લિંગી અસંગતતા : જીવનક્ષમ (viable) અને ફળદ્રૂપ (fertile) પરાગરજના પરાગનયન પછી પણ કાર્યશીલ (functional) માદા જન્યુઓ (female gametes) ધરાવતા સ્ત્રીકેસરની બીજનિર્માણની અસમર્થતા. અહીં, પરાગરજ અને સ્ત્રીકેસર એકબીજા માટે અસંગત (incompatible) કહેવાય છે. લિંગી અસંગતતા આંતરજાતીય (interspecific) અથવા અંત:જાતીય (intraspecific) હોઈ શકે છે. આંતરજાતીય અસંગતતા બે જુદી જુદી જાતિઓની વનસ્પતિઓ વચ્ચે અને અંત:જાતીય અસંગતતા એક જાતિની વનસ્પતિઓ વચ્ચે જોવા મળે છે. અંત:જાતીય અસંગતતાને સ્વ-અસંગતતા (self-incompatibility) પણ કહેવામાં આવે છે.
આંતરજાતીય અસંગતતા વિષમજનીનિક (heterogenic) હોય છે, એટલે કે રંગસૂત્રોનાં વિવિધ સ્થાનો પર રહેલા એક કરતાં વધારે જનીનો દ્વારા તેનું નિયમન થાય છે. તે મુક્ત પરપરાગનયન(cross-pollination)ને અટકાવે છે અને નવી પ્રજા (race) કે જાતિ(species)ના નિર્માણનો પાયો (basis) ગણાય છે. અસંગત આંતરજાતીય સંકરણોમાં કાંતો ફલન થતું નથી અથવા યુગ્મન (syngamy) પછી ભ્રૂણપોષ(endosperm)ના અપૂરતા વિકાસ અથવા ભ્રૂણપોષ ભ્રૂણ-અસંગતતાને કારણે સંકર ભ્રૂણનું પતન થાય છે.
સ્વ–અસંગતતા : મોટાભાગની સપુષ્પ વનસ્પતિઓ બહિર્પ્રજનક (outbreeders) હોય છે; એટલે કે તેઓમાં ફલનની પ્રક્રિયા તેની પોતાની પરાગરજ દ્વારા ન થતાં બીજા છોડની પરાગરજ દ્વારા થાય છે. તે માટે કુદરતમાં ભિન્નકાલ પક્વતા (dichogamy) અને એકલિંગતા (unisexuality) જેવાં વિવિધ પુષ્પીય અનુકૂલનોનો સ્વપરાગનયન (self-pollination) અટકાવવા ઉદવિકાસ થયો છે. આમ છતાં બહિર્પ્રજનનને બળવત્તર બનાવવા માટેનું સૌથી વ્યાપક અને અસરકારક કુદરતી સાધન સ્વ-અસંગતતા છે. તે સ્વપરાગનયન થયા પછી કાર્યશીલ નર અને માદા જન્યુ ધરાવતી વનસ્પતિની બીજનિર્માણ કરવાની અસમર્થતા છે. 66 જેટલાં કુળોમાં સ્વ-અસંગતતા નોંધાઈ છે. બાહ્યાકારકીય (morphologically) રીતે સ્વ-અસંગતતાના બે પ્રકારો છે :
(1) વિષમરૂપી (heteromorphic) : તે એક જ જાતિમાં બાહ્યાકારવિદ્યાની દૃષ્ટિએ સ્પષ્ટ એક, બે કે તેથી વધારે સંગમ-પ્રકારો (mating types) ધરાવે છે અને પ્રજનન-કસોટી સિવાય સહેલાઈથી ઓળખી શકાય છે. સામાન્યત: આ સંગમ-પ્રકારો પુંકેસર કે પરાગવાહિનીની લંબાઈને આધારે પાડવામાં આવે છે. આ પદ્ધતિઓમાં અસંગતતા-પ્રક્રિયાનું બે વૈકલ્પિક જનીનો (alleles) ધરાવતા એક જનીન દ્વારા (દા.ત., primula) અથવા પ્રત્યેક જનીનોનાં બે વૈકલ્પિક જનીનો હોય એવાં બે જનીનો (દા.ત., lythrum) દ્વારા નિયમન થાય છે.
(2) સમરૂપી (homomorphic) : આ પ્રકારની સ્વ-અસંગતતામાં એક જ જાતિના બધા સંગમ-પ્રકારો બાહ્યાકારવિદ્યા દ્વારા ઓળખી શકાતા નથી અને તેમને ઓળખવા યોગ્ય પ્રજનન-કસોટી કરવી પડે છે. આ પ્રકારની સ્વ-અસંગતતા ધરાવતી જાતિમાં અસંખ્ય સંગમ-પ્રકારો હોય છે. આ પ્રકારની સ્વ-અસંગતતાને બે પ્રકારમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે.
(i) જન્યુજનકીય સ્વ–અસંગતતા (gametophytic self-incompatibility – GSI) : અસંગતતાની પ્રક્રિયા નરજન્યુજનક(પરાગરજ)ના જનીનપ્રરૂપ (genotype) દ્વારા નક્કી થાય છે; દા.ત., લિલિયેસી, પોએસી, સોલેનેસી, Trifolium.
(ii) બીજાણુજનકીય સ્વ–અસંગતતા (sporophytic self-incompatibility – SSI) : પરાગરજ ઉત્પન્ન કરતી બીજાણુજનકની પેશીના જનીનપ્રરૂપ દ્વારા અસંગતતાની પ્રક્રિયાનું નિયમન થાય છે; દા.ત., ઍસ્ટરેસી, બ્રેસિકેસી.
સ્વ–અસંગતતાનો જનીનિક આધાર : અસંગતતા જનીન-દેહધાર્મિક (genephysiological) પ્રક્રિયા છે. સ્વ-અસંગતતાના જનીનિક નિયંત્રણ માટે સૌથી પ્રખ્યાત સંકલ્પના ‘વિપરીત S-વૈકલ્પિક જનીનો’ તરીકે જાણીતી છે અને સૌપ્રથમ ઈસ્ટ અને મેંગેસ્ડોર્ફે (1925) રજૂ કરી. તેમના મંતવ્ય પ્રમાણે, અસંગતતા પ્રક્રિયાઓનું S-જનીન તરીકે ઓળખાવાતા એક જ જનીન દ્વારા નિયંત્રણ થાય છે, જેનાં કેટલાંક વૈકલ્પિક જનીનો હોય છે. પરાગરજમાં આવેલું S-વૈકલ્પિક જનીન જો સ્ત્રીકેસરની પેશીમાં આવેલા બે વૈકલ્પિક જનીનો પૈકીમાંનું એક હોય તો પરાગરજ તે સ્ત્રીકેસર માટે કાર્યશીલ હોતી નથી. S1S2 વૈકલ્પિક જનીનો ધરાવતી વનસ્પતિ લઘુબીજાણુજનન (microsporo-genesis) દરમિયાન બે પ્રકારની પરાગરજ ઉત્પન્ન કરે છે. તે પૈકી અડધી પરાગરજ S1 વૈકલ્પિક જનીન અને બાકીની S2 વૈકલ્પિક જનીન ધરાવે છે. આ બંને પૈકી કોઈ પણ પરાગરજ (S1 અથવા S2) આ વનસ્પતિની પરાગવાહિનીમાં ફલનની ક્રિયા કરી શકતી નથી. [આકૃતિ 1(અ)]. જો આ વનસ્પતિનું પરાગનયન S2S3 જનીનપ્રરૂપ ધરાવતી વનસ્પતિની પરાગરજ દ્વારા થાય તો S2 વૈકલ્પિક જનીન ધરાવતી પરાગરજ અકાર્યશીલ રહે છે. જ્યારે S3 વૈકલ્પિક જનીન ધરાવતી પરાગરજ ફલનની ક્રિયામાં ભાગ લે છે [આકૃતિ 1 (આ)]. જોકે S3S4 જનીન ધરાવતી વનસ્પતિની પ્રત્યેક પરાગરજ S1S2 વનસ્પતિના સ્ત્રીકેસર પર કાર્યશીલ રહે છે; કારણ કે બંને વનસ્પતિઓમાં એક પણ વૈકલ્પિક જનીન સામાન્ય નથી [આકૃતિ 1 (ઇ)]. અહીં, પરાગરજનું S વૈકલ્પિક જનીન અથવા નરજન્યુજનક અસંગતતાની પ્રક્રિયાનું નિર્ધારણ કરે છે.
આકૃતિ 1 : જન્યુજનકીય અસંગતતા દર્શાવતી S1S2 વનસ્પતિનાં સ્ત્રીકેસર પર પરાગરજની અનુક્રિયા
બીજાણુજનકીય સ્વ-અસંગતતામાં વનસ્પતિની બધી પરાગરજ તેના S વૈકલ્પિક જનીનની પરવા રાખ્યા સિવાય એકસરખી રીતે વર્તે છે; દા.ત., S1S2 વૈકલ્પિક જનીનો ધરાવતી વનસ્પતિની પરાગરજમાં S1 કે S2 વૈકલ્પિક જનીન હોય છે અને જો S1 પ્રભાવી હશે તો S1 તરીકે અથવા S2 પ્રભાવી હોય તો S2 તરીકે વર્તે છે. જો પ્રભાવિતા ન હોય તો S1 + S2 તરીકે વર્તે છે. એટલે કે પરાગવાહિનીની પેશીમાંનું કોઈ એક વૈકલ્પિક જનીન નર વનસ્પતિની બીજાણુજનકની પેશીમાં હાજર હોય તો તે વનસ્પતિની બધી પરાગરજ તે પરાગવાહિની માટે અકાર્યશીલ રહે છે. (આકૃતિ 2) આમ, S1S2 વનસ્પતિ S1S2[આકૃતિ 2 (અ)] S1S4, S1S5 કે S2S3, S2S4, S2S5, [આકૃતિ 2 (આ)] માટે સંપૂર્ણપણે અસંગતતા દર્શાવે છે; પરંતુ S3S4, S3S5 વનસ્પતિઓ માટે સંપૂર્ણ સંગતતા સૂચવે છે.
આકૃતિ 2 : બીજાણુજનકીય સ્વ-અસંગતતા દર્શાવતી S1S2 વનસ્પતિમાં સ્ત્રીકેસર પર પરાગરજની અનુક્રિયા
ઘાસમાં દ્વિ-સ્થાન (two locus) કે દ્વિકારકીય (bifactorial) જન્યુજનકીય સ્વ-અસંગતતા જોવા મળે છે. આ બંને જનીનોને S અને Z કહે છે, જેઓ બહુવૈકલ્પિક જનીનો (polyallelic) છે. પરાગરજમાં S અને Z વચ્ચે સહકારાત્મક સંબંધ છે, પરંતુ સ્ત્રીકેસરમાં તેઓ સ્વતંત્રપણે વર્તે છે. આ દ્વિકારકીય જન્યુજનકીય સ્વ-અસંગતતામાં ત્રિકોષ કોષકેન્દ્રી પરાગરજ હોય છે અને અસ્વીકૃતિપ્રક્રિયા (rejection reaction) પરાગાસન પર થાય છે.
વિષમરૂપી સ્વ-અસંગતતામાં બે વૈકલ્પિક જનીનો S અને s કાર્ય કરે છે. દ્વિવર્તિકાત્વ(distyly)માં ટૂંકી પરાગવાહિની માટેનું વૈકલ્પિક જનીન S લાંબી પરાગવાહિની માટેના S વૈકલ્પિક જનીન પર પ્રભાવી હોય છે. લાંબી પરાગવાહિનીયુક્ત વનસ્પતિઓ સમયુગ્મી (homozygous) હોય છે અને ss જનીનપ્રરૂપ (genotype) ધરાવે છે; જ્યારે ટૂંકી પરાગવાહિનીયુક્ત વનસ્પતિઓ વિષમયુગ્મી (heterozygous) હોય છે અને Ss જનીનપ્રરૂપ ધરાવે છે. પરાગવાહિની અને પુંકેસરોની લંબાઈ ઉપરાંત, પરાગરજનું કદ અને શિલ્પ, પરાગવાહિનીની વાહક પેશીમાં કોષનો આકાર અને પરાગાસનની બાહ્યાકારવિદ્યા જેવાં લક્ષણપ્રરૂપી (pheno-typic) લક્ષણોમાં પણ આ બે સ્વરૂપોમાં ઘણી વાર તફાવત જોવા મળે છે. મોટાભાગની વિષમરૂપી સ્વ-અસંગતતાનું નિયંત્રણ બે સહલગ્ન જૂથો (linkage groups) દ્વારા થાય છે. એક સહલગ્ન જૂથનાં જનીનો લક્ષણો સાથે અને બીજું જૂથ S/s અસંગતતા સ્થાન સાથે સંકળાયેલું હોય છે. આ બંને સહલગ્ન જૂથો પરસ્પર ગાઢપણે મહાજનીન (supergene) સ્વરૂપે સહલગ્ન હોય છે.
ત્રિવર્તિકાત્વ(tristyly)નું નિર્ધારણ બે વૈકલ્પિક જનીનો ધરાવતાં બે જનીનો (M અને S) દ્વારા થાય છે. લાંબી પરાગવાહિની ધરાવતી વનસ્પતિ સમયુગ્મી પ્રચ્છન્ન (mmss) હોય છે. મધ્યમ લાંબી પરાગવાહિની ધરાવતી વનસ્પતિ S જનીન માટે સમયુગ્મી પ્રચ્છન્ન અને M જનીન માટે સમયુગ્મી કે વિષમયુગ્મી પ્રભાવી (MMss અથવા MmSS) હોય છે, જ્યારે ટૂંકી પરાગવાહિની ધરાવતી વનસ્પતિ S જનીન માટે વિષમયુગ્મી હોય છે અને M જનીન માટે કોઈ પણ સ્વરૂપ (MMSs, MmSs, mmSs) ધરાવે છે.
અસંગતતાનું જૈવિક મહત્વ : કુદરતમાં વનસ્પતિઓમાં સંતુલિત અંત:પ્રજનન (inbreeding) અને બહિ:પ્રજનનનું નિયમન અંત:જાતીય અને આંતરજાતીય અસંગતતા દ્વારા થાય છે. વનસ્પતિઓમાં પુષ્કળ પ્રમાણમાં સ્વફલન થાય તો તેઓ ઉચ્ચ સમયુગ્મી બને છે, જેઓ ઘણું ઓછું ઉત્તરજીવિતા મૂલ્ય (survival value) ધરાવે છે. જાતિમાં આ પરિસ્થિતિ ટાળવા અને બહિ:પ્રજનન સિદ્ધ કરવા તેમજ વિષમયુગ્મકતા(heterozygosity)ની જાળવણી માટે કુદરતે સ્વ-અસંગતતા લાદી છે. બીજી બાજુ, આંતરજાતીય અસંગતતા પ્રાજનનિક અલગીકરણ કરે છે અને આમ, વિકૃતિઓ અને સંકરણની પ્રક્રિયા દ્વારા નવી પ્રજા કે જાતિના ઉદભવ માટે જવાબદાર છે. જો એક જાતિની બે વસ્તીઓ વચ્ચે જનીનોનો મુક્ત પ્રવાહ અટકે તો તેઓને બે પરિવર્ત (variants) કહે છે અને જો વસ્તીઓમાં તફાવતો પૂરતા પ્રમાણમાં મોટા હોય તો, તેઓને જુદી પ્રજા કે જાતિની કક્ષામાં મૂકવામાં આવે છે.
છતાં લિંગી અસંગતતાનું આ કુદરતી મૂલ્ય વનસ્પતિ-સુધારણાના કાર્યક્રમમાં ગંભીર અવરોધરૂપ બની શકે તેમ છે. વનસ્પતિપ્રજનનમાં સમયુગ્મી વનસ્પતિઓ અને તેમનો જનીનિક આધાર મહત્વનાં છે. પરાગાશય સંવર્ધન-પદ્ધતિના પ્રવેશ પૂર્વે સમયુગ્મી વનસ્પતિઓ પ્રાપ્ત કરવા સ્વફલન એક મુખ્ય પદ્ધતિ હતી. તે સિદ્ધ કરવા કેટલીક વનસ્પતિઓમાં સ્વપરાગનયન એક મહત્ત્વનો અભિગમ છે. આ સંદર્ભમાં સ્વ-અસંગતતા એક ગંભીર પ્રશ્ન છે. તે રીતે આંતરજાતીય અસંગતતા પણ નિરાશાજનક છે, કારણ કે તે દૂર-સંકરણ (distant hybridization) અટકાવે છે; જેથી જુદી જુદી વનસ્પતિઓનાં સારાં લક્ષણોનાં સંયોજનો દ્વારા વધારે સારી જાતોનું ઉત્પાદન થતું નથી. અસંગતતાનું નિયંત્રણ કરતી કાર્યવિધિઓનું જ્ઞાન નવી અસરકારક પદ્ધતિઓના વિકાસમાં મદદરૂપ થઈ શકે છે.
અસંગતતાને પહોંચી વળવા માટે મિશ્ર પરાગનયન, કલિકા-પરાગનયન, ઠૂંઠું-પરાગનયન (stub-pollination), અંતર્બીજાશયી (intraovarian) પરાગનયન, ‘ઇન વિટ્રો’ પરાગનયન અને ફલન, પરાગાસનની સપાટીનું રૂપાંતર, પરાગવાહિનીની ઉષ્મા-ચિકિત્સા, કિરણન (irradiation), રાસાયણિક ચિકિત્સા, CO2ની સાંદ્રતામાં વધારો અને પરાલૈંગિક (parasexual) સંકરણ જેવી પદ્ધતિઓનો ઉપયોગ કરવામાં આવે છે.
બળદેવભાઈ પટેલ