસ્થ (distal) – આમ બે વિભાગોમાં વહેંચાયેલી હોય છે. તેમની વચ્ચે એક તંતુકેશયુક્ત આંતરખંડ આવેલો હોય છે. સમીપસ્થ ગૂંચળાના કોષો અંદરની બાજુએથી સૂક્ષ્માંકુરો (microvilli) વડે સધાયેલા હોય છે. દૂરસ્થ ગૂંચળામાં ભાગ્યે જ સૂક્ષ્માંકુરો જોવા મળે છે. સમીપસ્થ ગૂંચળામાંથી શર્કરા, ઍમિનોઍસિડ, વિટામિનો અને અનેક પ્રકારના ક્ષારો ફરીથી રુધિરમાં પ્રવેશે છે, જ્યારે ગાળણપ્રક્રિયાથી ગૂંચળું રુધિરમાંથી કેટલાક અકોષીય (foreign) પદાર્થનું શોષણ કરે છે. દૂરસ્થ ગૂંચળું વાહિનીમાં પ્રવેશેલા ગાળણને અમ્લયુક્ત બનાવે છે, જ્યારે સોડિયમ અને ક્લોરાઇડ આયનોને ત્યજે છે. આ બંને ગૂંચળાંમાંથી રુધિર પાણીનું પુન: શોષણ કરે છે.

વાહિનીમાંથી પસાર થતા Na⁺ જેવા આયનોનું શોષણ રસાકર્ષણના ઢાળની વિરુદ્ધ પણ થતું હોય છે, જે ક્રિયાશીલ વહનને આભારી હોય છે. આ પ્રક્રિયામાં કાર્યશક્તિ અગત્યની છે. ઉત્સર્જનતંત્રમાંથી પસાર થતા ઘટકોનું નિયમન અંત:સ્રાવોના નિયંત્રણને અધીન હોય છે.

સસ્તનો યુરિયાનો ત્યાગ કરવા માટે અત્યંત કાર્યક્ષમ મૂત્રકાયો ધરાવે છે. તેથી સારા પ્રમાણમાં મંદ ગાળણનું શોષણ સાધ્ય બને છે. તેના સમીપસ્થ અને દૂરસ્થ ગૂંચળા વચ્ચે હેન્લેનો પાશ નામથી ઓળખાતી એક યૂ(U)-આકારની નલિકા આવેલી છે. આ પાશમાંથી પસાર થતા Na⁺ આયનો વગેરે દ્રવ્યોનું પુન: શોષણ થવાથી મૂત્ર અત્યંત સંકેન્દ્રિત બને છે.

સસ્તનોમાં મૂત્રપિંડો વાલ જેવા આકારના હોય છે અને ત્રણ મુખ્ય ભાગમાં વહેંચાયેલા છે. સૌથી બહારના ભાગને બાહ્યક (cortex) કહે છે. આ ભાગમાં વાહિનીઓના ગૂંચળાયુક્ત ભાગો અને મૂત્રકાયો આવેલા હોય છે. વચલા ભાગને મધ્યક અથવા મજ્જક (medulla) કહે છે. હેન્લેનો પાશ મજ્જકમાં હોય છે. ઉપરાંત ઉત્સર્ગઘટકોમાંથી ઉત્સર્ગદ્રવ્યનો સ્વીકાર કરનાર સંગ્રહણવાહિનીઓ પણ ત્યાં આવેલી હોય છે. તે પિરામિડ આકારે ગોઠવાયેલી હોય છે. પિરામિડ આકારના આ સમૂહોને માલ્પિજિયન પિરામિડ કહે છે. અંત:સ્થ ભાગને ગવાક્ષ (fenestra) કહે છે. ગવાક્ષની બાહ્ય સીમા તરફ અંકુરણો હોય છે. અંકુરણોમાં સંગ્રહણવાહિનીઓ ખૂલે છે. આમ વાહિની દ્વારા વહેતું મૂત્ર છેવટે ગવાક્ષમાં એકઠું થાય છે. ગવાક્ષ મૂત્રનલિકામાં ખૂલતા હોય છે. મૂત્રપિંડ સાથે સંકળાયેલી મૂત્રનલિકા મૂત્રને મૂત્રાશય(urinary bladder)માં ઠાલવે છે.

પક્ષીઓનાં અને સસ્તનોનાં શરીરમાંથી સંકેંદ્રિત મૂત્રનો ઉત્સર્ગ થાય છે. હેન્લેના પાશમાં થતા Na⁺ના પુન:શોષણને લીધે મૂત્રનું સંકેંદ્રણ વધે છે, સામાન્યપણે હેન્લેના પાશના અવરોહી અંગમાં પ્રવેશતી વખતે સોડિયમ(Na⁺)નું સંકેંદ્રણ રુધિરરસના જેટલું એટલે કે આશરે 150 મિ.મોલ/લિટર હોય છે. પાશનું અવરોહી અંગ સોડિયમને માટે પારગમ્ય (permeable) હોય છે. હેન્લેના પાશના જોડાણ પાસેના શરીર-પ્રવાહીનું સંકેંદ્રણ આશરે 200 મિ. મોલ/લિટર હોવાથી હેન્લેના પાશમાં પણ સંકેંદ્રણ 200 બને છે. આરોહી અંગમાંથી ક્રિયાશીલ વહન દ્વારા સોડિયમને બહાર કાઢવામાં આવે છે, જે આસપાસના પ્રવાહીમાં પ્રવેશે છે. પરિણામે આરોહી અંગમાં સોડિયમનું સંકેંદ્રણ આસપાસના પ્રવાહી જેટલું બને છે. તે ક્રમશ: વધીને અવરોહી અંગેને નીચલે છેડે 1,200 મિ. મોલ/લિટર જેટલું બને છે. દરમિયાન ક્રિયાશીલ વહનપ્રક્રિયાને કારણે આરોહી અંગમાં સોડિયમનું સંકેંદ્રણ ક્રમશ: ઘટતું જાય છે. પરિણામે આ અંગને ઉપલે છેડે સોડિયમયુક્ત પ્રવાહીનું દ્રાવણ સાવ મંદ એટલે કે આશરે 100 મિ. મોલ/લિટર જેટલું બને છે. ઉત્સર્ગઘટકના દૂરસ્થ ગૂંચળામાં પણ સોડિયમનું પ્રમાણ 100 મિ. મોલ/લિટર જેટલું રહે છે. સંગ્રહણવાહિનીની દીવાલ પાણી માટે પારગમ્ય હોય છે. પરંતુ પાસેના પ્રવાહીના સોડિયમનું સંકેંદ્રણ તીવ્ર હોવાથી રસાકર્ષણને લીધે આપોઆપ પ્રવેશ(passive transport)થી મોટાભાગનું પાણી શરીર-પ્રવાહીમાં ફરીથી દાખલ થાય છે અને મૂત્ર ઘણુ સંકેંદ્રિત બને છે.

આમ મૂત્રનિવાપમાંથી ઝરતું પ્રવાહી રુધિર સાથે સમરસાકર્ષી (isotonic) હોય છે. તે હેન્લેના અવરોહી અંગમાંથી પસાર થતા સોડિયમનું સંકેંદ્રણ વધીને આસપાસના પ્રવાહી સાથે સમરસાકર્ષી બને છે. આરોહી અંગમાંથી પસાર થતા ક્રિયાશીલ વહનને લીધે દ્રાવણનું પ્રમાણ ઘટીને ક્રમશ: ફરીથી મંદ બને છે. જ્યારે સંગ્રહણવાહિનીમાં પાણીનું પુન: શોષણ થતાં મૂત્ર વધુ સંકેંદ્રિત બનીને છેવટે મૂત્રાશયમાં ધકેલાય છે. 24 કલાકમાં આશરે 250 લીટર જેટલું પાણી મૂત્રપિંડમાંથી પસાર થાય છે, જ્યારે મૂત્ર-સંકેંદ્રણવ્યવસ્થા હેઠળ માત્ર આશરે 2 લિટર જેટલા પાણીનો ત્યાગ થાય છે. માનવ-મૂત્રાશયમાં આશરે એકાદ લિટર મૂત્રનો સંગ્રહ થઈ શકે છે, પરંતુ 200 ઘ. સેમી. જેટલા મૂત્રનો સંગ્રહ થતાં તરત તેનો ખ્યાલ ચેતાતંત્ર દ્વારા મગજને અપાય છે. મૂત્રોત્સર્ગ અમુક અંશે ઐચ્છિક પ્રક્રિયા છે.

હેન્લેના પાશના-આરોહી અંગમાં સક્રિય વહનને લીધે Na⁺નો ત્યાગ થતાં એ તેની આસપાસ આવેલ પ્રવાહીમાં પ્રવેશીને તેની સાથે સમદાબી (isotonic) બને છે. Na⁺ માટે અવરોહી અંગ પ્રવેશ્ય હોવાથી આ અંગમાં સોડિયમ પ્રવેશે છે. Na⁺ના ત્યાગને લીધે આરોહી અંગમાં Na⁺નું દ્રાવણ સાવ મંદ બને છે. સંગ્રહણવાહિની-દીવાલ માટે પાણી પ્રવેશ્ય હોવાથી રસાકર્ષણના નિયમ મુજબ વાહિની-દીવાલમાંથી પાણી બહાર નીકળી જાય છે. પરિણામે મૂત્રાશયમાં પ્રવેશ પામતું મૂત્ર અત્યંત સંકેંદ્રિત બને છે.

પૃષ્ઠવંશીઓના આદિપૂર્વજો દરિયાના વતની હતા અને તેમના શરીર-પ્રવાહીનું સંકેંદ્રણ દરિયાના પાણી સાથે સમદાબી હતું. તેથી તેના ઉત્સર્ગઘટકોમાં પાણીનો ત્યાગ કરવા માટે ગાળણસાધનોનો અભાવ હતો. આજે ગમે તેવા પર્યાવરણમાં પૃષ્ઠવંશીઓ વાસ કરતાં હોય, પરંતુ શરીર-પ્રવાહી દરિયાના પાણીના પ્રમાણમાં નિમ્ન-રસાકર્ષક (hypo-osmotic) હોય છે, જ્યારે મીઠા જળાશયના પ્રમાણમાં તે ઉચ્ચ-રસાકર્ષક (hyper-osmotic) હોય છે. મીઠા જળાશયની માછલીમાં તેમજ ઉભયજીવી પૃષ્ઠવંશીઓમાં રસાકર્ષણઢાળની અસરથી ઝાલરો અને મુખગુહાના આવરણમાંથી શરીરમાં પાણી સતત દાખલ થયા કરે છે. શરીરમાં પ્રવેશેલા આ વધારાના પાણીનો ત્યાગ કરવો પડે છે. જ્યારે તેમાં સમીપસ્થ અને દૂરસ્થ ગૂંચળાં પ્રમાણમાં ટૂંકાં રહે છે. મીઠા જળાશયમાં લવણનું પ્રમાણ ઓછું હોવાથી માછલીઓ ઝાલર દ્વારા, જ્યારે ઉભયજીવીઓ ત્વચા દ્વારા લવણનો સ્વીકાર કરતાં હોય છે.

દરિયાનું પાણી અત્યંત ક્ષારવાળું હોય છે. તેના પ્રમાણમાં દરિયાનિવાસી પૃષ્ઠવંશીઓના શરીરપ્રવાહીમાં ક્ષારનું પ્રમાણ સાવ ઓછું હોય છે. તેથી રસાકર્ષણ પ્રભાવ હેઠળ શરીરનું પાણી દરિયા તરફ વહેતું હોય છે. તેથી આ પ્રાણીઓ હંમેશાં પાણીની તંગી અનુભવે છે અને પાણી પીધાં કરે છે. મૂત્રમાંથી થતા પાણીનો વ્યય અટકાવવા મૂત્રપિંડમાં રુધિરમાંથી પાણીનું શોષણ કરનાર મૂત્રનિવાપોની સંખ્યા સાવ ઓછી હોય છે. તેમને મૂત્રમાંથી ક્ષારનું પુન:શોષણ કરનાર હેન્લેના પાશમાં આરોહી અંગો હોતાં નથી. તદુપરાંત વધારાની એક સંયોજક (monovalent) આયનોની ઝાલર વાટે અને દ્વિસંયોજક (divalent) આયનોના સમીપસ્થ ગૂંચળા વડે તેનો ત્યાગ કરવા માછલીઓ અનુકૂલન પામેલી છે.

કાસ્થિમત્સ્યો (cartilagenous fishes) અને માંસલમીનપક્ષ (crossopterygii) લેટિમેરિયામાં જળ તેમજ લવણના નિયમન માટે એક સ્વતંત્ર વ્યવસ્થા હોય છે. આમ તો યુરિયા લગભગ બિનઝેરી ગણાય. પરંતુ શરીર માટે નિરુપયોગી હોવાથી ઉભયજીવી, સસ્તનો જેવાં પ્રાણીઓમાં યુરિયાને મૂત્ર વાટે બહાર કાઢવામાં આવે છે, જ્યારે કાસ્થિમત્સ્યો યુરિયાને શરીરમાં ચોક્કસ પ્રમાણમાં જાળવી રાખે છે. દરિયાના પાણીના પ્રમાણમાં રુધિર વધુ સંકેંદ્રિત હોય છે. ઝાલરો યુરિયા માટે અપ્રવેશ્ય હોય છે, જ્યારે મૂત્રવાહિનીઓ યુરિયાને પુન:-શોષણથી રુધિરમાં પાછું મોકલે છે. પરિણામે રુધિરમાં યુરિયાનું પ્રમાણ દરિયાના પાણીના રસાકર્ષણઢાળના પ્રમાણ કરતાં વધારે હોય છે. ઉત્સર્ગઘટકો વિશેષ લાંબા હોય છે. તે વધારાના યુરિયા અને લવણોનો ત્યાગ કરવામાં મદદરૂપ બને છે. પરંતુ તે એક-સંયોજક આયનોનો ત્યાગ કરતા નથી તેથી લવણોનાં ઉત્સર્જનોમાં મૂત્રગ્રંથિઓ અગત્યનો ભાગ ભજવે છે. યુરિયાનો ત્યાગ પશ્ચાંત્ર(hindgut)માં થાય છે.

ઉલ્વધારીઓ પાણીનો ઉપયોગ ઉત્સર્જક દ્રવ્યોનો ત્યાગ કરવા માટે અને ફેફસાંની શ્વસનસપાટી ભીની રાખવા માટે કરે છે. ઉલ્વધારીઓ શુષ્ક પર્યાવરણમાં રહેતાં હોવાથી પાણીને શરીરમાં જાળવી રાખે તે અગત્યનું છે. પાણીનું પુન:શોષણ કરવા મૂત્રપિંડમાં ખાસ વ્યવસ્થા હોય છે. સરીસૃપો અને પક્ષીઓ યુરિયાનો ત્યાગ કરવા માટે પૂરતા પ્રમાણમાં પાણી મેળવી શકતાં નથી. વળી આ પ્રાણીઓ ઈંડાંને જમીન પર મૂકે છે. ઈંડામાં પાણીનું પ્રમાણ બહુ ઓછું હોય છે. આ પ્રાણીઓ યુરિયાનું અદ્રાવ્ય યુરિક ઍસિડમાં રૂપાંતર કરે છે. તેથી પાણીનો ખાસ બગાડ થતો નથી. યુરિક ઍસિડ સાવ બિન જેરી હોવાથી, ગર્ભવિકાસ દરમ્યાન નિર્માણ થતા એમોનિયાને યુરિક ઍસિડના સ્વરૂપમાં, ગર્ભપડો વચ્ચે સંઘરી રાખવામાં આવે છે. સરીસૃપો અને પક્ષીઓ ઉત્સર્જન-પદાર્થોનો દ્રાવ્ય સ્વરૂપમાં ભાગ્યે જ ત્યાગ કરે છે તેથી મૂત્રવાહિનીઓ આ પ્રાણીઓમાં અલ્પવિકસિત રહી છે. દરિયામાં વાસ કરતાં સરીસૃપો અને દરિયાચારી પક્ષીઓ દરિયાનું પાણી પીતાં હોવાથી શરીરમાં પ્રવેશેલાં વધારાનાં લવણોનો ત્યાગ કરવા માટેની લવણ-ગ્રંથિ ધરાવતાં હોય છે. લવણ-ગ્રંથિઓ અશ્રુ, ધ્રાણ, અથવા/અને નેત્રગોલક-ગ્રંથિનાં વ્યુત્પન્નો છે. તે ઘ્રાણખંડો, જડબાં અને જીભ જેવાં અંગોની આસપાસ જોવા મળે છે.

એસ. એમ. લાલીવાલા

મ. શિ. દૂબળે