સહલગ્નતા (Linkage) : સહલગ્ન જનીનોનો વારસો. સજીવ તેના દેહમાં અનેક સ્વરૂપપ્રકારીય (phenotypic) લક્ષણો ધરાવે છે. આ પ્રત્યેક લક્ષણનું નિયમન જનીનોની નિશ્ચિત જોડ દ્વારા થાય છે. તેઓ સમજાત રંગસૂત્રો પર નિશ્ચિત સ્થાને ગોઠવાયેલાં હોય છે. વળી, પ્રત્યેક રંગસૂત્ર પર એકથી વધારે જનીનો રેખીય રીતે ગોઠવાયેલાં હોય છે. જન્યુજનન (gametogenesis) સમયે થતા અર્ધસૂત્રીભાજન (meiosis) દરમિયાન સમજાત રંગસૂત્રો યુગ્મમાં ગોઠવાય છે અને આનુવંશિકીય એકમો તરીકે છૂટાં પડે છે; તેથી વિવિધ સ્વરૂપપ્રકારીય લક્ષણો અભિવ્યક્ત કરતાં બધાં જનીનો એકસાથે સંચારણ પામે છે. તેઓનું મુક્ત રીતે વિશ્લેષણ થતું નથી. આવાં એક જ રંગસૂત્ર પર આવેલાં બધાં જનીનો એકબીજાં સાથે સહલગ્ન હોય છે અને તેઓ એક જ સહલગ્ન જૂથ (linkage-group) બનાવે છે. એક જ સહલગ્ન જૂથનાં સહલગ્ન જનીનોની આનુવંશિકતાને સહલગ્નતા કહે છે.
મેંડલને સહલગ્નતાના સિદ્ધાંતનો ખ્યાલ આવી શક્યો નહિ, કારણ કે તેમણે દેશી વટાણા(Pisum sativum)માં અભ્યાસ કરેલાં સાત જોડ કારકો (factors) કે જનીનો રંગસૂત્રોની સાત જુદી જુદી જોડ પર ગોઠવાયેલાં હતાં.
સહલગ્નતાનો નિર્દેશ આપતા પ્રયોગો સૌપ્રથમ બૅટ્સન અને પ્યુનેટે (1905-08) મીઠા વટાણા (Lathyrus odoratus) પર કર્યા હતા. તેના પુષ્પનો જાંબલી રંગ (RR) અને લાંબી પરાગરજ (RoRo) પ્રભાવી અભિવ્યક્તિ છે અને પુષ્પનો લાલ રંગ (rr) અને ગોળ પરાગરજ (roro) પ્રચ્છન્ન (recessive) અભિવ્યક્તિ છે. તેમણે સમયુગ્મી (homozygous) પ્રભાવી જનીનો જાંબલી પુષ્પો અને લાંબી પરાગરજ (RRRoRo) ધરાવતા પિતૃનું સમયુગ્મી પ્રચ્છન્ન જનીનો-લાલ પુષ્પો અને ગોળ પરાગરજ (rrroro) ધરાવતા પિતૃ સાથે સંકરણ કરાવ્યું. F1 પેઢીમાં બધા છોડ જાંબલી પુષ્પ અને લાંબી પરાગરજ (RrRoro) ધરાવતા મળ્યા. ત્યારબાદ F1 વિષમયુગ્મી(heter-ozygous)નું લાલ પુષ્પ અને ગોળ પરાગરજ (rrroro) ધરાવતી પ્રચ્છન્ન સમયુગ્મી જાતિ સાથે કસોટીસંકરણ (testcross) કરાવ્યું. તો F2 પેઢીમાં 7 : 1 : 1 : 7નો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થયો; જે મેંડલના પ્રતિસંકરણ મુજબ જો તેમનું વિશ્લેષણ મુક્ત હોય તો 1 : 1 : 1 : 1 પ્રાપ્ત થવો જોઈતો હતો.
આ પરિણામની સમજૂતી માટે તેમણે યુગ્મન (coupling) અને પ્રતિકર્ષણ(repulsion)નો અધિતર્ક આપ્યો.
આકૃતિ 1 : બૅટ્સન અને પ્યુનેટનો મીઠા વટાણા પર આનુવંશિકતાનો પ્રયોગ
આ ગુણોત્તર દર્શાવે છે કે પ્રભાવી જનીનો (RRo) એક જન્યુકોષમાં સાથે વહન પામવાનું વલણ ધરાવે છે. આ જ પ્રકારનું વલણ પ્રચ્છન્ન જનીનોમાં પણ જોવા મળે છે. આમ, પ્રભાવી કે પ્રચ્છન્ન જનીનોની એકસાથે થતી અભિવ્યક્તિ જનીનોના યુગ્મનને કારણે થાય છે.
તેમણે જાંબલી પુષ્પ અને ગોળ પરાગરજ (RRroro) ધરાવતા પિતૃનું લાલ પુષ્પ અને લાંબી પરાગરજ (rrRoRo) પિતૃ સાથે સંકરણ કરાવતાં F1 પેઢીમાં જાંબલી પુષ્પ અને લાંબી પરાગરજ (RrRoro) ધરાવતી વિષમયુગ્મી સંતતિ ઉદ્ભવી. આ F1ની સંકર જાતિનું સમયુગ્મી પિતૃજાતિ (rrroro) સાથે કસોટીસંકરણ કરાવતાં F2 પેઢીમાં નીચે પ્રમાણેનો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થયો :
F2 પેઢીનો ગુણોત્તર :
જાંબલી પુષ્પ અને લાંબી પરાગરજ = 1
જાંબલી પુષ્પ અને ગોળ પરાગરજ = 7
લાલ પુષ્પ અને લાંબી પરાગરજ = 7
લાલ પુષ્પ અને ગોળ પરાગરજ = 1
અહીં, પ્રભાવી અને પ્રચ્છન્ન જનીનોની બંને જોડ એકબીજીથી પ્રતિકર્ષણ દર્શાવે છે. આમ, બંને પ્રભાવી કે પ્રચ્છન્ન જનીનો સાથે રહી શકતાં નથી. આ પ્રકારના વલણને લઈને Rro અને rRo પ્રકારના જનીનપ્રકાર (genotype) ધરાવતાં જન્યુઓનું નિર્માણ વધારે પ્રમાણમાં થાય છે. આ ઘટનાને તેમણે ‘પ્રતિકર્ષણ’ તરીકે ઓળખાવી. જોકે તેઓ આ અધિતર્ક માટે સચોટ કારણો આપી શક્યા નહિ.
ટી. એચ. મૉર્ગને (1910) ડ્રોસોફિલા નામની ફળમાખી પર સહલગ્નતા અને જનીનવિનિમય (crossing over) પર પ્રયોગો કર્યા. તેમના મત પ્રમાણે સમયુગ્મી પિતૃ સજીવનાં જુદાં જુદાં જનીનયુગ્મો એક જન્યુકોષમાં પ્રવેશવાનું વલણ ધરાવે છે અને તેઓ સાથે રહે છે. જ્યારે વિષમયુગ્મી પિતૃઓનાં તે જ જનીનો જુદા જુદા જન્યુકોષોમાં પ્રવેશવાનું વલણ ધરાવે છે અને એકબીજાથી દૂર રહે છે. આ ઉપરાંત સહલગ્ન જનીનોનું એકબીજાની સાથે રહેવાનું વલણ એક જ રંગસૂત્ર પર તેમના સ્થાન પર આધાર રાખે છે. સહલગ્ન જનીનોની સહલગ્નતાની માત્રાનો આધાર તેમની વચ્ચે રહેલા અંતર પર છે. તેમના સહલગ્નતાના સિદ્ધાંત પરથી રંગસૂત્રો પર જનીનોની રેખીય ગોઠવણીનો સિદ્ધાંત અસ્તિત્વમાં આવ્યો.
મૉર્ગન અને કૅસલે આપેલો સહલગ્નતાનો સિદ્ધાંત આ પ્રમાણે છે :
(i) સહલગ્નતા દર્શાવતાં જનીનો સમજાત રંગસૂત્રની જોડ પર આવેલાં હોય છે.
(ii) સહલગ્ન જનીનોની રંગસૂત્ર પર રેખીય રીતે ગોઠવણી થયેલી હોય છે અને પ્રત્યેક જનીનનું સ્થાન અને ક્રમ નિશ્ચિત હોય છે.
(iii) સહલગ્નતાની માત્રાનો આધાર સહલગ્ન જનીનોના અંતર પર રહેલો છે. નજીક ગોઠવાયેલાં જનીનોની સહલગ્નતા વધારે દૃઢ હોય છે, જ્યારે દૂર ગોઠવાયેલાં જનીનોની સહલગ્નતા નબળી હોય છે.
(iv) આનુવંશિકતાના સંચારણ દરમિયાન સહલગ્ન જનીનો તેમના મૂળભૂત સંયોજનમાં રહે છે.
સહલગ્ન જનીનોની ગોઠવણી : જનીનોની બે જોડ સહલગ્ન હોય ત્યારે વિષમયુગ્મી સજીવમાં તેમની સહલગ્નતા બે પ્રકારની હોય છે : (1) સમપક્ષ (cis) ગોઠવણી અને (2) વિપક્ષ (trans) ગોઠવણી.
સમપક્ષ ગોઠવણીમાં બંને જનીનયુગ્મનાં પ્રભાવી જનીનો (દા.ત., મીઠા વટાણામાં R અને Ro) સમજાત રંગસૂત્રની જોડ પૈકીમાંના એક રંગસૂત્ર પર અને પ્રચ્છન્ન જનીનો (દા.ત., r અને ro) બીજા રંગસૂત્ર પર ગોઠવાયેલાં હોય છે.
આકૃતિ 2 : સહલગ્ન જનીનોની ગોઠવણી : (અ) સમપક્ષ ગોઠવણી, (આ) વિપક્ષ ગોઠવણી
વિપક્ષ ગોઠવણીમાં સમજાત રંગસૂત્રની જોડ પૈકીમાંના એક રંગસૂત્ર પર એક જનીનયુગ્મનું પ્રભાવી જનીન અને બીજા જનીનયુગ્મનું પ્રચ્છન્ન જનીન (Rro) અને બીજા રંગસૂત્ર પર પ્રથમ જનીનયુગ્મનું પ્રચ્છન્ન અને બીજા જનીનયુગ્મનું પ્રભાવી જનીન (rro) ગોઠવાયેલું હોય છે. જનીનોની સમપક્ષ ગોઠવણીના સંબંધને યુગ્મન અને વિપક્ષ ગોઠવણીના સંબંધને પ્રતિકર્ષણ કહે છે.
સહલગ્નતાના પ્રકારો : સહલગ્નતાના બે પ્રકાર પાડવામાં આવ્યા છે :
આકૃતિ 3 : ડ્રોસોફિલામાં પૂર્ણ સહલગ્નતા
(1) પૂર્ણ સહલગ્નતા (complete linkage) : રંગસૂત્ર પર સહલગ્ન જનીનો એકબીજાંથી એટલાં બધાં નજીક ગોઠવાયેલાં હોય છે કે જેથી તેઓ બે અથવા તેથી વધારે પેઢીઓ સુધી તે જ સહલગ્ન જૂથ તરીકે અભિવ્યક્ત થાય છે. આવાં જનીનોને પૂર્ણ સહલગ્ન જનીનો કહે છે અને તેમની આનુવંશિકતાને પૂર્ણ સહલગ્નતા કહે છે. નર ડ્રોસોફિલામાં બધાં જનીનો પૂર્ણ સહલગ્ન હોય છે, કારણ કે નરમાં જનીનવિનિમય થતો નથી અથવા ભાગ્યે જ થાય છે.
પ્રાકૃતિક (wild) ડ્રોસોફિલાનું શરીર ભૂખરું (b+b+) અને પાંખો અવશિષ્ટ (vv) હોય છે. તેનું કાળું શરીર (bb) અને લાંબી પાંખો (v+v+) સાથે સંકરણ કરાવતાં F1 પેઢીમાં ભૂખરું શરીર અને લાંબી પાંખ (b+bv+v) ધરાવતી બધી જ વિષમયુગ્મી ડ્રોસોફિલા ઉત્પન્ન થઈ. F1 પેઢીના નર ડ્રોસોફિલા સાથે પ્રચ્છન્ન સમયુગ્મી (bbvv) પિતૃનું કસોટી-સંકરણ કરાવતાં F2 પેઢીમાં ભૂખરો રંગ અને અવશિષ્ટ પાંખો તેમજ કાળો રંગ અને લાંબી પાંખ ધરાવતી ડ્રોસોફિલા સરખા પ્રમાણમાં ઉત્પન્ન થઈ. નવાં સંયોજનોવાળી કોઈ ડ્રોસોફિલા પ્રાપ્ત થઈ નહિ. જો મુક્ત વિશ્લેષણ થતું હોય તો ચાર પ્રકારની ડ્રોસોફિલા સરખા પ્રમાણમાં મળવી જોઈએ. પિતૃઓ સાથે સામ્ય ધરાવતી સંતતિઓ જ મળી હોવાથી આ પ્રકારની સહલગ્નતાને પૂર્ણ સહલગ્નતા કહે છે. આ કિસ્સામાં નરમાં જનીનવિનિમય થતો નહિ હોવાથી તે પૂર્ણ સહલગ્નતાનો નિર્દેશ કરે છે.
આકૃતિ 4 : પૂર્ણ સહલગ્નતામાં જનીનયુગ્મોનું વિયોજન
(2) અપૂર્ણ સહલગ્નતા (incomplete linkage) : અર્ધસૂત્રીભાજનની પૂર્વાવસ્થા-1 સમયે થતી જનીનવિનિમયની પ્રક્રિયા દરમિયાન સમજાત રંગસૂત્રોમાં જુદી જુદી લંબાઈવાળા રંગસૂત્રખંડોનો વિનિમય થાય છે. આમ, જનીનવિનિમય દરમિયાન એકબીજાંથી દૂર ગોઠવાયેલાં સહલગ્ન જનીનો છૂટાં પડવાની તકો રહેલી છે. આવાં જનીનોને અપૂર્ણ સહલગ્ન જનીનો અને તેમની આનુવંશિકતાને અપૂર્ણ સહલગ્નતા કહે છે.
અપૂર્ણ સહલગ્નતા વટાણા, મકાઈ, ટામેટાં, મરઘી, માદા ડ્રોસોફિલા, ઉંદર અને મનુષ્યમાં જોવા મળે છે.
ડ્રોસોફિલામાં અપૂર્ણ સહલગ્નતા : અહીં પૂર્ણ સહલગ્નતામાં દર્શાવેલ ડ્રોસોફિલાના ઉદાહરણમાં નર ડ્રોસોફિલાને બદલે કસોટી-સંકરણમાં વિષમયુગ્મી માદા ડ્રોસોફિલા (b+bv+v) અને પ્રચ્છન્ન સમયુગ્મી નર ડ્રોસોફિલા (bbvv) સાથે સંકરણ કરાવતાં F2 પેઢીમાં પ્રાપ્ત થયેલાં લક્ષણ-પ્રરૂપો આ પ્રમાણે છે :
F2 પેઢીમાં પ્રાપ્ત થયેલાં લક્ષણ-પ્રરૂપો :
| ભૂખરું શરીર અને લાંબી પાંખ | = | 965 (41.5 %) |
| કાળું શરીર અને અવશિષ્ટ પાંખ | = | 944 (41.5 %) |
| ભૂખરું શરીર અને અવશિષ્ટ પાંખ | = | 185 (8.5 %) |
| કાળું શરીર અને લાંબી પાંખ | = | 206 (8.5 %) |
ઉપર્યુક્ત પરિણામો દર્શાવે છે કે F2 પેઢીમાં મળતાં પૈતૃક સંયોજનો પૂર્ણ સહલગ્નતાને કારણે ઉદ્ભવે છે. જ્યારે નવાં બે લક્ષણ-પ્રરૂપોનો ઉદ્ભવ નવા પ્રકારના સંયોગથી થયો છે, જે 17.0 % જેટલો છે. આ ઉદાહરણમાં 17 % કિસ્સાઓમાં જનીનવિનિમય થયો છે (અથવા, 17 % અપૂર્ણ સહલગ્નતા દર્શાવે છે).
આકૃતિ-5 : અપૂર્ણ સહલગ્નતામાં જનીનયુગ્મોનું વિયોજન
મકાઈમાં અપૂર્ણ સહલગ્નતા : રંગીન અને ભરાવદાર (ભરેલો) ભ્રૂણપોષ (endosperm) ધરાવતી મકાઈની પિતૃજાતિ(CS/CS)નું રંગહીન અને સંકોચાયેલો ભ્રૂણપોષ ધરાવતી પ્રચ્છન્ન સમયુગ્મી (cs/cs) પિતૃજાતિ સાથે સંકરણ કરાવતાં F1 પેઢીમાં રંગીન અને ભરાવદાર ભ્રૂણપોષ ધરાવતી વિષમયુગ્મી (CS/cs) સંતતિ ઉત્પન્ન થઈ. આ F1 સંકર જાતિનું પ્રચ્છન્ન સમયુગ્મી પિતૃજાત (cs/cs) સાથે કસોટી-સંકરણ કરાવતાં ચાર પ્રકારનાં લક્ષણ-પ્રરૂપ ધરાવતી F2 પેઢી ઉત્પન્ન થઈ. મકાઈ પરના આ પ્રયોગો સી. બી. હચિન્સને (1922) કર્યા હતા.
મકાઈની F2 પેઢીનાં પરિણામો :
| રંગીન અને ભરાવદાર | રંગીન અને સંકોચાયેલ | રંગહીન અને ભરાવદાર | રંગહીન અને સંકોચાયેલ |
| CS/cs | Cs/cs | cS/cs | cs/cs |
| 4032 | 149 | 152 | 4035 |
| (48.2 %) | (1.8 %) | (1.8 %) | (48.2 %) |
| જનીનવિનિમયરહિત | જનીનવિનિમયયુક્ત | ||
| 96.4 % | 3.6 % |
રંગહીન ભરાવદાર ભ્રૂણપોષ ધરાવતી મકાઈની પિતૃજાતનું રંગીન અને સંકોચાયેલ ભ્રૂણપોષ ધરાવતી મકાઈની પિતૃજાત સાથે સંકરણ કરાવવામાં આવે છે ત્યારે F2 પેઢીમાં પૈતૃક સંયોજનોનું પ્રમાણ અતિશય જોવા મળે છે. આ પ્રયોગનું F2નું પરિણામ નીચે પ્રમાણે છે :
| રંગીન-ભરાવદાર CS/cs | = | 638 |
| રંગીન-સંકોચાયેલ Cs/cs | = | 21379 |
| રંગહીન-ભરાવદાર cS/cs | = | 21906 |
| રંગહીન-સંકોચાયેલ cs/cs | = | 672 |
| 44595 | ||
| પૈતૃક સંયોજનો | = | 21379 + 21906 |
| = | 43285 | |
| = | 97.06 % | |
| જનીનવિનિમય યુક્ત | = | 638 + 672 |
| = | 1310 | |
| = | 2.94 % |
આમ, સહલગ્ન જનીનોની બે જુદી જુદી જોડનાં પૈતૃક સંયોજનો ગમે તે હોય છતાં વિષમયુગ્મીના જન્યુકોષોમાં તેઓ લગભગ સરખાં સહલગ્ન રહે છે.
મનુષ્યમાં અપૂર્ણ સહલગ્નતા : મનુષ્યમાં સહલગ્ન જનીનોનો અભ્યાસ હેલ્ડેને કર્યો છે. તેમણે હિમોફિલિયા અને રંગઅંધતાનાં લિંગસહલગ્ન જનીનોમાં જનીનવિનિમય દર્શાવતા ત્રણ કિસ્સાઓનું અવલોકન કર્યું. ABO રુધિરસમૂહ માટેનાં જનીનો નખ-અંકુરક સંલક્ષણ (nail papilla syndrome) સાથે સહલગ્ન હોય છે; જેમાં 10 % જનીનવિનિમય માલૂમ પડ્યો છે. Rh જૂથ માટેનું જનીનસંકુલ દીર્ઘવૃત્તકોષતા (elliptocytosis) જનીનો સાથે સહલગ્ન હોય છે અને 3 % જનીનવિનિમય દર્શાવે છે.
સહલગ્ન જૂથો : એક જ રંગસૂત્ર પર આવેલાં બધાં જનીનો એક સહલગ્ન જૂથ બનાવે છે. તે જ પ્રકારનાં વૈકલ્પિક સહલગ્ન જનીનો બીજાં સમજાત રંગસૂત્ર પર આવેલાં હોવાથી સમજાત રંગસૂત્રની જોડનું સહલગ્ન જૂથ એક ગણવામાં આવે છે. કોઈ પણ સજીવની જાતિમાં સહલગ્ન જૂથોની સંખ્યા તે જાતિના એકગુણિત રંગસૂત્રોની સંખ્યા જેટલી હોય છે; દા.ત., ડ્રોસોફિલામાં 4 જોડ રંગસૂત્રો, 4 સહલગ્ન જૂથો; મનુષ્યમાં 23 જોડ રંગસૂત્રો, 23 સહલગ્ન જૂથો; મકાઈમાં 10 જોડ રંગસૂત્રો, 10 સહલગ્ન જૂથો; દેશી વટાણા(pisum sativum)માં 7 જોડ રંગસૂત્રો, 7 સહલગ્ન જૂથો. કેટલાંક સજીવોમાં સહલગ્ન જૂથોની સંખ્યા એકગુણિત રંગસૂત્રોની સંખ્યા કરતાં ઓછી હોય છે.
સારણી : કેટલાક સજીવોમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા અને સહલગ્ન જૂથો
| સજીવનું નામ | દ્વિગુણિત રંગસૂત્રો | સહલગ્ન જૂથો |
| ઉંદર | 20 જોડ | 16 |
| સસલું | 22 જોડ | 11 |
| ટામેટાં | 12 જોડ | 10 |
સહલગ્નતાને કારણે જનીનવિનિમયને બાદ કરતાં જન્યુકોષોમાં વિભિન્નતાઓ(variations)ની શક્યતા ઘટે છે. સહલગ્નતા રંગસૂત્રો પર રહેલાં જનીનોનું પ્રતિચિત્રણ (mapping) કરવામાં સહાયભૂત થાય છે.
બે સહલગ્ન જનીનો વચ્ચે રહેલા અંતર ઉપરાંત દેહધાર્મિક અને પર્યાવરણીય પરિબળો સહલગ્નતાની માત્રા પર અસર કરે છે. સજીવની ઉંમર વધતાં જનીનવિનિમયની તકો ઘટે છે, જેથી સહલગ્નતા વધારે દૃઢ બને છે. તાપમાન વધતાં સ્વસ્તિક(chaismata)ના નિર્માણનું પ્રમાણ વધે છે. તેથી સહલગ્નતા નબળી પડે છે. ક્ષ-કિરણોને લીધે સહલગ્નતાની દૃઢતા ઘટે છે.
બળદેવભાઈ પટેલ