સૂક્ષ્મનલિકા (microtubule)

સૂક્ષ્મનલિકા (microtubule) : સુકોષકેન્દ્રી (eukaryotic) કોષોના કોષરસમાં સાર્વત્રિકપણે જોવા મળતી અતિસૂક્ષ્મ નલિકાકાર રચના. તે કોષરસમાં મુક્ત સ્થિતિમાં જોવા મળે છે અને તારાકેન્દ્ર (centriole), પક્ષ્મ (cilium) અને કશા(flagellum)ની રચનામાં ભાગ લે છે.

આકૃતિ 1 : મરઘીના ગર્ભના સ્વાદુપિંડના કોષમાં સૂક્ષ્મનલિકાઓ અને તારાકેન્દ્રોનું દ્વિભાજન; જ્યાં c = તારાકેન્દ્ર, dc = દુહિતૃ તારાકેન્દ્ર, cl = પક્ષ્મ અને m = સૂક્ષ્મનલિકા છે.

કોષરસીય સૂક્ષ્મનલિકાઓ કદમાં એકસમાન અને સીધી હોય છે. તેમનો બહારનો વ્યાસ લગભગ 25 એન.એમ. જેટલો અને લંબાઈ કેટલાક માઇક્રોમીટર હોય છે. આડા છેદમાં વલયાકાર રચના દર્શાવે છે. તેની સઘન દીવાલ 6 એન.એમ. જાડી હોય છે અને તેનું કેન્દ્ર હલકું હોય છે. પ્રત્યેક સૂક્ષ્મનલિકા અલ્પ વીજાણુ-ઘનત્વ (electron density) ધરાવતા પ્રદેશ વડે આવરિત હોય છે. આ પ્રદેશમાં રાઇબોઝોમ કે અન્ય કણો હોતા નથી.

સૂક્ષ્મનલિકાની દીવાલનો 5 એન.એમ. વ્યાસ હોય છે અને રેખીય કે કુંતલોવાળાં તંતુમય ઉપએકમો ધરાવે છે. આ ઉપએકમોની સંખ્યા 13 હોય છે. વિવિધ પ્રકારની સૂક્ષ્મનલિકાઓનું સ્થાયિત્વ (stability) ભિન્ન ભિન્ન હોય છે. કોષરસીય અને ત્રાક(spindle)ની સૂક્ષ્મનલિકાઓ અસ્થાયી હોય છે; જ્યારે પક્ષ્મ અને કશાની સૂક્ષ્મનલિકાઓ વિવિધ ચિકિત્સાઓ સામે વધારે રોધક હોય છે. કોષરસીય નલિકાઓ સામાન્ય રીતે 0° સે. તાપમાને સંગ્રહતા અને કૉલ્ચિસિનની ચિકિત્સા આપતાં તેઓ અદૃશ્ય થાય છે. મુખ્ય ઘટક ટ્યુબ્યુલિન નામનું પ્રોટીન છે. તે વિષમદ્વિલક (heterodimer) છે અને 1,10,000થી 1,20,000 ડાલ્ટન અણુભાર ધરાવે છે. તે બે જુદા જુદા એકલકો(ટ્યુબ્યુલિન A અને B)નું બનેલું હોય છે અને તેઓ સમાન અણુભાર (55,000 ડાલ્ટન) ધરાવે છે. તેઓ 4 એન.એમ. × 6 એન.એમ. કદ ધરાવે છે અને નલિકામય દીવાલમાં જોવા મળતી ઉપએકમની જાલાકાર રચનાને અનુરૂપ હોય છે. ટ્યુબ્યુલિન કૉલ્ચિસિન અને વિન્બ્લાસ્ટિન સાથે જુદા જુદા બંધનસ્થાનોએ બદ્ધ થાય છે.

આકૃતિ 2 : સૂક્ષ્મનલિકા અને ટ્યુબ્યુલિનના સમુચ્ચય (assembly) અને વિસમુચ્ચય(disassembly)ની પ્રક્રિયાનો આરેખ : (અ) સૂક્ષ્મનલિકાનો આડો છેદ; જેમાં 13 આદિતંતુકો (protofibrils) જોવા મળે છે. (આ) સૂક્ષ્મનલિકાનું બહુલીકરણ (polymerization) અને વિબહુલીકરણ (depolymerization), કૉલ્ચિસિન સૂક્ષ્મનલિકાનો વિસમુચ્ચય કરે છે.

સૂક્ષ્મનલિકાના નિર્માણમાં ટ્યુબ્યુલિનનો સમુચ્ચય વિશિષ્ટ રીતે અનુસ્થાપિત (oriented) થયેલો હોય છે અને તે એક પ્રક્રમિત (programmed) પ્રક્રિયા છે. તારાકેન્દ્રો તલસ્થકાય (basal body) અને રંગસૂત્રબિંદુ (centromere) ટ્યુબ્યુલિનના સમુચ્ચયનું અનુસ્થાપન દર્શાવતાં સ્થાનો છે. કૅલ્શિયમ અને કૅલ્મોડ્યુલિન ટ્યુબ્યુલિનના બહુલીકરણનું નિયમન કરતાં પરિબળો છે. ટ્યુબ્યુલિનનું બહુલીકરણ આંતરઅવસ્થા (interphase) અને મધ્યાવસ્થા-[(metaphase), ત્રાકની સૂક્ષ્મનલિકાઓ માટે]માં વિપુલ પ્રમાણમાં અને પૂર્વાવસ્થા (prophase) અને ભાજનોત્તર અવસ્થા(anaphase)માં અલ્પ પ્રમાણમાં થાય છે.

સમુચ્ચય દરમિયાન GTP(ગ્વાનૉસાઇન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ)નું GDP(ગ્વાનૉસાઇન ડાઇફૉસ્ફેટ)માં જલાપઘટન (hydrolysis) થાય છે. ટ્યુબ્યુલિન ઉમેરવાથી સમુચ્ચયના ધ્રુવત્વ(polarity)નું વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શક હેઠળ નિદર્શન થઈ શકે છે.

સૂક્ષ્મનલિકા સંબંધિત પ્રોટીનો : સમુચ્ચય અને વિસમુચ્ચયનાં કેટલાંક ચક્રો દ્વારા સૂક્ષ્મનલિકાઓનું શુદ્ધીકરણ કરતાં જણાયું છે કે તેઓ માત્ર ટ્યુબ્યુલિન ધરાવતી નથી; પરંતુ લગભગ 15થી 20 % અન્ય પ્રોટીન ધરાવે છે. આ પ્રોટીનોને સૂક્ષ્મનલિકા સંબંધિત પ્રોટીનો (microtubular associated proteins, MAPs) કહે છે. અલગ કરેલા આ પ્રોટીનોનો અણુભાર 55,000 ડાલ્ટનથી 3,00,000 ડાલ્ટન જેટલો હોય છે. આ પ્રોટીનો સૂક્ષ્મનલિકાના સમુચ્ચય સાથે સંકળાયેલા હોવાનું મનાય છે. આ સહાયક કારકોનો ટ્યુબ્યુલિનના સમુચ્ચયમાં ઉત્પ્રેરકીય (catalytical) કરતાં રસસમીકરણમિતીય (stoichiometric) ફાળો વધારે છે. સૌથી મહત્વના MAPsમાં ‘tau’ અને વધારે અણુભાર ધરાવતા MAP 1 અને 2નો સમાવેશ થાય છે.

ઓછો અણુભાર ધરાવતા MAPs ચાર પ્રોટીનોના બનેલા છે. તેમને સંયુક્ત રીતે ‘tau’ કહે છે. ટાઉ કારક કૅલ્મોડ્યુલિન-બદ્ધ પ્રોટીન છે; જે કૅલ્મોડ્યુલિન સાથે ની અલ્પસાંદ્રતાએ સંકુલ રચે છે. આ સંકુલ પ્રતિવર્તી (reversible) હોય છે અને સૂક્ષ્મનલિકાના ટ્યુબ્યુલિનના સમુચ્ચય અને વિસમુચ્ચયનું નિયમન કરે છે.

સૂક્ષ્મનલિકાઓનાં કાર્યો : કેટલીક સૂક્ષ્મનલિકાઓ કોષીય હલનચલનના પ્રાથમિક પ્રકારો સાથે સંબંધિત હોય છે. તેઓ યાંત્રિક કાર્યમાં મહત્વનો ફાળો આપે છે. કોષ અને કોષીય પ્રવર્ધોનો આકાર સૂક્ષ્મનલિકાઓ ઉપર આધાર રાખે છે. કેટલીક પ્લેકોડ(placode)ના ચેતાકોષોમાં અને શુક્રકોષજનન(spermatogenesis)માં થતા કોષવિભેદન દરમિયાન આ કાર્ય સ્પષ્ટપણે જોવા મળે છે. ધ્રુવત્વ અને સંવર્ધિત કોષોનું દિશાત્મક (directional) વિસર્પણ (gliding) સૂક્ષ્મનલિકાઓ ઉપર આધાર રાખે છે. આ રચનાઓ કોષોમાં અણુઓ, કણિકાઓ અને પુટિકાઓના પરિવહન સાથે સંકળાયેલી છે. તેઓ ત્રાકના સંકોચન, રંગસૂત્રોની અને તારાકેન્દ્રોની ગતિ તેમજ પક્ષ્મલ કે કશીય ગતિમાં મહત્વનો ભાગ ભજવે છે. સંવેદી પારક્રમણ(transduction)માં તેમનો સંભવિત ફાળો પ્રસ્થાપિત થયો છે.

બળદેવભાઈ પટેલ