અર્ધીકરણ (અર્ધસૂત્રણ અર્ધસૂત્રી વિભાજન)

January, 2001

અર્ધીકરણ (અર્ધસૂત્રણ, અર્ધસૂત્રી વિભાજન

(meiosis)

કોષવિભાજનનો એક પ્રકાર. આ પ્રકારના વિભાજનથી માતૃકોષ કરતાં નવજાત કોષમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા અર્ધી થાય છે. તે પ્રાણીઓમાં જન્યુકોષોના નિર્માણ સમયે થાય છે. તેને જન્યુક અર્ધીકરણ (gametic meiosis) કહે છે. શુક્રકોષજનન (spermatogenesis) દરમિયાન પ્રાથમિક-પૂર્વશુક્રકોષ(primary spermatocyte)નું અને અંડકોષજનન દરમિયાન પ્રાથમિક પૂર્વ અંડકોષ(primary oocyte)નું અર્ધીકરણ થાય છે. લીલ અને ફૂગ જેવી વનસ્પતિઓમાં યુગ્મનજ(zygote)ના અંકુરણ પૂર્વે થતા આ પ્રકારના વિભાજનને યુગ્મક અર્ધીકરણ (zygotic meiosis) કહે છે. દ્વિઅંગી, ત્રિઅંગી અને બીજધારી વનસ્પતિઓમાં તે બીજાણુજનન (sporogenesis) દરમિયાન થાય છે. તેને બીજાણુકણ અર્ધીકરણ (sporic meiosis) કહે છે. અર્ધીકરણને પરિણામે દ્વિગુણિત (diploid) અવસ્થામાંથી એકગુણિત (haploid) અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે.

સમવિભાજન અને અર્ધીકરણની તુલના :

1. સમવિભાજન સજીવના કાયિક (somatic) કોષોમાં થાય છે; જ્યારે અર્ધીકરણ જનનકોષો(germinal cells)માં થાય છે.

2. સમવિભાજનમાં DNAના પ્રત્યેક દ્વિગુણન ચક્ર (replication cycle) પછી એક વાર કોષવિભાજન થાય છે. તેનાથી ઉદભવતા બંને નવજાત કોષોમાં માતૃકોષ જેટલાં જ રંગસૂત્રો હોય છે. તેમનું જનીન-સંકુલ બદલાતું નથી અને DNAનો જથ્થો અચળ રહે છે. જ્યારે અર્ધીકરણમાં DNAના એક દ્વિગુણન ચક્ર બાદ બે વાર કોષવિભાજન થાય છે. તેનાથી ઉદભવતા ચાર નવજાત કોષોમાં માતૃકોષ કરતાં રંગસૂત્રો એકગુણિત બને છે અને DNAનો જથ્થો અર્ધો થાય છે.

3. સમવિભાજનમાં DNA સંશ્લેષણ આંતરઅવસ્થાની ‘s’ ઉપઅવસ્થા દરમિયાન થાય છે; જેને G2 ઉપઅવસ્થા અનુસરે છે. ત્યારબાદ કોષવિભાજન થાય છે. અર્ધીકરણમાં પૂર્વઅર્ધસૂત્રી (premeiotic) DNA સંશ્લેષણ થાય છે; જે સમવિભાજનની તુલનામાં ઘણો લાંબો સમય લે છે; તેની પછી તરત જ અર્ધીકરણ થાય છે. આમ, G2 ઉપઅવસ્થા કાં તો અત્યંત ટૂંકી હોય છે; અથવા તેનું અસ્તિત્વ હોતું નથી.

4. સમવિભાજનમાં પ્રત્યેક રંગસૂત્ર સ્વતંત્રપણે વર્તે છે; અર્ધીકરણમાં સમજાત (homologous) રંગસૂત્રો પ્રથમ અર્ધીકરણ દરમિયાન યાંત્રિક રીતે પરસ્પર સંપર્કમાં આવે છે (અર્ધસૂત્રી યુગ્મન, meiotic pairing).

5. સમવિભાજનની પ્રક્રિયા 1થી 2 કલાકની હોય છે; જ્યારે અર્ધીકરણ અત્યંત લાંબી પ્રક્રિયા છે.

6. સમવિભાજનમાં જનીનદ્રવ્ય બદલાતું નથી. અર્ધીકરણ દરમિયાન જનીનદ્રવ્યમાં થતું પરિવર્તન એ અર્ધીકરણની મુખ્ય પરિઘટના છે. સજીવોમાં ભિન્નતા ઉત્પન્ન કરવા માટે તે જવાબદાર છે.

આદિશુક્રકોષો (spermatogonia) કે આદિઅંડકોષો (oogonia)નાં કેટલાંક સમવિભાજનો પછી અર્ધીકરણ શરૂ થાય છે. આ કોષો જૈવવૈજ્ઞાનિક સ્વિચ દ્વારા સમવિભાજનને બદલે અર્ધીકરણના તબક્કામાં પ્રવેશે છે. પરાગાશયના સંવર્ધિત કોષો પર થયેલાં સંશોધનો સૂચવે છે કે આ ફેરફાર સંભવત: G2 ઉપઅવસ્થાની શરૂઆતમાં થાય છે. પ્રાયોગિક રીતે આ કોષોમાં અર્ધીકરણને બદલે સમવિભાજન પ્રેરી શકાય છે.

આકૃતિ 1 : રંગસૂત્રોનું યુગ્મન, અલગીકરણ અને વિતરણ દર્શાવતો અર્ધીકરણનો સામાન્ય આરેખ

પૂર્વઅર્ધસૂત્રી કોષોમાં એકગુણિત (n) જથ્થાના પ્રમાણમાં DNAનો દ્વિગુણિત (2n) કે ચતુ:ગુણિત (4n) જથ્થો હોય છે. પ્રથમ અર્ધીકરણને અંતે ઉદભવતા કોષોમાં DNA દ્વિગુણિત થાય છે; અને દ્વિતીય અર્ધીકરણ પૂરું થતાં ઉદભવતા નવજાત કોષોમાં તેનો જથ્થો એકગુણિત બને છે.

અર્ધીકરણમાં પ્રવેશતા કોષના કોષકેન્દ્ર અને કોષરસનું બે વાર વિભાજન થાય છે. કેટલાક કિસ્સાઓમાં કોષરસ એક વાર વિભાજાય છે. પ્રથમ કોષવિભાજન વખતે રંગસૂત્રોની સંખ્યા અર્ધી થાય છે; જ્યારે દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર વિભાજન લગભગ સમવિભાજન જેવું જ હોય છે. અર્ધીકરણ પૂર્વે કોષ આંતર અવસ્થામાંથી પસાર થાય છે. ત્યારબાદ કોષવિભાજનના વિવિધ તબક્કાઓમાંથી ક્રમશ: પસાર થાય છે. તે એક સળંગ પ્રક્રિયા છે. અર્ધીકરણની ક્રમિક અવસ્થાઓ નીચે મુજબ છે :

પ્રથમ અર્ધીકરણ પૂર્વાવસ્થા–I
(prophase–I)
પ્રિલેપ્ટોનિમા
લેપ્ટોનિમા
ઝાયગોનિમા
પૅકીનિમા
ડિપ્લોનિમા
ડાયાકાઇનેસિસ
ભાજનાવસ્થા–I
(metaphase–I)
અર્ધીકરણ- ભાજનાવસ્થા–I
(anaphase–I)
ભાજનાન્તિમ અવસ્થા–I
(telophase–I)
આંતર અવસ્થા
દ્વિતીય અર્ધીકરણ પૂર્વાવસ્થા–II
ભાજનાવસ્થા–II
ભાજનોત્તર અવસ્થા–II
ભાજનાન્તિમ અવસ્થા–II

આંતર અવસ્થા : આ અવસ્થા દરમિયાન સમવિભાજન પૂર્વે જોવા મળતી આંતર અવસ્થાની જેમ સંખ્યાબંધ ક્રમિક પરિવર્તનો થાય છે. તે સમવિભાજન પૂર્વેની આંતર અવસ્થા કરતાં ઘણો સમય લે છે અને તેનું કોષકેન્દ્ર સમવિભાજન પૂર્વની આંતર અવસ્થા કરતાં ચાર ગણું મોટું બને છે.પ્રથમ અર્ધીકરણ :

પ્રથમ પૂર્વાવસ્થા : આ અવસ્થા અત્યંત જટિલ અને ઘણી લાંબી હોય છે. આ અવસ્થામાં થતા વિવિધ ફેરફારોના સંદર્ભમાં તેને નીચે મુજબની ઉપઅવસ્થામાં વિભાજિત કરવામાં આવે છે :

(1) પ્રિલેપ્ટોનિમા : તે પ્રથમ પૂર્વાવસ્થાની પ્રારંભિક ઉપઅવસ્થા છે. આ ઉપઅવસ્થામાં રંગસૂત્રદ્રવ્ય (chromatin material) છૂટું પડી રંગસૂત્રોમાં પરિણમે છે. આ રંગસૂત્રો અત્યંત પાતળાં હોવાથી તેમનું અવલોકન કરવું મુશ્કેલ હોય છે. ફક્ત લિંગી રંગસૂત્રો વિષમઘનિત કાય (heteropynotic bodies) સ્વરૂપે જોવા મળે છે.

(2) લેપ્ટોનિમા (Gr., leptos, thin + nema, thread) : આ ઉપઅવસ્થા દરમિયાન કોષકેન્દ્રનું કદ વધે છે અને રંગસૂત્રો વધારે સ્પષ્ટ બને છે. DNAનું દ્વિગુણન આંતર અવસ્થામાં થયેલું હોવા છતાં એનું પ્રત્યેક રંગસૂત્ર બે રંગસૂત્રિકાઓ (chromatids) ધરાવતું હોવા છતાં તે એકરૂપ દેખાય છે. આ રંગસૂત્રો પર મણકા જેવી સૂક્ષ્મ ગાંઠો દેખાય છે. તેમને રંગસૂત્રકણિકાઓ (chromomeres) કહે છે. કોઈ પણ રંગસૂત્ર માટે આ રંગસૂત્રકણિકાઓની સંખ્યા, સ્થાન અને કદ નિશ્ચિત હોવાથી તેમનો રંગસૂત્રો ઓળખવા માટે ઉપયોગ થાય છે.

કેટલીક વાર લેપ્ટોનેમિક રંગસૂત્રોનું નિશ્ચિત ધ્રુવણ (polarization) થતાં તેઓ પાશ બનાવે છે અને તેમના છેડાઓ તારાકેન્દ્રોની નજીક કોષકેન્દ્રપટલ સાથે જોડાઈ જઈ ગજરાકાર (bouquet) રચના ઉત્પન્ન કરે છે.

આકૃતિ 2 : લેપ્ટોનિમા ઉપઅવસ્થામાં રંગસૂત્રોની ગજરાકાર ગોઠવણી

(3) ઝાયગોનિમા (Gr., zygon, adjoining) : આ ઉપઅવસ્થા દરમિયાન સમજાત રંગસૂત્રો પંક્તિમાં ગોઠવાઈ યુગ્મો બનાવે છે. આ પ્રક્રિયાને સૂત્રયુગ્મન (synapsis) કહે છે. આ પ્રક્રિયા અત્યંત વિશિષ્ટ હોય છે અને આ દરમિયાનમાં વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શીય રચનાનું નિર્માણ થાય છે; જેને યુગ્મસૂત્રી સંકુલ (synaptonemal complex = SC) કહે છે. સૂત્રયુગ્મનની શરૂઆત યાચ્છિક (random) હોય છે. છતાં ધ્રુવણની ક્રિયાને કારણે આ પ્રક્રિયા નિયમિત હોય છે. તે ખૂબ જ ચોક્કસ અને વિશિષ્ટ હોય છે. આ પ્રક્રિયા સમજાતીય રંગસૂત્રમાં નિશ્ચિત બિંદુઓએ અને રંગસૂત્રકણિકાઓએથી થાય છે. બંને સમજાતીય રંગસૂત્રો સૂત્રયુગ્મન દરમિયાન જોડાતાં નથી, પરંતુ તેમની વચ્ચે ૦.15 માઇક્રૉનથી ૦.2 માઇક્રોનનો અવકાશ હોય છે. આ અવકાશમાં યુગ્મસૂત્રી સંકુલ આવેલું હોય છે.

આકૃતિ 3 : કૂતરાના પ્રાથમિક-પૂર્વશુક્રકોષનો વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શીય આલેખ. સમજાત રંગસૂત્રોના બે પાર્શ્વીય હસ્ત એકબીજાને સમાંતરે ગોઠવાયેલા હોય છે અને કોષકેન્દ્રપટલ સુધી લંબાયેલા હોય છે. બંને પાર્શ્વીય હસ્તની વચ્ચે મધ્યસ્થ તત્વ દેખાય છે.

આ યુગ્મસૂત્રી સંકુલ બે પાર્શ્વીય હસ્ત (lateral arm) અને એક મધ્યસ્થ તત્વ(central or median element)નું બનેલું હોય છે. બંને પાર્શ્વીય હસ્તની જાડાઈ 2૦ મિલિમાઇક્રૉનથી 8૦ મિલિમાઇક્રૉનની હોય છે અને તેઓ વીજાણુઘટ્ટ (electron dense) કણિકાઓ કે તંતુઓના બનેલા હોય છે. આ હસ્ત નજીકની રંગસૂત્રિકા સાથે સૂક્ષ્મ તંતુઓ વડે જોડાયેલા હોય છે. મધ્યસ્થ તત્વ જુદી જુદી ઘટ્ટતા ધરાવે છે. તે ત્રિખંડી દંડ જેવું હોય છે અને સમાંતરે ગોઠવાયેલી ઘટ્ટ રેખાઓ અને સેતુઓને લીધે નિસરણી જેવો દેખાવ ઉત્પન્ન કરે છે. આ સેતુઓ 2૦ મિલિમાઇક્રૉનથી 3૦ મિલિમાઇક્રૉનના અંતરે ગોઠવાયેલા હોય છે અને સૂક્ષ્મ તંતુઓના બનેલા હોય છે; જે મધ્યસ્થ તત્વ અને પાર્શ્વીય હસ્તને સાંકળે છે. યુગ્મસૂત્રી સંકુલનું દ્રવ્ય DNA અને આલ્કલી પ્રોટીન ધરાવે છે. બંને પાર્શ્વીય ઘટકો અને સમજાતીય રંગસૂત્રોને જોડતા સૂક્ષ્મ તંતુઓ પણ સંભવત: DNAના બનેલા હોય છે. યુગ્મસૂત્રી સંકુલ સૂત્રયુગ્મનનો રચનાત્મક આધાર ગણાય છે; જેથી જનીનદ્રવ્યના આંતર વિનિમયની પ્રક્રિયા શક્ય બને છે.

(4) પૅકીનિમા (Gr., pachus, thick) : આ ઉપઅવસ્થામાં સૂત્રયુગ્મનની પ્રક્રિયા પૂર્ણ થાય છે. રંગસૂત્રો વધારે જાડાં અને ટૂંકાં બને છે. પ્રત્યેક દ્વિયુગ્મી(bivalent)માં ચાર રંગસૂત્રિકાઓ (પિતૃ અને માતૃ રંગસૂત્રિકા યુગ્મ) હવે સ્પષ્ટ બને છે. આ સ્થિતિને ચતુષ્ક (tetrad) કહે છે. પિતૃ અને માતૃરંગસૂત્રિકા યુગ્મમાંથી એક પિતૃરંગસૂત્રિકા માતૃરંગસૂત્રિકા સાથે એક કરતાં વધારે સ્થાને જોડાય છે અને તેમના રંગસૂત્રખંડોનો આણ્વિક સ્તરે વિનિમય થાય છે. આ પ્રક્રિયાને જનીન વિનિમય (crossing over) કહે છે.

આ ઉપઅવસ્થા દરમિયાન યુગ્મસૂત્રી સંકુલના બંને પાર્શ્વીય હસ્તોની આરપાર અથવા તે બંનેની વચ્ચે વીજાણુ-ઘટ્ટ કણિકાઓ કે દંડ જોવા મળે છે; તેમને પુન:સંયોજન કણિકાઓ (recombination nodules) કહે છે. તેઓ જમીન વિનિમય માટેનાં વાસ્તવિક સ્થાનો ગણાય છે અને એક બહુ-ઉત્સેચક સંકુલ(multi-enzyme complex)નું સ્થાન છે; જે યુગ્મસૂત્રી સંકુલની 100 મિલિમાઇક્રૉન પહોળાઈએ માતૃ અને પિતૃ રંગસૂત્રિકાઓને નજીક લાવવા સાથે સંકળાયેલ હોય છે.

આકૃતિ 4 : (અ) અને (આ) જનીનવિનિમય દર્શાવતા આરેખ; (ઇ) સ્વસ્તિક (chaisma) નિર્માણ; (ઈ) ઉપાન્તીભવન (terminalization); (ઉ) એક દ્વિયુગ્મીની રંગસૂત્રિકાઓનું પરિભ્રમણ.

(5) ડિપ્લોનિમા (Gr; diplos, two) : આ ઉપઅવસ્થામાં ગાઢ રીતે યુગ્મન પામેલાં રંગસૂત્રો અપાકર્ષણ પામી એકબીજાથી છૂટાં પડવાની ક્રિયાનો પ્રારંભ કરે છે. જોકે આ અલગીકરણ પૂર્ણ હોતું નથી; કારણ કે તેઓ જનીનવિનિમયના સ્થાનેથી જોડાયેલાં રહે છે. આ સ્થાનોને સ્વસ્તિક (chaisma) કહે છે. થોડાક અપવાદો બાદ કરતાં બધી જ વનસ્પતિઓ અને પ્રાણીઓમાં સ્વસ્તિક જોવા મળે છે. પ્રત્યેક દ્વિયુગ્મમાં ઓછામાં ઓછો એક સ્વસ્તિક બને છે અને ચારેય રંગસૂત્રિકાઓ હવે સ્પષ્ટ રીતે જોઈ શકાય છે. યુગ્મસૂત્રી સંકુલ હવે જોવા મળતું નથી.

આકૃતિ 5 : ડિપ્લોનિમા : આ અવસ્થા દરમિયાન ચાર રંગસૂત્રકિાઓ વધારે સ્પષ્ટ બને છે. બે સ્વસ્તિક અને બે રંગસૂત્રકેન્દ્રો (centromeres) દેખાય છે.

(6) ડાયાકાઇનેસિસ (Gr., dia, across) : આ ઉપઅવસ્થામાં રંગસૂત્રો સંકોચન પામી વધારે ઘટ્ટ બને છે. કોષકેન્દ્રમાં ચતુષ્કો વધારે નિયમિતપણે ગોઠવાય છે અને કોષકેન્દ્રિકા અર્દશ્ય થાય છે. આ સમય દરમિયાન સ્વસ્તિકની સંખ્યા ઘટે છે. રંગસૂત્રો કોષકેન્દ્રપટલની નજીક આવે છે. સમજાત રંગસૂત્રો માત્ર તેમના અંતિમ છેડાઓ દ્વારા પરસ્પર જોડાયેલા રહે છે (ઉપાન્તીભવન). કોષકેન્દ્રપટલ ક્રમશ: વિઘટન પામે છે.

પ્રથમ પૂર્વભાજનાવસ્થા (prometaphase-I) : આ અવસ્થામાં રંગસૂત્રોનું મહત્તમ ઘનીભવન (condensation) થાય છે. કોષકેન્દ્રપટલ સંપૂર્ણપણે અર્દશ્ય થાય છે. પ્રત્યેક સમજાત રંગસૂત્ર બંને રંગસૂત્રિકાઓ સહિત પોતાના રંગસૂત્રકેન્દ્ર દ્વારા કોઈ એક ધ્રુવ તરફની ત્રાકની સૂક્ષ્મનલિકા સાથે જોડાય છે. આમ બંને ભગિની રંગસૂત્રિકાઓ એક ક્રિયાત્મક એકમ તરીકે વર્તે છે.

પ્રથમ ભાજનાવસ્થા : આ અવસ્થામાં રંગસૂત્રો કોષના વિષુવવૃત્તીય પટ પર બે પંક્તિમાં ગોઠવાય છે. સમજાત રંગસૂત્રો તેમના છેડાઓએથી સ્વસ્તિક દ્વારા જોડાયેલા હોય છે; જ્યારે તેમનાં રંગસૂત્રકેન્દ્રો ધ્રુવો તરફ ખેંચાયેલાં હોય છે. રંગસૂત્રભુજાઓ વિષુવવૃત્તીય પટ તરફ મુક્ત રહે છે. આ અવસ્થા દરમિયાન રંગસૂત્રકેન્દ્રનું વિભાજન થતું નથી.

પ્રથમ ભાજનોત્તર અવસ્થા : એક જ રંગસૂત્રકેન્દ્ર વડે જોડાયેલી બે રંગસૂત્રિકાઓ ધરાવતાં સમજાત રંગસૂત્રો ત્રાકતંતુઓના સંકોચનથી સામસામેના ધ્રુવ તરફ પ્રયાણ કરે છે. અગ્રસ્થ સ્વસ્તિક વડે જોડાયેલાં ટૂંકાં રંગસૂત્રો સામાન્યત: ઝડપથી છૂટાં પડે છે. અંતરાલી (interstitial) અને ઉપાન્તીભવન નહિ પામેલાં સ્વસ્તિક ધરાવતાં લાંબાં રંગસૂત્રોનું અલગીકરણ મોડું થાય છે. આ અવસ્થામાં છૂટાં પડતાં સમજાત રંગસૂત્રોમાં બે રંગસૂત્રિકાઓ મિશ્ર પ્રકારની હોય છે, જ્યારે બીજી બે તેમની આરંભિક પ્રકૃતિ જાળવી રાખે છે.

પ્રથમ ભાજનાન્તિમ અવસ્થા : આ અવસ્થા દરમિયાન રંગસૂત્રો સામસામેના ધ્રુવ પર એકત્રિત થાય છે. રંગસૂત્રો થોડા સમય માટે સ્થૂલિત રહે છે. કોષકેન્દ્રપટલ અને કોષકેન્દ્રિકાનું નિર્માણ થાય છે. આ નવજાત કોષકેન્દ્રો એકગુણિત રંગસૂત્રો ધરાવે છે. પ્રત્યેક રંગસૂત્ર બે રંગસૂત્રિકાઓ ધરાવતું હોવાથી દ્વિસૂત્રી હોય છે.

પ્રથમ કોષરસવિભાજન (cytokinesisI) : આ પ્રક્રિયા સમવિભાજનમાં થતા કોષરસવિભાજનની જેમ જ થાય છે. પ્રાણીકોષમાં ઉપસંકોચન દ્વારા અને વનસ્પતિકોષમાં કોષપટ્ટિકા (cell plate)ના નિર્માણ દ્વારા થાય છે. કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પ્રથમ કોષરસવિભાજન થતું નથી અને સીધેસીધું દ્વિતીય અર્ધીકરણ શરૂ થાય છે.

આંતર અવસ્થા : આ અવસ્થા ટૂંકી હોય છે. બે અર્ધસૂત્રી વિભાજનોની વચ્ચે રંગસૂત્રોનું દ્વિગુણન થતું નથી. તેમની સંખ્યા એકગુણિત હોય છે અને પ્રત્યેક રંગસૂત્ર બે રંગસૂત્રિકાઓ ધરાવે છે.

દ્વિતીય અર્ધીકરણ : તે સમવિભાજન સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. તેની ચાર અવસ્થાઓની વિશિષ્ટતાઓ નીચે પ્રમાણે છે :

(1) દ્વિતીય પૂર્વાવસ્થા : તે પ્રથમ પૂર્વાવસ્થાની તુલનામાં અત્યંત સરળ, ટૂંકી અને ઉપઅવસ્થાઓ વિનાની હોય છે. આ અવસ્થામાં પ્રત્યેક રંગસૂત્રની રંગસૂત્રિકાઓની ભુજાઓ એકબીજીથી સ્પષ્ટપણે અલગ જણાય છે. બંને તારાકેન્દ્ર-યુગ્મો સામસામેના ધ્રુવ તરફ પ્રયાણ કરી દ્વિધ્રુવીય કોષકેન્દ્રીય ત્રાક બનાવે છે. કોષકેન્દ્રપટલ અને કોષકેન્દ્રિકા ક્રમશ: વિઘટિત થાય છે.

(2) દ્વિતીય ભાજનાવસ્થા : આ અવસ્થા દરમિયાન રંગસૂત્રો ત્રાકના વિષુવવૃત્તીય પટ પર એક પંક્તિમાં ગોઠવાય છે. તેમનાં રંગસૂત્રકેન્દ્ર ત્રાકના રંગસૂત્રીય તંતુ સાથે જોડાય છે.

(3) દ્વિતીય ભાજનોત્તર અવસ્થા : આ અવસ્થાની શરૂઆતમાં પ્રત્યેક રંગસૂત્રનું રંગસૂત્રકેન્દ્ર વિભાજન પામે છે અને તેની બંને રંગસૂત્રિકાઓ એકબીજીથી અલગ થાય છે. હવે આ પ્રત્યેક રંગસૂત્રિકા સ્વતંત્ર રંગસૂત્ર તરીકે વર્તે છે. ત્રાકતંતુઓનું ક્રમિક સંકોચન થતાં રંગસૂત્રો સામસામેના ધ્રુવ તરફ પ્રયાણ કરે છે.

(4) દ્વિતીય ભાજનાન્તિમ અવસ્થા : સામસામેના ધ્રુવ પર પહોંચેલાં રંગસૂત્રો પરસ્પર જોડાઈ રંગસૂત્રદ્રવ્ય (chromatin) બનાવે છે. નવા કોષકેન્દ્રપટલ અને કોષકેન્દ્રિકાનું નિર્માણ થાય છે. પ્રત્યેક ધ્રુવ તરફ એકગુણિત કોષકેન્દ્ર જોવા મળે છે.

દ્વિતીય કોષરસવિભાજનને અંતે હવે ચાર નવજાત કોષો ઉદભવે છે.

અર્ધીકરણનું મહત્વ : લિંગી પ્રજનન દરમિયાન થતી જન્યુકોષોની ફલનની પ્રક્રિયાથી ફલિતાંડમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા દ્વિગુણિત બને છે. સજીવમાં રંગસૂત્રોની આ સંખ્યા જીવન પર્યંત જળવાય છે. તેમની સંતતિઓમાં પણ આ સંખ્યા જળવાવી આવશ્યક છે. તેથી ફલન પૂર્વે જન્યુજનન દરમિયાન થતા અર્ધીકરણને લીધે સજીવની જાતિમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા પેઢી દર પેઢી અચળ રહે છે. વનસ્પતિઓમાં બીજાણુજનન કે યુગ્મનજના અંકુરણ દરમિયાન થતા અર્ધીકરણને કારણે રંગસૂત્રોની સંખ્યા જળવાય છે.

પ્રથમ પૂર્વાવસ્થામાં પૅકીનિમા ઉપઅવસ્થા દરમિયાન થતી જનીનવિનિમયની પ્રક્રિયાને કારણે માતૃ અને પિતૃ જનીનસંકુલનું વધતા ઓછા પ્રમાણમાં મિશ્રણ થાય છે. જનીનવિનિમય ઉપરાંત પ્રથમ અને દ્વિતીય અર્ધીકરણ દરમિયાન રંગસૂત્રોના થતા યાચ્છિક વિતરણ(distribution)ને પરિણામે જનીનોનું યાદૃચ્છિક વર્ગીકરણ (assortment) પણ થાય છે. દા.ત., સમજાત રંગસૂત્રોનાં ત્રણ યુગ્મોમાં યાદૃચ્છિક અલગીકરણને કારણે ઉદ્ભવતા કોષોમાં 8(23) પ્રકારનાં રંગસૂત્રીય સંયોજનો ઉત્પન્ન થાય છે. મનુષ્યમાં 23 જોડ સમજાત રંગસૂત્રો હોવાથી જન્યુકોષોમાં 223 અથવા 8,388,608 રંગસૂત્રીય સંયોજનો ઉત્પન્ન થવાની શક્યતા રહેલી છે. આમ, અર્ધીકરણ એવી ક્રિયાવિધિ છે કે જેથી સજીવોમાં અસંખ્ય જનીનિક ભિન્નતાઓ ઉદભવે છે અને તેમની ઉત્ક્રાંતિ શક્ય બને છે.

મુકુંદ દેવશંકર ભટ્ટ

સરોજા કોલાપ્પન
બળદેવભાઈ પટેલ