કોષવિભાજન : સજીવ કોષનું બે કોષમાં વિભાજન કરતી જૈવી પ્રક્રિયા. કોષવિભાજનમાં કોષના જનીનદ્રવ્ય (DNA) અને અન્ય ઘટકોનાં વારસાગત લક્ષણો જળવાય તે રીતે ભાગ પાડીને સંતાનકોષો બને છે.
બૅક્ટેરિયા જેવા અસીમકેન્દ્રી કે અનાવૃતકેન્દ્રી (prokaryotic) કોષમાં જનીનદ્રવ્ય, માળા જેવા એક ગોળ તંતુરૂપે કોષરસપડને વળગેલું હોય છે. કોષવિકાસ દરમિયાન દ્વિગુણન થવાથી તેમાંથી આબેહૂબ – અસલના જેવા બે તંતુ બને છે. તે છૂટા પડે તે રીતે કોષરસપડનો વિકાસ થાય છે અને તેમની વચ્ચેના ભાગમાં કોષરસપડની એક વૃત્તાકાર ગડીથી કોષરસના બે ભાગ અલગ થાય તેવો પડદો રચાય છે. કોષનાં આ અડધિયાં સંતાનકોષ તરીકે એકબીજાથી છૂટાં પડે છે.
આકૃતિ 1 : અસીમકેંદ્રી કોષનું વિભાજન : 1.1 વિભાજન પૂર્વેનો કોષ, 1.2 દ્વિગુણિત DNA તંતુઓ ધરાવતો કોષ, 1.3 આ કોષમાં તંતુઓ એકબીજાથી દૂર ખસે છે, 1.4 કોષના વચલા ભાગમાં કોષરસપડ વૃત્તાકાર ગડી બનાવે છે.
પ્રાણી અને વનસ્પતિના સસીમકેન્દ્રી અથવા આવૃતકેન્દ્રી (eukaryotic) કોષબંધારણમાં મોટા ભાગનું જનીનદ્રવ્ય આવરણયુક્ત કોષકેન્દ્રમાં આવેલાં રંગસૂત્રોમાં હોય છે. પ્રત્યેક સજીવમાં કેન્દ્રીય રંગસૂત્રોની સંખ્યા અને રચના નિશ્ચિત હોય છે. વિભાજનશીલ કોષ પોતાના જીવનક્રમમાં આંતરાવસ્થા (interphase) અને વિભાજનાવસ્થા એ બે અવસ્થામાંથી પસાર થાય છે. આંતરાવસ્થામાં કોષતંત્રના વિવિધ ઘટકોની જરૂરી વૃદ્ધિ થાય તે પછી તેનું વિભાજન થાય છે. રંગસૂત્રોની વહેંચણી કેન્દ્રવિભાજન દ્વારા સમવિભાજન (mitosis) અને અર્ધીકરણ (meiosis) એમ બે રીતે થાય છે.
સમવિભાજનમાં કોષ સમભાગે વહેંચાય છે. તેમાંય સંતાનકોષોનાં રંગસૂત્રો સંખ્યા, રચના તેમજ જનીનસંગ્રહની ર્દષ્ટિએ તદ્દન માતૃકોષ જેવાં હોય છે.
અર્ધીકરણ લૈંગિક પ્રજનનચક્રનો ભાગ છે. બે જન્યુ(gamete)ના સંયોગથી પેદા થતા યુગ્મકોષ(zygote)માં દરેક જન્યુમાંથી એક એમ વંશનાં લાક્ષણિક રંગસૂત્રોના બે પૂરા જન્યુકીય (gametic) રંગસૂત્રસંપુટ ભેગા થાય છે. આવા બેવડા રંગસૂત્રસંપુટવાળા યુગ્મીય (zygotic) કોષકેન્દ્રોનું અર્ધીકરણ થાય તે પછી જ જન્યુનિર્માણ થાય છે. તેથી વંશમાં રંગસૂત્રસંપુટની લાક્ષણિકતાઓ જળવાય છે.
સમવિભાજનમાં કોષ પૂર્વાવસ્થા (prophase), મધ્યાવસ્થા (metaphase), ઉત્તરાવસ્થા (anaphase) અને અંતિમાવસ્થા (telopahse) એ ચાર મુખ્ય તબક્કામાંથી પસાર થાય છે.
પૂર્વાવસ્થામાં કોષકેન્દ્રનું વિઘટન થાય છે. કોષકેન્દ્રિકા અને કેન્દ્રાવરણનો લોપ થાય છે. આંતરાવસ્થામાં આડાંઅવળાં પડેલાં લાંબાં રંગસૂત્રો સંકેલાઈને ટૂંકાં અને જાડાં થાય છે. આંતરાવસ્થાના એક ખાસ તબક્કામાં જનીનદ્રવ્ય બેવડાતાં દરેક રંગસૂત્ર બે તંતોતંત સરખી સહજાત સૂત્રિકાઓ(sister chromatids)માં વહેંચાયેલું હોય છે. પૂર્વાવસ્થામાં સહસૂત્રિકાઓ સમાંતર ગોઠવાયેલી અને એક નિશ્ચિત સ્થાન – પ્રધાનખાંચ(primary constriction, centromere)માં વિકસેલા તેમના ગતિપિંડો(kinetochores)થી પરસ્પર જોડાયેલી હોય છે. પ્રધાનખાંચનું સ્થાન અને સંકેલાયેલા રંગસૂત્રનાં અન્ય લક્ષણોથી સંપુટનાં જુદાં જુદાં રંગસૂત્રો ઓળખી શકાય છે.
મધ્યાવસ્થામાં રંગસૂત્રો સૂક્ષ્મ નલિકાઓની ગોઠવણીથી રચાતી વિભાજનત્રાક(spindle)ના મધ્યવૃત્ત (equator) કે વિભાજનપ્રતલ પર વર્તુળમાં ગોઠવાય છે. કેન્દ્રવિઘટન પછી સૂત્રિકાઓના ગતિપિંડોમાં રોપાતી સૂક્ષ્મ નલિકાઓ દરેક રંગસૂત્રની સહસૂત્રિકાઓને ત્રાકના સામસામા ધ્રુવો સાથે જોડે છે.
આકૃતિ 2 : સમવિભાજનની વિવિધ અવસ્થાઓ (પ્રાણીકોષ) 2.1 શરૂઆતની પૂર્વાવસ્થા; તારકોના સ્વરૂપમાં દેખાતાં, તારકકેન્દ્રો અને તારકત્રાકો અને સહસૂત્રિકામાં વહેંચાયેલાં રંગસૂત્રો. 2.2 ધ્રુવો તરફ ગોઠવાયેલા તારકો (વિકસિત પૂર્વાવસ્થા). 2.3 મધ્યાવસ્થા, રંગસૂત્રો ગતિપિંડો સાથે જોડાયેલાં છે. 2.4 ઉત્તરાવસ્થા; સહગતિપિંડો છૂટા પડે છે, જ્યારે રંગસૂત્રો ધ્રુવ તરફ અપસરણ કરે છે. 2.5 અંતિમાવસ્થા. કોષવિભાજનની શરૂઆત; રંગસૂત્રોની ફરતે દેખાતાં કેંદ્રાવરણ.
પ્રાણીકોષમાં ત્રાક-રચનાની શરૂઆત પૂર્વાવસ્થા દરમિયાન રચાતી તારકત્રાક(aster spindle)થી થાય છે. આરંભમાં તારકકેન્દ્રોની બે જોડ કોષકેન્દ્ર નજીક એક સ્થળે દેખાય છે. તેમની આસપાસ સૂક્ષ્મ નલિકાઓ કિરણોની જેમ ગોઠવાઈને તારક (aster) બનાવે છે. તારક એકબીજાથી દૂર ખસી કોષકેન્દ્રની બે બાજુ ધ્રુવોની જેમ ગોઠવાય છે ત્યારે બે ધ્રુવો વચ્ચે પથરાયેલી સૂક્ષ્મ નલિકાઓથી કોષકેન્દ્રની આસપાસ ત્રાક જેવો આકાર થાય છે. પૂર્વાવસ્થા પૂરી થતાં રંગસૂત્રો જોડાતાં આ ત્રાક કેન્દ્રવિભાજનની ત્રાક બને છે.
વનસ્પતિકોષની વિભાજનત્રાક સામાન્ય રીતે તારકકેન્દ્રો વગર બને છે. ફક્ત પક્ષ્મવાળા કોષ ધરાવતી કેટલીક વનસ્પતિના જીવનમાં નિયત સમયે તારકકેન્દ્ર જોવા મળે છે. વનસ્પતિકોષમાં વિભાજન શરૂ થતાં પહેલાં સૂક્ષ્મ નલિકાઓ મેખલાના આકારમાં કોષકેન્દ્ર ઘેરાય તેમ ગોઠવાય છે. પૂર્વાવસ્થા શરૂ થતાં આ પ્રપૂર્વમેખલા (preprophase band) વિખેરાય છે. આગળ જતાં મેખલાના પ્રતલ (plane) પર કોષવિભાજન થાય છે.
ઉત્તરાવસ્થામાં બધાં રંગસૂત્રોના સહગતિપિંડ (co-kinetochores) એકીસાથે છૂટા પડતાં સૂત્રિકાઓ પોતપોતાના ધ્રુવ તરફ અપસરણ કરે છે. આ વખતે ગતિપિંડ ધ્રુવ તરફ આગળ રહેલો હોય છે તેથી રંગસૂત્રની પ્રધાનખાંચ આગળ ખૂણો પડે છે.
અંતિમાવસ્થામાં વિભાજનત્રાકનો લોપ થાય છે અને ધ્રુવ પર એકઠાં થયેલાં રંગસૂત્રોની આસપાસ નવેસર કેન્દ્રાવરણ રચાય છે. કોષકેન્દ્રિકાઓ ફરી બંધાય છે અને રંગસૂત્રો પ્રસરણ પામી ફરી લાંબાં થાય છે.
કોષરસવિભાજન (cytokinesis) દ્વારા દરેક સંતાનકોષને સ્વતંત્ર કોષરસપડનું આવરણ મળે છે.
પ્રાણીકોષમાં વિભાજનત્રાકનો લોપ થાય તે વખતે રંગસૂત્રોના સમૂહોની વચ્ચે વિભાજનપ્રતલ પર આવેલી સૂક્ષ્મ નલિકાઓ લય ન પામતાં વિભાજનપિંડ (mid-body) બનાવે છે. માતૃકોષ આ પિંડની આસપાસ સાંકડો થાય છે અને તેનું કોષરસપડ વિભાજનપિંડની લગોલગ આવી પહોંચે છે. આ પછી વિભાજનપિંડનું વિઘટન થાય છે અને કોષરસપડથી સંતાનકોષો છૂટા પડે છે. માતૃકોષના આકુંચનમાં કોષકંકાલના સૂક્ષ્મતંતુ અગત્યનો ભાગ ભજવે છે.
વનસ્પતિકોષમાં વિભાજનપ્રતલ પર સૂક્ષ્મ નલિકાઓ વિભાજનપટ (phragmoplast) રચે છે. આ પટમાં પ્રથમ રસપુટિકાઓ ભેગી થતાં વિભાજનફલક (cell plate) બને છે. ફલકનું પડ માતૃકોષના રસપડ સાથે જોડાતાં સંતાનકોષોનાં આવરણ જોડાઈ જાય છે. દરેક કોષ પોતાની આદિ દીવાલ (primary cell wall) રચે છે.
અર્ધીકરણ : આ પ્રકારના કોષકેન્દ્રવિભાજનમાં વિભાજનત્રાકની રચના અને રંગસૂત્રોનું વિભાજન બે વાર થાય છે. પહેલા વિભાજનમાં યુગ્મવિચ્છેદ થાય છે તેમાં સમજાત રંગસૂત્રો છૂટાં પડે છે. બીજા વિભાજનમાં સહજાત ગતિપિંડો અને તેમની સાથે સંકળાયેલી સૂત્રિકાઓ છૂટી પડે છે.
યુગ્મવિચ્છેદની પૂર્વતૈયારી તેની લાંબી અને જટિલ પૂર્વાવસ્થામાં અનુક્રમે સૂત્રસંકેલ (leptotene) , સૂત્રયુગ્મન (zygotene), સૂત્રયુતિ (pachytene), સૂત્રપરાવૃત્તિ (diplotene) અને યુગ્મભેદ કે વિમુખગમન(diakinesis)ની કક્ષાઓ દ્વારા થાય છે.
સૂત્રસંકેલન થતાં રંગસૂત્રો દાણાદાર તાંતણા જેવાં દેખાય છે. પૂર્વાવસ્થાની શરૂઆતમાં આરંભાયેલું સંકેલન પૂર્વાવસ્થાના અંતિમ તબક્કામાં પૂરું થાય છે. ક્યારેક સૂત્રપરાવૃત્તિ દરમિયાન રંગસૂત્રો ફરી પ્રસરણ કરતાં હોય છે.
સૂત્રયુગ્મનમાં સમજાત રંગસૂત્રો પરસ્પર આકર્ષણ થવાથી જોડકાં બનાવે છે. સમાગમ થતાં તેમની વચ્ચે એક વિશિષ્ટ યુતિરચના (synaptonemal complex) થાય છે. જોડકાનાં રંગસૂત્ર એક છેડેથી બીજા છેડા સુધી જોડાઈ જાય તે સૂત્રયુતિની અવસ્થા છે. આ સ્થિતિમાં યુગ્મની ચારેય સૂત્રિકાઓ સમાંતર હોય ત્યારે એકને બદલે બીજા સાથે તૂટીને નવેસર સંધાઈ જાય છે. જ્યારે સાંધો સમજાત સૂત્રોની સૂત્રિકાઓ વચ્ચે થાય ત્યારે તેમની વચ્ચે સૂત્રિકાખંડોનો વિનિમય થાય છે.
સૂત્રયુતિ પછી સૂત્રપરાવૃત્તિમાં સમજાત રંગસૂત્રો વચ્ચે અપાકર્ષણ થાય છે. યુતિરચનાનો લય થવા છતાં વ્યત્યય થયો હોય તે સ્થાન પર વ્યત્યાસિકા(chiasma)માં એક રંગસૂત્રની સૂત્રિકા બીજા રંગસૂત્રમાં જોડાઈ હોવાથી રંગસૂત્રો જોડાયેલાં રહે છે.
વિમુખગમન દરમિયાન રંગસૂત્રોનું સંકલન પરાકાષ્ઠાએ પહોંચે છે. ગતિપિંડો એકબીજાથી દૂર ખસે ત્યારે તેમની બે બાજુએ વ્યત્યાસિકા ઉકેલાઈને રંગસૂત્રોના છેડા તરફ ખસે છે. આ જ ગાળામાં કોષકેન્દ્રિકા અને કેન્દ્રાવરણનું વિઘટન થઈ પૂર્વાવસ્થાનો અંત આવે છે.
પહેલી મધ્યાવસ્થાની વિભાજનત્રાકમાં રંગસૂત્રોનાં જોડકાં તેમના જોડાયેલા છેડા વિભાજનપ્રતલ પર અને પ્રધાનખાંચો તેની બે તરફ રહે તેમ ગોઠવાય છે. સહગતિપિંડો પરસ્પર જોડાયેલા અને એક જ ધ્રુવ સાથે સંકળાયેલા હોય છે. ઉત્તરાવસ્થામાં વ્યત્યાસિકાઓ એકીસાથે છૂટી પડે છે અને રંગસૂત્રો છૂટાં પડે છે. આ રંગસૂત્રો બેવડાં હોય છે પણ તેમની સૂત્રિકાઓ વિનિયમને લીધે પૂરેપૂરી સહજાત હોતી નથી. તેથી પહેલા વિભાજનથી છૂટા પડેલા રંગસૂત્ર-સમૂહ જન્યુકીય હોવા છતાં યુગ્મીય ગણાય છે.
પહેલી અંતિમાવસ્થામાં વિભાજનત્રાક લોપ પામે છે, પરંતુ રંગસૂત્રો સંકેલાયેલાં રહે છે. ક્યારેક કેન્દ્રાવરણ બન્યા વગર એટલે કે આંતરાવસ્થામાંથી પસાર થયા વગર કોષ બીજા વિભાજનની શરૂઆત કરે છે. જો કેન્દ્રાવરણની રચના થઈ હોય તો બીજી ટૂંકી પૂર્વાવસ્થામાં તેનું વિઘટન થાય છે. બીજી મધ્યાવસ્થાની વિભાજનત્રાકમાં સમવિભાજનની જેમ સહગતિપિંડો પરસ્પર વિરોધી ધ્રુવો સાથે જોડાય છે અને બીજી ઉત્તરાવસ્થામાં અપસરણ કરે છે. ધ્રુવો પર પહોંચેલાં રંગસૂત્રો અંતિમાવસ્થામાં ફરી પ્રસરણ પામે છે અને નવેસર કોષકેન્દ્રો રચાય છે. આમ યુગ્મીય રંગસૂત્રસંપુટવાળા કોષકેન્દ્રના અર્ધીકરણથી જન્યુકીય સંપુટવાળાં કોષકેન્દ્ર પેદા થાય છે.
યુગ્મકોષમાં ભેગા થતા એક જ વંશના પિતૃઓમાંથી આવેલાં સમજાત રંગસૂત્રોનાં જનીન સમજાત હોવા છતાં અણુરચનામાં (અને આનુવંશિક લક્ષણોમાં) ભિન્ન હોઈ શકે છે. તેથી યુગ્મીય જનીનસંગ્રહમાં સંકરતા હોઈ શકે છે. આવાં ભિન્ન જનીનોવાળાં રંગસૂત્રો વચ્ચે વિનિમય થયો હોય તો પહેલા વિભાજનથી રંગસૂત્રમાં સંકરતા આવે છે. અર્ધીકરણના બીજા વિભાજન પછી દરેક રંગસૂત્ર તેમજ જનીન(gene)ની એક જ નકલ હોવાથી જન્યુકીય જનીનસંગ્રહ શુદ્ધ હોય છે.
વિભાજનથી છૂટા પડતા રંગસૂત્રસમૂહોમાં રંગસૂત્રોની મેળવણી જનક-નિરપેક્ષ અથવા યાદૃચ્છિક હોય છે. યુગ્મકોષમાં જે જન્યુસંપુટ ભેગા થયા હોય તેમના કરતાં જુદી મેળવણીવાળા સંપુટ અર્ધીકરણથી બનેલાં કોષકેન્દ્રોમાં હોઈ શકે છે.
આમ યાદૃચ્છિક વિભાજન અને વિનિમય એ બે ઘટનાઓને લીધે અર્ધીકરણથી બનતા કોષકેન્દ્રોના જનીનસંગ્રહો જનકનિરપેક્ષ હોય છે. તેની અસરથી સંતાનોનાં લક્ષણો માતપિતા કરતાં ભિન્ન હોઈ શકે છે.
ભારતી દેશપાંડે