પ્રકાશસંશ્લેષણ

જીવંત સૃષ્ટિમાં ઊર્જા-નિવેશ(energy input)ની એકમાત્ર ક્રિયાવિધિ. પ્રકાશસંશ્લેષણ દ્વારા સંશ્લેષિત ન થયાં હોય તેવાં અકાર્બનિક રાસાયણિક સંયોજનોનું ઉપચયન (oxidation) કરીને ઊર્જા પ્રાપ્ત કરતાં રસાયણી સંશ્લેષક (chemosynthetic) બૅક્ટેરિયા અલ્પસંખ્યક હોવાથી ઊર્જાના સમગ્ર અંદાજપત્રમાં તેમનું માત્રાત્મક મહત્વ ઘણું ઓછું છે. લીલી વનસ્પતિઓમાં હરિતકણની મદદ વડે થતી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા અપચયોપચય (redox) પ્રક્રિયા છે; જે દરમિયાનમાં પાણીનું ઉપચયન [ઑક્સિજન(O₂)ની મુક્તિ સાથે વીજાણુઓનું નિષ્કાસન (removal)] થાય છે અને કાર્બોદિતો જેવાં કાર્બનિક સંયોજનોના નિર્માણ માટે કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ(CO₂)નું અપચયન થાય છે. તેની સમગ્ર અભિક્રિયા નીચે પ્રમાણે દર્શાવવામાં આવે છે :

ઐતિહાસિક સારાંશ : જોસેફ પ્રિસ્ટલી (1771) નામના રસાયણજ્ઞે સૌપ્રથમ શોધી કાઢ્યું કે પ્રાણીઓના શ્વાસોચ્છવાસથી ઉત્પન્ન થતી દૂષિત હવાને લીલી વનસ્પતિઓ શુદ્ધ કરે છે. ત્યારબાદ ડચ ચિકિત્સક જેન ઇંજનહાઉઝે (1973) નિદર્શન કર્યું કે હવાના આ શુદ્ધીકરણ માટે પ્રકાશ અનિવાર્ય છે. તેમણે દર્શાવ્યું કે વનસ્પતિઓ પણ અંધકારમાં હવા દૂષિત કરે છે. જિન સેનબાયરે (1782) જણાવ્યું કે પ્રાણીઓ અને અંધકારમાં વનસ્પતિઓ દ્વારા ઉત્પન્ન થતો અનિષ્ટકારી (noxious) વાયુ (CO₂) પ્રકાશની હાજરીમાં વનસ્પતિઓ દ્વારા થતા શુદ્ધ હવા(O₂)ના નિર્માણને ઉત્તેજે છે. લેવોઇસિયર અને અન્ય વિજ્ઞાનીઓનાં સંશોધનોએ સ્પષ્ટ કર્યું કે આ વાયુઓ CO₂ અને O₂ છે. એન. ટી. દ’સૉસરે (1804) સૌપ્રથમ વાર પ્રકાશસંશ્લેષણનાં માત્રાત્મક માપનો કર્યાં અને શોધી કાઢ્યું કે વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન થતો નિર્જળ વજનમાં વધારો શોષાયેલા CO₂ અને નિકાલ પામેલા O₂ કરતાં વધારે થાય છે. આ તફાવતને તેમણે પાણીના ગ્રહણ સાથે સાચી રીતે નિમિત્ત બનાવ્યો હતો અને દર્શાવ્યું હતું કે આ પ્રક્રિયામાં પાણી પણ ભાગ લે છે. ઉપરાંત, તેમણે જણાવ્યું કે પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમ્યાન CO₂ અને O₂નો વિનિમય લગભગ સમાન કદમાં થાય છે. રૉબર્ટ મેયરે (1845) પ્રકાશસંશ્લેષણની ક્રિયા નીચેના રાસાયણિક સૂત્ર દ્વારા સમજાવી :

જ્યુલિયસ ઝાક્સે (1864) પ્રદીપ્ત (illuminated) હરિતકણોમાં સ્ટાર્ચના નિર્માણની ક્રિયાનું અવલોકન કર્યું. પર્ણના પ્રકાશ-પ્રદીપ્ત વિસ્તારોમાં જ માત્ર સ્ટાર્ચ ઉત્પન્ન થાય છે. હવે પ્રકાશસંશ્લેષણની સમગ્ર પ્રક્રિયા નીચે મુજબના સમીકરણ દ્વારા દર્શાવવામાં આવી :

આ સમીકરણમાં (CH₂O)_n સ્ટાર્ચ કે અન્ય કાર્બોદિતના મૂળ પ્રમાણસૂત્ર(empirical formula)નો સંક્ષેપ છે.

1930ના શરૂઆતના દસકામાં સી. બી. વાન નીલે લીલી વનસ્પતિઓ અને કેટલાક બૅક્ટેરિયામાં સમગ્ર પ્રકાશસંશ્લેષી પ્રક્રિયામાં રહેલા સામ્યની સ્પષ્ટતા કરી. પ્રકાશ અને પાણી સિવાયના વીજાણુસ્રોતનો ઉપયોગ કરી CO₂નું અપચયન કરતા બૅક્ટેરિયા જાણીતા છે. કેટલાક બૅક્ટેરિયા વીજાણુસ્રોત તરીકે એસેટિક ઍસિડ અને સક્સિનિક ઍસિડ જેવા કાર્બનિક ઍસિડનો ઉપયોગ કરે છે. વાન નીલે હાઇડ્રોજન સલ્ફાઇડ(H₂S)નો ઉપયોગ કરતા અને આનુષંગિક ઊપજ (by-product) તરીકે સલ્ફર ઉત્પન્ન કરતા બૅક્ટેરિયાની માહિતી આપી અને નિર્દેશ કર્યો કે લીલી વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન ઉત્પન્ન થતો O₂ CO₂માંથી નહિ, પરંતુ પાણીમાંથી મુક્ત થાય છે.

1930ના દસકાના ઉત્તરાર્ધમાં રૉબિન હિલ અને આર. સ્કેરિસબ્રિકે આ મંતવ્યને અનુમોદન આપ્યું. તેમણે દર્શાવ્યું કે અલગીકૃત હરિતકણો કે તેમના ખંડોને યોગ્ય વીજાણુવાહક આપતાં પ્રકાશની હાજરીમાં પાણીમાંથી મુક્ત થતા વીજાણુઓનું તેમના દ્વારા ગ્રહણ થાય છે અને O₂ મુક્ત થાય છે. શરૂઆતમાં વીજાણુવાહકો તરીકે ફેરિક(Fe³⁺) ક્ષારોનો ઉપયોગ થતો હતો અને તેમનું અપચયન ફેરસ (Fe²⁺) સ્વરૂપે થતું હતું. CO₂ના સ્થાપનની ગેરહાજરીમાં પ્રકાશપ્રેરિત આ જલવિભાજનની ક્રિયા હિલ પ્રક્રિયા તરીકે જાણીતી બની. તેમનાં સંશોધનો દ્વારા સિદ્ધ થયું કે પ્રકાશસંશ્લેષણમાં થતી કેટલીક ક્રિયાઓ માટે સમગ્ર કોષની જરૂરિયાત નથી અને પ્રકાશપ્રેરિત O₂ની મુક્તિ CO₂ના અપચયન સાથે ફરજિયાતપણે બંધાયેલી નથી.

સૅમ્યુઅલ રુબેન અને તેમના સહકાર્યકરોએ (1941) પાણીમાંથી થતી O₂ની મુક્તિ માટેનો સચોટ પુરાવો આપ્યો. તેમણે ક્લોરેલા નામની લીલને ¹⁸O [ઑક્સિજનનો ભારે, અવિકિરણી (nonradioactive) સમસ્થાનિક] ધરાવતું પાણી આપ્યું; અને દ્રવ્યમાન વર્ણમાપક(mass spectrometer)ની મદદથી તેની કસોટી કરતાં માલૂમ પડ્યું કે પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન ¹⁸O પાણીમાંથી મુક્ત થાય છે. આમ, તેમણે વાન નીલની સંકલ્પનાને અનુમોદન આપ્યું; પરંતુ કેટલાંક તકનીકી કારણોસર રુબેનના પ્રયોગો બધો જ O₂ પાણીમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે તેવું પુરવાર કરી શક્યા નહિ. ઍલન સ્ટેમ્લર અને રિચાર્ડ રેડ્નરે (1975) આ સાબિતી આપી. તેથી પ્રકાશસંશ્લેષણના સમગ્ર સમીકરણનું નીચે મુજબનું રૂપાંતર કરવામાં આવ્યું :

અલગીકૃત કરેલા હરિતકણમાં પાણીમાંથી મુક્ત થતા વીજાણુઓનું ગ્રહણ નિકોટિનએમાઇડ એડિનાઇન ડાઇન્યૂક્લિયોટાઇડ ફૉસ્ફેટ (NADP⁺) ધરાવતું નૈસર્ગિક વનસ્પતિઘટક વિટામિન ‘બી’ (નાયેસિન અથવા નિકોટિનએમાઇડ) કરે છે અને તે હિલ પ્રક્રિયક તરીકે વર્તે છે તેવી શોધ 1951માં થઈ. આ શોધથી પ્રકાશસંશ્લેષણ પર થતાં સંશોધનોએ ગતિ પકડી; કારણ કે NADP⁺નું અપચાયી (reduced) સ્વરૂપ NADPH વનસ્પતિનાં ઘણાં સંયોજનોમાં વીજાણુ-સ્થાનાંતર કરી શકે છે, તેથી તેનો CO₂ના અપચયનમાં ફાળો હોવો જોઈએ તેવી એક ધારણા બાંધવામાં આવી અને તે પ્રાયોગિક રીતે પણ સિદ્ધ થઈ.

હરિતકણમાં ADP (એડિનોસાઇન ડાઇફૉસ્ફેટ) અને Pi (અકાર્બનિક ફૉસ્ફેટ = H₂PO₄^–) સંયોજાઈ ATP (એડિનોસાઇન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ) બનાવે છે તેવી શોધ 1954માં ડૅનિયલ આર્નોનની પ્રયોગશાળામાં થઈ. આર્નોનના મત પ્રમાણે અલગીકૃત કરાયેલા હરિતકણમાં ATP સંશ્લેષણની ક્રિયા પ્રકાશની હાજરીમાં થાય છે. આ પ્રક્રિયાને પ્રકાશફૉસ્ફોરીકરણ (photophosphorylation) તરીકે ઓળખાવવામાં આવી. તેને નીચે મુજબ દર્શાવવામાં આવે છે :

પર્ણોમાં આવેલા હરિતકણોમાં પ્રકાશની હાજરીમાં પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ દરમિયાન ઉત્પન્ન થતા ATP કણાભસૂત્રોમાં ઉપચાયી ફૉસ્ફોરીકરણ(oxidative phosphorylation)થી ઉત્પન્ન થતા ATP કરતાં વધારે પ્રમાણમાં હોય છે. તેથી તેનું પ્રકાશની હાજરીમાં માત્રાત્મક મહત્વ ઘણું છે.

હરિતકણ : રચના અને પ્રકાશસંશ્લેષી રંજકદ્રવ્યો : આ અંગિકાઓ લીલ, દ્વિઅંગી અને વાહકપેશીધારી વનસ્પતિઓમાં જોવા મળે છે. બૅક્ટેરિયા અને ફૂગમાં તેનો અભાવ હોય છે. જોકે પ્રકાશસંશ્લેષી બૅક્ટેરિયામાં હરિતકણ હોતા નથી પરંતુ પટલમય તંત્રમાં રંજકદ્રવ્યો જોવા મળે છે; તેને વર્ણકોષાશય (chromatophone) કહે છે. નીલહરિત લીલ(સાયનોફાઇટા)માં આ રંજકદ્રવ્યો પટલોમાં કે તેની સપાટી પર આવેલાં હોય છે. એરંડીના પર્ણમાં હરિતકણોની સંખ્યા 4 લાખ/મિમી.² જેટલી હોય છે.

તેઓ વિવિધ આકારના હોય છે અને 4થી 6 માઇક્રૉનનો વ્યાસ ધરાવે છે. હરિતકણની ફરતે દ્વિ-પટલમય તંત્ર અથવા આવરણ આવેલું હોય છે. આ બંને પટલ છિદ્રરહિત હોય છે. આ આવરણ પસંદગીમાન પારગમ્યપટલ તરીકે વર્તે છે. આ પટલમાં અત્યંત અલ્પ પ્રમાણમાં કેરૉટિનૉઇડ હોય છે; પ્રોટીન માત્ર 1.0થી 2% જેટલું હોય છે અને ક્લૉરોફિલ અને સાયટોક્રોમ હોતાં નથી.

ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં હરિતકણમાં હરિતકણિકાઓ (granum) અને હરિતકણરસ (stroma) – એમ બે ભાગ જોવા મળે છે. હરિતકણિકા કણિકામય રચના છે; જેમાં પટલિકાઓ(lamellae)ની ગોઠવણી ઉચ્ચ પ્રકારની થયેલી હોય છે અને પ્રકાશસંશ્લેષણમાં થતી પ્રકાશપ્રક્રિયા માટે જૈવરાસાયણિક તંત્ર ધરાવે છે. હરિતકણિકાની પટલિકાઓની યુગ્મ-ગોઠવણી થયેલી હોય છે અથવા તેઓ અતિસૂક્ષ્મ ચપટી કોથળીઓ બનાવે છે; જેને થાયલેકૉઇડ કહે છે. તે પૈકી કેટલીક થાયલેકૉઇડ હરિતકણરસમાં આવેલી પટલિકાઓ વડે અન્ય હરિતકણિકા સાથે જોડાય છે. આ પટલિકાઓને હરિતકણરસીય પટલિકાઓ (stroma lamellae) કહે છે.

થાયલેકૉઇડ પટલમય જાલ બનાવતી ચપટી પુટિકાઓની બનેલી રચનાઓ છે. તેની બાહ્ય સપાટી હરિતકણરસના સંપર્કમાં હોય છે અને અંદરની સપાટી થાયલેકૉઇડ-ગુહાને આવરે છે. તે સમૂહમાં રૂપિયાની થપ્પીની જેમ ગોઠવાઈને એક હરિતકણિકા બનાવે છે; અથવા તો થપ્પીરહિત હોય છે. પ્રત્યેક હરિતકણિકામાં 50 કે તેથી વધારે થાયલેકૉઇડ જોવા મળે છે. તેમાં 50% જેટલું પ્રોટીન હોય છે. તેના બધા જ ઘટકો પ્રકાશપ્રક્રિયાનાં અનિવાર્ય સોપાનો સાથે સંકળાયેલાં હોય છે.

થાયલેકૉઇડનું આણ્વીય આયોજન સિંગર અને નિકોલ્સને (1972) દર્શાવેલા ફ્લૂઇડ લિપિડ-પ્રોટીન મોઝેક મૉડેલ પર આધારિત છે.

હરિતકણરસ હરિતકણનો મોટો ભાગ રોકે છે; જેમાં જૅલી જેવું અર્ધઘટ્ટ પ્રવાહી આવેલું હોય છે અને તે હરિતકણનો પટલિકારહિત પ્રદેશ છે. તે થાયલેકૉઇડને આવરે છે. હરિતકણનું 50% જેટલું પ્રોટીન હરિતકણરસમાં આવેલું હોય છે. આ પ્રોટીન દ્રાવ્ય હોય છે. આ ઉપરાંત, તેમાં કેટલાંક રિબોસોમ અને DNA (ડીઑક્સિરિબો ન્યૂક્લીઇક ઍસિડ) આવેલાં હોય છે. તેઓ હરિતકણનાં બંધારણીય પ્રોટીનના સંશ્લેષણ સાથે સંકળાયેલાં હોય છે. હરિતકણરસમાં વિવિધ કણિકાઓ, મેદબિંદુઓ, મંડકણો અને પુટિકાઓ પણ જોવા મળે છે. તે પ્રકાશસંશ્લેષણમાં થતી CO₂ના સ્થાપનની પ્રક્રિયા માટેના ઉત્સેચકો ધરાવે છે.

થાયલેકૉઇડ-પટલમાં કેટલાંક ક્લૉરોફિલ-પ્રોટીન સંકુલો : થાયલેકૉઇડ-પટલમાં રંજકપ્રણાલી-I (pigment system = PS–I); રંજકપ્રણાલી-II (PS–II), સાયટોક્રોમ, ATP સિન્થેટેઝ અને પ્રકાશગ્રાહી સંકુલો (light harvesting complex = LHC) આવેલાં હોય છે.

રંજકપ્રણાલી-I : આ સંકુલ P₇₀₀ (700 મિ.માઇક્રૉનની તરંગલંબાઈના પ્રકાશનાં કિરણો શોષતું ક્લૉરોફિલ)નું બનેલું પ્રક્રિયાકેન્દ્ર ધરાવે છે. આ સંકુલનો ક્લૉરોફિલ-a/bનો ગુણોત્તર રંજકપ્રણાલી-IIની તુલનામાં ઓછો હોય છે. તે β-કૅરોટીન અને કેટલીક પૉલિપેપ્ટાઇડ ધરાવે છે. આ સંકુલ થપ્પીરહિત પટલોમાં હોય છે.

રંજકપ્રણાલી-II : આ સંકુલ બે અંતર્ગત (intrinsic) પ્રોટીન ધરાવે છે; જે P₆₈₀ (680 મિ.માઇક્રૉનની તરંગલંબાઈના પ્રકાશનાં કિરણો શોષતું ક્લૉરોફિલ)ના બનેલા પ્રક્રિયાકેન્દ્રને બાંધે છે. તે ક્લૉરોફિલ-a/bનો વધારે ઊંચો ગુણોત્તર દર્શાવે છે. ઉપરાંત, તેમાં β-કૅરોટીન હોય છે. આ સંકુલ મુખ્યત્વે થપ્પીબંધ પટલોમાં જોવા મળે છે.

સાયટોક્રોમ b અને f : આ સંકુલ એક સાયટોક્રોમ f, બે સાયટોક્રોમ b₅₆₃, FeS કેન્દ્ર અને એક પૉલિપેપ્ટાઇડ ધરાવે છે. તેનું હરિતકણિકામાં એકસરખી રીતે વિતરણ થયેલું હોય છે.

ઉપર્યુક્ત ત્રણેય સંકુલો વીજાણુ-પરિવહનતંત્ર સાથે સંકળાયેલાં હોય છે અને પ્લાસ્ટોક્વિનોન, પ્લાસ્ટોસાયનિન અને ફૅરેડોક્સિન જેવાં ચલિત વીજાણુવાહકો દ્વારા જોડાયેલાં હોય છે. રંજકપ્રણાલી-II અને રંજકપ્રણાલી-Iમાં થતા વીજાણુવહનને પરિણામે સહ-ઉત્સેચક NADP⁺નું અપચયન થાય છે. આ જ સમયે બહારની બાજુએથી અંદરની તરફ થાયલેકૉઇડ-પટલમાં પ્રોટૉનનું વહન થાય છે.

ATP સિન્થેટેઝ : કણાભસૂત્રની જેમ આ સંકુલ CF₀ (coupling factor) અને CF₁ ઘટકો ધરાવે છે. CF₀ જલપ્રતિરાગી ઘટક છે. તે પ્રોટિયોલિપિડનું બનેલું હોય છે અને પ્રોટૉન-ચૅનલ બનાવે છે. વીજાણુવહન દરમિયાન ઉદભવતી પ્રોટૉન-પ્રવણતા(proton gradient)ની મદદથી CF₁ ADP અને Piને સંયોજી ATP સંશ્લેષણ કરે છે.

પ્રકાશગ્રાહી સંકુલ : પ્રકાશગ્રાહી સંકુલનું મુખ્ય કાર્ય સૂર્યપ્રકાશશક્તિનું ગ્રહણ કરવાનું છે. તે બે મુખ્ય પૉલિપેપ્ટાઇડ, ક્લૉરોફિલ-a અને ક્લૉરોફિલ-b ધરાવે છે. તે મુખ્યત્વે રંજકપ્રણાલી-II સાથે જોડાયેલ હોય છે. તે રંજકપ્રણાલી-I સાથે પણ સંબંધિત હોય છે. આ સંકુલો મુખ્યત્વે થપ્પીવાળા પટલોમાં હોય છે. તેના દ્વારા કોઈ પ્રકાશરાસાયણિક ક્રિયા થતી નથી.

થાયલેકૉઇડ-પટલમાં 50% લિપિડ હોય છે; જેમાં પ્રકાશસંશ્લેષણ સાથે સંકળાયેલાં ક્લૉરોફિલ, કેરૉટિનૉઇડ અને પ્લાસ્ટોક્વિનોનનો સમાવેશ થાય છે. આ ઉપરાંત, તેમાં ગ્લાયકોલિપિડ, સલ્ફોલિપિડ અને થોડાંક ફૉસ્ફોલિપિડ જેવાં બંધારણીય લિપિડ હોય છે. મોટાભાગનાં બંધારણીય લિપિડ ખૂબ અસંતૃપ્ત હોય છે; જે થાયલેકૉઇડ-પટલને પ્રવાહિતા અર્પે છે.

પ્રકાશસંશ્લેષી રંજકદ્રવ્યો : ગ્લાસ(1961)ના જણાવ્યા મુજબ, ‘જીવન પ્રકાશ-રાસાયણિક પરિઘટના છે.’ પ્રકાશશક્તિનું રાસાયણિક શક્તિમાં રૂપાંતર કરતાં રંજકદ્રવ્યો હરિતકણમાં કે વર્ણકોષાશયમાં આવેલાં હોય છે.

ક્લૉરોફિલ : તે પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં સૌથી મહત્વનાં હરિત રંજકદ્રવ્યો છે. તેના ક્લૉરોફિલ-a, b, c, d અને e; બૅક્ટેરિયોક્લૉરોફિલ a અને b અને ક્લૉરોબિયમ ક્લૉરોફિલ 650 અને 660 – એમ કુલ નવ પ્રકારો છે.

રંજકદ્રવ્યધારી બૅક્ટેરિયા સિવાયના તમામ સ્વપોષી સજીવોમાં ક્લૉરોફિલ a અને b સૌથી જાણીતાં અને પુષ્કળ પ્રમાણમાં મળી આવતાં રંજકદ્રવ્યો છે. ક્લૉરોફિલ-b નીલરહિત લીલ, બદામી હરિત લીલ (phaeophyta) અને રાતી હરિત લીલ(rhodophyta)માં હોતું નથી. ક્લૉરોફિલ a વાદળી પડતું લીલા રંગનું અને b પીળાશ પડતું લીલા રંગનું રંજકદ્રવ્ય છે. ક્લૉરોફિલ-c, d અને e માત્ર લીલમાં જ ક્લૉરોફિલ a સાથે જોવા મળે છે. બૅક્ટેરિયો-ક્લૉરોફિલ-a અને b તેમજ ક્લૉરોબિયમ ક્લૉરોફિલ પ્રકાશસંશ્લેષી બૅક્ટેરિયામાં જોવા મળે છે.

ક્લૉરોફિલ aનું સામાન્ય સૂત્ર C₅₅H₇₂O₅N₄Mg છે અને તે ચક્રીય ટેટ્રાપાયરોલિક (પૉર્ફિરિન) માળખું ધરાવતું કાર્બનિક સંયોજન છે. તેના કેન્દ્રમાં મૅગ્નેશિયમનો પરમાણુ ધરાવતી સમચક્રીય મુદ્રિકા આવેલી હોય છે. ફાઇટોલની શૃંખલા પાયરોલની એક મુદ્રિકા સાથે જોડાયેલી હોય છે. તેનું પૉર્ફિરિનના સાતમા કાર્બન પર આવેલા કાબૉર્ક્સિલિક સમૂહ સાથે એસ્ટરિફિકેશન થયું હોય છે. તે લાંબી હાઇડ્રોકાર્બનની બનેલી જલપ્રતિરાગી શૃંખલા છે અને એક દ્વિબંધ ધરાવે છે. કેરૉટિનોઇડની જેમ વિટામિન ‘A’માંથી ચયાપચય દરમ્યાન તે ઉત્પન્ન થાય છે અને હરિતકણના પટલોમાં લંબાયેલ હોય છે. તે પટલના જલપ્રતિરાગી લિપિડના અણુઓ સાથે આંતરક્રિયા કરે છે. ક્લૉરોફિલ-a અને ક્લૉરોફિલ-bનો તફાવત પૉર્ફિરિનના કાર્બનના ત્રીજા સ્થાને જોવા મળે છે. ક્લૉરોફિલ aમાં કાર્બનના ત્રીજા સ્થાને મિથાઇલ (CH_3–) સમૂહ અને ક્લૉરોફિલ bમાં આલ્ડીહાઇડ (HC = O) સમૂહ જોડાયેલો હોય છે.

ક્લૉરોફિલ-a અને bના અણુરચનાના નાના તફાવતો ઉપરાંત તેમના અવશોષણ-વર્ણપટ (absorption spectrum) પણ જુદા જુદા હોય છે. અવશોષણ વર્ણપટ પદાર્થે શોષેલાં જુદી જુદી તરંગલંબાઈવાળાં પ્રકાશનાં કિરણોનું માપ છે. તે અવશોષણ અને તરંગલંબાઈ વચ્ચેનો સંબંધ દર્શાવે છે તેમજ અવશોષણાંક (absorbance A), પ્રકાશિક ઘનતા (optical density OD), અવશોષણ (absorption), વિશિષ્ટ અવશોષણ (specific absorption) અને વિલોપન (extinction) દ્વારા માપવામાં આવે છે. અવશોષણ-વર્ણપટનો આધાર પદાર્થની વિશિષ્ટ વીજાણુસંરચના પર રહેલો હોવાથી નિશ્ચિત રાસાયણિક પદાર્થનો અવશોષણ-વર્ણપટ પણ નિશ્ચિત હોય છે. વિજ્ઞાનીઓ આ પદ્ધતિનો ઉપયોગ ખૂબ ચોકસાઈથી વિશિષ્ટ પદાર્થોને ઓળખવા માટે કરે છે.

ક્લૉરોફિલ-a અને bના વર્ણપટ-પ્રકાશમાપક (spectro- photometer) દ્વારા માપેલા અવશોષણ-વર્ણપટ દર્શાવે છે કે તેઓ ર્દશ્યમાન પ્રકાશ-વર્ણપટમાં વાદળી-જાંબળી અને નારંગી-લાલ પ્રદેશમાં સૌથી વધુ શોષણ કરે છે. લીલા અને પીળા રંગ(500થી 600 મિ.માઇક્રૉન)માં સૌથી ઓછું શોષણ થાય છે. ક્લૉરોફિલના અવશોષણ વર્ણપટો પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન શોષાતાં પ્રકાશનાં કિરણોની તરંગલંબાઈનો પરોક્ષ પુરાવો આપે છે અને આ પ્રક્રિયામાં સૌથી વધારે અસરકારક પ્રકાશની તરંગલંબાઈ વિશેની માહિતી આપે છે.

ઉપર્યુક્ત અવશોષણ-વર્ણપટ ક્લૉરોફિલના કાર્બનિક દ્રાવકમાં બનાવેલા નિષ્કર્ષના હોય છે. જીવંત માધ્યમમાં તેમના અવશોષણ-વર્ણપટ જુદા જુદા હોય છે. જુદી જુદી જાતિઓમાંથી પ્રાપ્ત કરેલા ક્લૉરોફિલ-નિષ્કર્ષનાં શિખરોની તરંગલંબાઈના સ્થાનમાં થોડાક મિ.માઇક્રૉનનો તફાવત હોય છે.

કેરૉટિનૉઇડ : તે લિપિડ સંયોજનો છે અને વનસ્પતિઓ અને પ્રાણીઓ બંનેમાં બહોળા પ્રમાણમાં મળી આવે છે. તેમનો રંગ પીળાથી માંડી જાંબલી હોય છે. લગભગ બધી જ ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં, રાતી-હરિત લીલ, હરિત લીલ (Chlorophyta), પ્રકાશસંશ્લેષી બૅક્ટેરિયા અને ફૂગમાં જોવા મળે છે (ગુડવિન, 1960). કૅરોટિન નામના પ્રથમ કૅરોટિનૉઇડનું વેકન્રોડરે (1831) ગાજરના મૂળમાંથી અલગીકરણ કર્યું. 1925 પછી કેરર, જૅકર, લેડરર, કુહન્ અને ઝૅકમેઇસ્ટરે કેટલાંક કેરૉટિનૉઇડનું બંધારણ નક્કી કર્યું.

ટામેટાં અને બીજી વનસ્પતિઓમાંથી મળી આવતા લાલ રંજકદ્રવ્યને લાઇકોપિન કહે છે. નૈસર્ગિક કેરૉટિનૉઇડ લાઇકોપિનનાં વ્યુત્પન્નો છે. તે હાઇડ્રોકાર્બનની બનેલી અત્યંત અસંતૃપ્ત સીધી શૃંખલા છે; જે 15 અને 15´ કાર્બનના પરમાણુઓ વચ્ચે આવેલા દ્વિબંધથી જોડાયેલાં બે સમરૂપી એકમોના જોડાણ દ્વારા બને છે. તેનું સામાન્ય સૂત્ર C₄₀H₅₆ છે. પ્રત્યેક અણુનો અર્ધભાગ ચાર આઇસોપ્રિન [CH₂ = C(CH₃) – CH = CH₂] એકમો વડે બને છે. આમ, આઠ આઇસોપ્રિન જેવા અવશેષો (residues) દ્વારા કેરૉટિનૉઇડ બને છે.

વનસ્પતિ-પેશીમાં મુખ્ય કેરૉટિનૉઇડ β–કૅરોટિન છે. તે નારંગી-પીળું રંજકદ્રવ્ય છે અને તેની સાથે 0થી 35% જેટલા પ્રમાણમાં α–કૅરોટીન જોવા મળે છે. β–કૅરોટિનમાં β–આયોનોનની મુદ્રિકાઓ અને α–કૅરોટિનમાં એક α–આયોનોન અને બીજી β–આયોનોનની મુદ્રિકાઓ આવેલી હોય છે.

હાઇડ્રોજન કેરૉટિનૉઇડ માત્ર કાર્બન (C) અને હાઇડ્રોજન (H) ધરાવે છે. તેમને કેરૉટિન કહે છે. ઑક્સિજન ધરાવતા કેરૉટિનૉઇડને ઝેન્થોફિલ કહે છે. કૅરોટિનની જુદી જુદી જાતિ માટેનું સામાન્ય નામ વર્ણવવા શબ્દ પાછળ -ene લાગે છે; જ્યારે ઝેન્થોફિલની જુદી જુદી જાતિઓ માટેના સામાન્ય નામ પાછળ -in લાગે છે. કુદરતમાં કૅરોટિન કરતાં ઝેન્થોફિલ વધારે પ્રમાણમાં થાય છે. વિકસતાં પર્ણોમાં ઝેન્થોફિલ અને કૅરોટિનની સાંદ્રતા 2 : 1 જેટલી હોય છે.

ક્લૉરોફિલની જેમ જ કેરૉટિનૉઇડ હરિતકણમાં અને વર્ણકોષાશયમાં જલ-અદ્રાવ્ય પ્રોટીન-સંકુલો સ્વરૂપે આવેલાં હોય છે. હરિતકણના પટલિકાતંત્રમાં કેરૉટિનૉઇડની ક્લૉરોફિલના સંદર્ભમાં વિશિષ્ટ ગોઠવણી અને બધી જ પ્રકાશસંશ્લેષી પેશીમાં તેની હાજરી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં તેના મહત્વનો નિર્દેશ કરે છે. જોકે તેનો આ ફાળો દ્વિતીયક હોવો જોઈએ; કારણ કે પુષ્કળ કેરૉટિનૉઇડ ધરાવતી ક્લૉરોફિલરહિત પેશી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા કરી શકતી નથી. કેરૉટિનૉઇડ દ્વારા શોષાયેલી પ્રકાશશક્તિનું ક્લૉરોફિલ a તરફ વહન થતું હોય છે; જ્યાં તે પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં વપરાય છે. વિવિધ વિજ્ઞાનીઓ દ્વારા થયેલાં અવલોકનો પ્રમાણે કેરૉટિનૉઇડ દ્વારા શોષાયેલી પ્રકાશશક્તિ ક્લૉરોફિલના પ્રસ્ફુરણ(fluorescence)માં પરિણમે છે. આકૃતિ-β કૅરોટિનનો અવશોષણ-વર્ણપટ દર્શાવે છે.

કેરૉટિનૉઇડનો પ્રાણીઓમાં સંબંધ વિટામિન ‘A’ના સંશ્લેષણ અને પોષણ સાથે રહેલો છે. જ્યારે વનસ્પતિમાં તે ક્લૉરોફિલના થતા પ્રકાશ-ઉપચયન (photooxidation) સામે રક્ષણ કરે છે અને પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં સહાયક રંજકદ્રવ્ય તરીકે કાર્ય કરે છે.

ફાઇકોબિલિન : લાલ અને વાદળી બિલિપ્રોટીનને અનુક્રમે ફાઇકોઇરિથ્રિન અને ફાઇકોસાયનિન કહે છે. આ રંજકદ્રવ્યો લીલ અને પ્રકાશસંશ્લેષી બૅક્ટેરિયામાં જોવા મળે છે. બિલિપ્રોટીનના રંગીન અર્ધભાગને ફાઇકોબિલિન કહે છે. તે પ્રોટીનઘટક સાથે મજબૂતાઈથી જોડાયેલ હોવાથી તેનો શુદ્ધ અવસ્થામાં અભ્યાસ કરવો ખૂબ મુશ્કેલ હોય છે. તેના વિશેની ઘણીખરી માહિતી રંજકદ્રવ્ય-પ્રોટીન (બિલિપ્રોટીન) સંકુલના અભ્યાસ દ્વારા પ્રાપ્ત થઈ છે.

ફાઇકોબિલિન પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન પ્રકાશશક્તિનું ક્લૉરોફિલ તરફ વહન કરવા માટે સક્રિય ગણાય છે. આકૃતિ 7 અને 8માં દર્શાવાયેલા ફાઇકોસાયનિન અને ફાઇકોઇરિથ્રિનના અવશોષણ-વર્ણપટ નિર્દેશ કરે છે કે ક્લૉરોફિલ દ્વારા ન શોષાતાં તરંગલંબાઈવાળાં પ્રકાશનાં કિરણો તેમના દ્વારા ક્ષમતાપૂર્વક શોષાય છે. તેથી જ કેરૉટિનૉઇડ અને ફાઇકોબિલિનને પ્રકાશસંશ્લેષણમાં ઉપયોગમાં લેવાતી પ્રકાશશક્તિના અવશોષણ માટે સક્રિય રંજકદ્રવ્યો ગણવામાં આવે છે. તેમના દ્વારા શોષાયેલ પ્રકાશશક્તિનું ક્લૉરોફિલ તરફ વહન થતાં પ્રકાશસંશ્લેષણમાં ક્લૉરોફિલના અણુઓ સક્રિય બને છે. શક્તિના વહનના સંદર્ભમાં આ સહાયક રંજકદ્રવ્યો એકબીજા સાથે આચ્છાદિત થતાં પ્રસ્ફુરણ-શિખરો દર્શાવે છે. પ્રકાશસંશ્લેષી સાધનના શક્તિવહનના તંત્ર માટે આ આચ્છાદન મહત્વનું છે.

ક્લૉરોફિલ અને અન્ય રંજકદ્રવ્યો દ્વારા થતા પ્રકાશશક્તિના અવશોષણનું મહત્વ વનસ્પતિ-પેશી, કોષ કે રંજકદ્રવ્યના અવશોષણ-વર્ણપટની પ્રકાશસંશ્લેષણના ક્રિયા-વર્ણપટ (action spectrum) સાથે તુલના કરવાથી સમજી શકાય છે. ક્રિયા-વર્ણપટ જુદી જુદી તરંગલંબાઈ  ધરાવતા છતાં એક જ પ્રકારની તીવ્રતાવાળા પ્રકાશ દ્વારા પ્રેરિત પ્રક્રિયાની કાર્યક્ષમતાનું માપ છે; અથવા તે જુદી જુદી તરંગલંબાઈના પ્રકાશની વિરુદ્ધ અનુક્રિયાની માત્રા (દર) દર્શાવતો આલેખ છે. ક્રિયાવર્ણપટ અને  રંજકદ્રવ્યના અવશોષણ વર્ણપટની તુલના તે રંજકદ્રવ્ય અનુક્રિયા સાથે સંકળાયેલ છે કે નહિ તેનું સૂચન કરે છે. મોટાભાગની વનસ્પતિઓનો પ્રકાશસંશ્લેષણનો ક્રિયા-વર્ણપટ ક્લૉરોફિલના અવશોષણ-વર્ણપટ સાથે ખૂબ સામ્ય દર્શાવે છે. આ તુલના પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં ક્લૉરોફિલ ઉપરાંત અન્ય રંજકદ્રવ્યો ભાગ લે છે કે નહિ તેનો પણ નિર્દેશ કરે છે. આકૃતિ 9 ક્રિયા-વર્ણપટ અને અવશોષણ-વર્ણપટની તુલના દર્શાવે છે. 480થી 500 મિ.માઇક્રૉનવાળા તરંગલંબાઈના પ્રદેશમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા સક્રિય રીતે થાય છે; જે દર્શાવે છે કે કેરૉટિનૉઇડ દ્વારા ક્લૉરોફિલ તરફ શક્તિનું વહન થાય છે.

ફાઇકોબિલિનના સાચા સ્થાન વિશે મુશ્કેલી છે. રાતી હરિત લીલમાં તે હરિતકણોમાં હોય છે; જ્યારે નીલ હરિત લીલ અને ક્રિપ્ટૉફાઇટા મુક્ત પટલિકામય રચના ધરાવે છે. હરિતકણની જેમ તેને ફરતે પટલ હોતો નથી. ગિરોડે (1966) જણાવ્યા પ્રમાણે ફાઇકોબિલિન હરિતકણના આધારક દ્રવ્યમાં આવેલાં હોય છે. બોગોરેડ અને સહકાર્યકરોએ (1965) Cyanidium caldariumની કેટલીક ફાઇકોબિલિનરહિત વિકૃત જાતિઓની પટલિકામય રચનાનો અભ્યાસ કર્યો; તેમનો અભ્યાસ ગિરોડનાં અવલોકનોને અનુમોદન આપે છે. તેમણે જણાવ્યું કે પ્રાકૃતિક જાતિની પટલિકાઓ વિકૃત જાતિની ફાઇકોબિલિન વિનાની પટલિકાઓ કરતાં વધારે જાડી હોતી નથી; જે દર્શાવે છે કે આ રંજકદ્રવ્યો પટલિકામય રચના સાથે સંકળાયેલાં હોતાં નથી.

ઈ. ગાન્ટ અને એસ. એફ. કૉન્ટી(1967)એ Porphyridium cruentumમાં કરેલાં સંશોધનો ખૂબ ચોકસાઈપૂર્વક દર્શાવે છે કે ફાઇકોબિલિન આધારક દ્રવ્યમાં મુક્ત હોતાં નથી; પરંતુ હરિતકણની પટલિકાઓ સાથે જોડાયેલ હોય છે. આ લીલમાં સૂક્ષ્મ કણિકાઓમાં ફાઇકોઇરિથ્રિન આવેલું હોય છે. આ કણિકાઓ પટલિકાઓ સાથે નિયમિતપણે જોડાયેલી હોય છે અને રિબોસોમ કરતાં મોટી હોય છે. ગાન્ટ અને કૉન્ટીના મત મુજબ, જે લીલમાં મુખ્ય ફાઇકોબિલિન તરીકે ફાઇકોસાયનિન આવેલું હોય તેમાં કણિકાઓને બદલે પાતળાં બિંબ ધરાવતી રજ્જુકાઓ જોવા મળે છે. આ કણિકાઓ કે બિંબને ફાઇકોબિલિસોમ કહે છે.

ફાઇકોઇરિથ્રિન (લાલ રંજકદ્રવ્ય) લીલાં કિરણો અને ફાઇકોસાયનિન (ભૂરું રંજકદ્રવ્ય) નારંગી કિરણો શોષે છે. ઍલોફાઇકોસાયનિન (ભૂરાશ પડતું લીલું રંજકદ્રવ્ય) લાલ કિરણો શોષે છે. તે વિશિષ્ટ પ્રકારના પ્રોટીન સાથે જોડાયેલાં હોય છે. આ પ્રોટીનની સાંદ્રતા રંજકદ્રવ્યો કરતાં ઓછી હોય છે.

પ્રસ્ફુરણ-વર્ણપટના અભ્યાસ દ્વારા પ્રતિપાદિત થયું છે કે ઍલોફાઇકોસાયનિન શક્તિવહનમાં ચાવીરૂપ રંજકદ્રવ્ય છે. અન્ય ફાઇકોબિલિપ્રોટીન દ્વારા શોષાયેલ શક્તિ આ રંજકદ્રવ્ય દ્વારા વહન પામી પ્રકાશસંશ્લેષી પટલમાં ક્લૉરોફિલમાં પહોંચે છે. ફાઇકોબિલિસોમમાં ઍલોફાઇકોસાયનિનનો એક અણુ હોય ત્યાં સુધી શક્તિનું વહન ચાલુ રહે છે; કારણ કે તે શક્તિનું ગ્રહણ કરવા કરતાં વહન વધારે ઝડપથી કરી શકે છે.

પ્રકાશનું અવશોષણ અને ઊર્જાનું વહન : પ્રકાશ તરંગસ્વરૂપ તેમજ કણસ્વરૂપ ધરાવે છે. ર્દશ્યમાન પ્રકાશ વીજચુંબકીય વર્ણપટનો અત્યંત સાંકડો પ્રદેશ (390થી 760 મિ.માઇક્રૉન) છે અને તે વિકિરણ-ઊર્જાનો ભાગ છે.

પ્રકાશના પ્રત્યેક કણને ક્વૉન્ટમ અથવા ફોટૉન કહે છે. પ્રત્યેક ફોટૉનમાં વિકિરણની તરંગલંબાઈના વ્યસ્ત પ્રમાણમાં ઊર્જા રહેલી હોય છે. આમ, જાંબલી અને વાદળી તરંગલંબાઈવાળા પ્રકાશના ફોટૉનમાં નારંગી કે લાલ તરંગલંબાઈવાળા પ્રકાશના ફોટૉન કરતાં વધારે ઊર્જા રહેલી હોય છે. પ્રકાશના અવશોષણના મૂળભૂત સિદ્ધાંતને સ્ટાર્ક-આઇન્સ્ટાઇનનો નિયમ કહે છે. તે મુજબ, કોઈ પણ એક જ સમયે કોઈ એક અણુ માત્ર એક ફોટૉનનું અવશોષણ કરે છે અને તેથી એક જ વીજાણુ ઉત્તેજાય છે. આ ઉત્તેજિત વીજાણુઓ સ્થાયી મૂળ કક્ષક(stable ground orbitals)માં રહેલા આબંધી (bonding) અથવા વિશિષ્ટ સંયોજકતા (specific valence) વીજાણુઓ છે. તે ધન વીજભારવાળા કેન્દ્રમાં મૂળ અવસ્થામાંથી ઊંચે ધકેલાય છે. આ અંતર ફોટૉન દ્વારા અવશોષાયેલ ઊર્જાના પ્રમાણમાં હોય છે. રંજક અણુની આ ઉત્તેજિત અવસ્થા (excited state) કહેવાય છે. આ ઉત્તેજન ઊર્જા(excitation energy)નો પ્રકાશસંશ્લેષણમાં ઉપયોગ થાય છે. ક્લૉરોફિલ અને અન્ય રંજકદ્રવ્યો 10^–9 સેકંડ કે તેથી પણ ઓછા સમય માટે ઉત્તેજિત અવસ્થામાં રહે છે.

આકૃતિ 11માં દર્શાવ્યા પ્રમાણે વીજાણુ જ્યારે મૂળ સ્થિતિ(ground state)માં પહોંચે ત્યારે બધી ઉત્તેજન-ઊર્જા ઉષ્મા-સ્વરૂપે વ્યય પામે છે; જ્યારે ક્લૉરોફિલ સહિતનાં કેટલાંક રંજકદ્રવ્યો ઉષ્મા તેમજ પ્રસ્ફુરણ-સ્વરૂપે ઉત્તેજન-ઊર્જા ગુમાવે છે. (ઉત્તેજિત વીજાણુઓના ઝડપી વિઘટનને પરિણામે પ્રકાશ ઉત્પન્ન થવાની ક્રિયાને પ્રસ્ફુરણ કહે છે.) ક્લૉરોફિલનું પ્રસ્ફુરણ ઘેરો લાલ પ્રકાશ ઉત્પન્ન કરે છે. પર્ણમાં આ પ્રસ્ફુરણ અત્યંત ઘટી જાય છે; કેમ કે ઉત્તેજન-ઊર્જાનો ઉપયોગ પ્રકાશસંશ્લેષણમાં થાય છે.

આકૃતિ 11 પરથી તે પણ સમજી શકાય છે કે વાદળી પ્રકાશ પ્રકાશસંશ્લેષણમાં લાલ પ્રકાશ કરતાં ઓછો કાર્યક્ષમ છે. વાદળી ફોટૉનની ઉત્તેજનાથી વીજાણુ અત્યંત ઝડપથી વિઘટન પામે છે અને ઊર્જાના નીચલા સ્તરે પહોંચી ઉષ્મા ઉત્પન્ન કરે છે; જે સ્તરે લાલ પ્રકાશ દ્વારા વધારાનો ઉષ્મા-વ્યય, પ્રસ્ફુરણ અથવા પ્રકાશસંશ્લેષણ થાય છે.

પ્રકાશપ્રક્રિયા : ઇમર્સન અસર : પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન ક્લૉરોફિલ સક્રિય બને તે પહેલાં સહાયક રંજકદ્રવ્યો દ્વારા શોષાયેલ પ્રકાશશક્તિનું તેના તરફ વહન થાય છે. કેટલાક સંશોધકોનાં અવલોકન પ્રમાણે સહાયક રંજકદ્રવ્યો (નીલહરિત લીલમાં ફાઇકોસાયનિન અને રાતી હરિતલીલમાં ફાઇકોસાયનિન અને ફાઇકોઇરિથ્રિન) દ્વારા શોષાયેલા પ્રકાશ કરતાં ક્લૉરોફિલ a દ્વારા સીધેસીધા શોષાયેલા પ્રકાશની ક્ષમતા ઓછી છે.

Porphyra nereocystis, રાતી હરિત લીલનો અવશોષણ અને ક્રિયા-વર્ણપટ દર્શાવે છે કે 675થી 680 મિ.માઇક્રૉનના પ્રદેશમાં સક્રિયતામાં નોંધપાત્ર અભાવ જોવા મળે છે. જોકે તે જ પ્રદેશમાં અવશોષણ-વર્ણપટ ચરમ સીમાનો નિર્દેશ કરે છે. આ પ્રકારની અસર ક્લૉરોફિલ aના પ્રસ્ફુરણના માપનમાં પણ જોવા મળી છે. ફાઇકોબિલિન દ્વારા શોષાયેલા પ્રકાશને લીધે ક્લૉરોફિલ aનું થતું પ્રસ્ફુરણ, તેના દ્વારા સીધેસીધા શોષાયેલા પ્રકાશને લીધે થતા પ્રસ્ફુરણ કરતાં વધારે ક્ષમતાથી થાય છે.

ર્દશ્યમાન વર્ણપટના વિવિધ તરંગલંબાઈવાળા એકવર્ણી (monochromatic) પ્રકાશનો ઉપયોગ કરી ઇમર્સને (1958) પ્રકાશસંશ્લેષણના દરનું ક્વૉન્ટમ ઉત્પાદનમાં ચોકસાઈપૂર્વક માપન કર્યું. (ક્વૉન્ટમ ઉત્પાદન એટલે પ્રકાશના ક્વૉન્ટમ દ્વારા મુક્ત થયેલા ઑક્સિજનના અણુઓની સંખ્યા.) તેમણે જોયું કે 680 મિ.માઇક્રૉન કરતાં વધારે તરંગલંબાઈએ પ્રકાશસંશ્લેષણના દરમાં નોંધપાત્ર ઘટાડો થાય છે. આ અતિ લાલ પ્રકાશનાં કિરણોમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની ક્ષમતાના થતા ઘટાડાને ‘લાલ પતન’ (red drop) કહે છે. તેમના અવલોકન પ્રમાણે પ્રકાશસંશ્લેષી તંત્રને ટૂંકી તરંગલંબાઈ અને લાંબી તરંગલંબાઈ ધરાવતાં લાલ કિરણો એકસાથે આપતાં લાલ પતનની ક્રિયા અવરોધાય છે. પ્રકાશના બે આચ્છાદિત પુંજ(beam)માં પ્રકાશસંશ્લેષણનો દર પ્રકાશના બે જુદા જુદા પુંજ કરતાં વધારે હોય છે. આ વધારો સરવાળારૂપ (additive) હોતો નથી; પરંતુ યોગવાહી (synergistic) હોય છે. આ ઘટનાને ઇમર્સનની પ્રોત્સાહક (enhancement) અસર કહે છે. જો પ્રકાશસંશ્લેષણનો દર અતિ લાલ કિરણોમાં x, લાલ કિરણોમાં y અને બંને પ્રકારનાં કિરણો એકસાથે આપતાં z હોય તો, z હંમેશાં x + yના સરવાળા કરતાં વધારે હોય છે. z / x + yનો ગુણોત્તર પ્રોત્સાહનનું માપ છે.

ક્લૉરોફિલ b ટૂંકી તરંગલંબાઈવાળાં લાલ કિરણોનું અને ક્લૉરોફિલ a લાંબી તરંગલંબાઈવાળાં લાલ કિરણોનું વધારે ક્ષમતાથી અવશોષણ કરે છે. બંને પ્રકારનાં કિરણોનો પ્રકાશસંશ્લેષણમાં ઉપયોગ કરતાં ક્લૉરોફિલ b ઉપરાંત ક્લૉરોફિલ a પ્રકાશસંશ્લેષી સક્રિયતા દર્શાવે છે. તેથી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયાની ક્ષમતા વધે છે. આ સંશોધનોએ પ્રતિપાદિત કર્યું કે પ્રકાશપ્રક્રિયા દરમિયાન રંજકદ્રવ્યોના બે વિશિષ્ટ સમૂહોની આંતરક્રિયા જરૂરી છે; જેમને પ્રકાશ-પ્રણાલીઓ (photosystems) કે રંજક-પ્રણાલીઓ (pigment systems) કહે છે.

બે રંજક-પ્રણાલીઓ : પ્રકાશસંશ્લેષણનો પ્રકાશ-રાસાયણિક તબક્કો બે રંજક-પ્રણાલીઓ ધરાવે છે. બંને રંજક-પ્રણાલીઓમાં ક્લૉરોફિલ a અને ક્લૉરોફિલ b 650 બંને હોય છે; પરંતુ તેમની સાંદ્રતા જુદી જુદી હોય છે. નીલ હરિત લીલ અને રાતી હરિત લીલમાં ક્લૉરોફિલ bને સ્થાને ફાઇકોબિલિન હોય છે. ક્લૉરોફિલ a 695 માત્ર રંજક-પ્રણાલી-Iમાં જ હોવાની માન્યતા છે. ક્લૉરોફિલ a 670 અને ક્લૉરોફિલ a 680 અને ક્લૉરોફિલ-b 650નું બંને રંજકપ્રણાલીઓમાં લગભગ સરખું પ્રમાણ હોવા છતાં ક્લૉરોફિલ a 670 અને ક્લૉરોફિલ b 650નું પ્રમાણ રંજકપ્રણાલી-IIમાં વધારે હોય છે. નીલહરિત લીલ અને રાતી હરિત લીલમાં રંજકપ્રણાલી-Iમાં ક્લૉરોફિલ aનું પ્રમાણ ઘણું વધારે હોય છે. રંજકપ્રણાલી-Iના પ્રતિક્રિયાશીલ કેન્દ્ર (reactive centre) અથવા પાશ (trap)માં રહેલું ક્લૉરોફિલ a મહત્તમ 730 મિ.માઇક્રૉનની તરંગલંબાઈવાળાં કિરણો(P₇₀₀)નું અને રંજક પદ્ધતિ-IIના પ્રતિક્રિયાશીલ કેન્દ્રમાં રહેલું ક્લૉરોફિલ a મહત્તમ 682 મિ.માઇક્રૉનની તરંગલંબાઈવાળાં કિરણો(P₆₈₀)નું અવશોષણ કરે છે.

પ્રકાશપ્રક્રિયા દરમિયાન પ્રત્યેક રંજકપ્રણાલીના પ્રતિક્રિયાશીલ કેન્દ્રમાં ઉપચાયક (oxidant) અને અપચાયક(reductant)નું નિર્માણ થાય છે. રંજકપ્રણાલી-II પાણીના ઉપચયનની અને નબળા અપચાયકના નિર્માણની ક્રિયાને ઉત્તેજે છે. આ રંજકપ્રણાલીઓ શ્રેણીબદ્ધ વીજાણુવાહકો દ્વારા એકબીજી સાથે એવી રીતે સંકળાયેલી હોય છે કે જેથી રંજકપ્રણાલી-II દ્વારા ઉદભવેલ નબળા અપચાયકનું રંજકપ્રણાલી-Iમાં ઉત્પન્ન થયેલા નબળા ઉપચાયક દ્વારા ઉપચયન થાય છે.

વીજાણુવહનની ક્રિયા વીજાણુદાતા અને વીજાણુવાહક અણુઓના અપચયોપચય વિભવ (redox potential) પર આધાર રાખે છે. આ વિભવ વોલ્ટમાં મપાય છે અને તે ધન અથવા ઋણ મૂલ્યમાં હોય છે. વધારે ઋણ વિભવ ધરાવતો વીજાણુદાતા અન્ય ઊર્જાનો ઉપયોગ કર્યા સિવાય ઓછા ઋણ વિભવ કે વધારે ધન વિભવ ધરાવતા વીજાણુવાહકને વીજાણુ આપી શકે છે. વીજાણુનું વીજરાસાયણિક પ્રવણતા (electrochemical gradient) તરફ વહન થતું હોય છે ત્યારે ઊર્જા ઉત્પન્ન થાય છે. વીજાણુદાતા અને વીજાણુગ્રાહક વચ્ચેના વિભવમાં જેટલો તફાવત મોટો હોય તેટલી વધારે ઊર્જા ઉદભવે છે. વીજરાસાયણિક પ્રવણતાની વિરુદ્ધ થતા વીજાણુ-પરિવહનમાં ઊર્જા ઉમેરવી પડે છે. હીલ અને તેમના સહકાર્યકરોએ હરિતકણમાં વિવિધ પ્રકારના સાયટોક્રોમ શોધ્યા અને તેમના ગુણધર્મો તપાસ્યા. તેમણે દર્શાવ્યું કે જો બે સાયટોક્રોમ b અને c વચ્ચે રહેલા અપચયોપચય વિભવના તફાવતનો લાભ લેવાય તો પ્રકાશસંશ્લેષણમાં ATP સંશ્લેષણ થઈ શકે. સાયટોક્રોમ Bનો –0.14 અને સાયટોક્રોમ cનો લગભગ +0.35 વોલ્ટ અપચયોપચય વિભવ છે.

રંજકપ્રણાલી-IIનો પ્રાથમિક ગ્રાહક (primary acceptor) રંગહીન ક્લૉરોફિલ a હોવાનું માનવામાં આવે છે; જેમાં મૅગ્નેશિયમ(Mg⁺²)નો અભાવ હોય છે. આ અણુ ફિયોફાઇટિન છે; જેને ટૂંકમાં ‘ફિયો’ (pheo) કહે છે. તેને અપચયોપચય વિભવ લગભગ –0.6 વોલ્ટ જેટલો છે. Pheo, P₆₈₀ અને તેને બાંધતા પ્રોટીન સાથે ક્વિનોન ગાઢ રીતે સંકળાયેલું છે; તેને ‘Q’ કહે છે; કારણ કે તે ઉત્તેજિત વીજાણુની સ્વીકૃતિ દ્વારા P₆₈₀નું પ્રસ્ફુરણ છિપાવે (quench) છે. રંજક પ્રણાલી-II મૅંગેનીઝ (Mn+2) સાથે બંધન પામેલાં એક કે તેથી વધારે પ્રોટીન ધરાવે છે; તેમને મૅંગેનીઝ પ્રોટીન કહે છે. રંજકપ્રણાલી-IIમાં આવેલાં એક કે તેથી વધારે પ્રોટીન સાથે Mn²⁺ના ચાર આયનો આબંધિત હોય છે અને ક્લૉરાઇડ (Cl^–) આયન Mn²⁺ના બે આયનોને એકસાથે જોડે છે. આ સ્થિતિ Mn²⁺ અને Cl^– પ્રકાશસંશ્લેષણમાં તેમનાં અનિવાર્ય કાર્યોની સમજ આપે છે. મૅંગેનીઝ-પ્રોટીન ચૅનલની નજીક આવેલો થાયલેકૉઇડ-પટલનો અંદરનો ભાગ છે. તે H₂Oના ઉપચયનના પ્રથમ સોપાન સાથે સીધેસીધું સંકળાયેલું હોય છે.

આ રંજકપ્રણાલીઓ ઉપરાંત, વિદ્યુતકણ-સંચલન (electro- phoresis) દ્વારા હરિતકણમાંથી બે હરિત પટ (band) જુદા પાડી શકાય છે. આ પ્રત્યેક પટ ક્લૉરોફિલ a, b અને ઝેન્થોફિલ ધરાવે છે. તેમાં β-કૅરોટીન અત્યંત અલ્પ પ્રમાણમાં હોય છે. આ બધાં રંજકદ્રવ્યો પ્રોટીન સાથે આબંધિત હોય છે. આ હરિત પટો પ્રકાશસંગ્રાહી સંકુલો (light harvesting complexes = LHC) છે. તે પૈકી એક રંજકપ્રણાલી-I સાથે અને બીજું રંજપ્રણાલી-II સાથે રહી કાર્ય કરે છે. તેમનું કાર્ય પ્રકાશશક્તિનું અવશોષણ કરી તેનું વહન P₇₀₀ અથવા P₆₈₀ તરફ કરવાનું છે.

એક અંદાજ પ્રમાણે, પ્રત્યેક હરિતકણિકા રંજકપ્રણાલી-I અને રંજકપ્રણાલી-II દરેકનાં 200 એકમો ધરાવે છે. પહેલાં એવી માન્યતા હતી કે હરિતકણમાં રંજકપ્રણાલી-I અને રંજકપ્રણાલી-II સરખા પ્રમાણમાં હોય છે; પરંતુ હવે સ્પષ્ટપણે પુરવાર થયું છે કે આ બંને પ્રણાલીઓનો ગુણોત્તર જાતિ તેમજ વૃદ્ધિની પરિસ્થિતિઓ મુજબ બદલાય છે. કેટલીક જાતિઓ(C₄–વનસ્પતિઓ)માં હરિતકણિકાઓ અલ્પ પ્રમાણમાં હોવાથી રંજકપ્રણાલી-II ઓછા પ્રમાણમાં અને રંજક- પ્રણાલી-I વધારે પ્રમાણમાં હોય છે. હરિતકણરસ-થાયલેકૉઇડ મુખ્યત્વે રંજકપ્રણાલી-I અને હરિતકણિકા-થાયલેકૉઇડ રંજકપ્રણાલિકા-II ધરાવે છે.

રંજકપ્રણાલી-I અને રંજકપ્રણાલી-IIનાં અલગ ભૌતિક સ્થાનો તેમના પરસ્પરના સહકાર વિશે પ્રશ્નો સર્જે છે; કારણ કે H₂Oમાંથી વીજાણુઓનું NADP⁺ તરફ વહન બંને સંયુક્ત રીતે કરે છે. બે ચલિત વીજાણુવાહકો રંજકપ્રણાલી-IIમાંથી રંજકપ્રણાલી-Iમાં વહન કરે છે; જેથી બંને પ્રણાલીઓ જરૂરી સંપર્કમાં રહે છે. એક વીજાણુવાહક તાંબું (Cu²⁺) ધરાવતું નાનું પ્રોટીન છે. તેને પ્લાસ્ટોસાયનિન (PC) કહે છે. તે ચૅનલ પછી તરત જ થાયલેકૉઇડ-પટલની અંદરની બાજુએ શિથિલ રીતે બંધન પામેલું હોય છે. જ્યારે રંજકપ્રણાલી-II દ્વારા Cu²⁺નું Cu¹⁺માં અપચયન થાય છે ત્યારે તે પટલની અંદરની કિનારીએ પ્રસરણ પામી એક વીજાણુ રંજકપ્રણાલી-Iને આપે છે; જ્યાં તેનું ફરીથી ઉપચયન થાય છે અને ફરી પાછું રંજકપ્રણાલી-II સાથે તે જોડાય છે. બીજું વીજાણુવાહક તંત્ર ખરેખર તો ક્વિનોનનો સમૂહ છે. તેમને પ્લાસ્ટોક્વિનોન (PQ) કહે છે. તે પ્રવાહીમય પટલમાં પાર્શ્વ અને લંબવર્તી પ્રસરણ પામી શકે છે. તેના દ્વારા બે વીજાણુઓ અને 2H⁺નું રંજકપ્રણાલી-IIમાંથી રંજકપ્રણાલી-I તરફ વહન થાય છે.

થાયલેકૉઇડમાંથી ફેરસ–સલ્ફર (Fe–S) પ્રોટીન ઉપરાંત અલગીકૃત કરી શકાતાં અન્ય પ્રોટીન સંકુલ બે સાયટોક્રોમ ધરાવે છે; એકને સાયટોક્રોમ b₆ અને બીજાને સાયટોક્રોમ f કહે છે. આ સંકુલ રંજકપ્રણાલી-I અને રંજકપ્રણાલી-IIની વચ્ચે સ્થાન ધરાવે છે. અંતમાં, એક વધારાનું સાયટોક્રોમ b₃ અને Fe–S પ્રોટીન-ફૅરેડૉક્સિન પ્રકાશસંશ્લેષી પરિવહનમાં ભાગ લે છે. સાયટોક્રોમ b₃નું કાર્ય હજુ અચોક્કસ છે. ફૅરેડૉક્સિન રંજકપ્રણાલી-Iના Fe–S પ્રોટીનમાંથી વીજાણુનું સીધેસીધું વહન NADP⁺ તરફ કરી સમગ્ર પ્રકાશપ્રેરિત વીજાણુ-પરિવહનની પ્રક્રિયા પૂર્ણ કરે છે.

પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ માટે જરૂરી થાયલેકૉઇડના અંતિમ ઘટકને ATPase અથવા યુગ્મનકારક [coupling factor (CF)] સંકુલ કહે છે. આ CF સંકુલનું શીર્ષ હરિતકણરસ તરફના થાયલેકૉઇડ-પટલ સાથે જોડાયેલું હોય છે અને દંડ પટલનાં લિપિડના બેવડા સ્તરોની આરપાર ચૅનલ તરફ લંબાયેલો હોય છે. આ સંકુલ જુદી જુદી પરિસ્થિતિઓમાં ATPનું જલાપઘટન (hydrolyzation) કરી ADP અને Pi ઉત્પન્ન કરે છે; અથવા પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ દ્વારા ADP અને Piમાંથી ATP સંશ્લેષણ કરે છે.

Z-યોજના : વીજાણુ-પરિવહન અને પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ : Z-યોજના નામ તેના આકાર પરથી આપવામાં આવ્યું છે (આકૃતિ 16). તે ઘણાં સંશોધનોનું એક સંયુક્ત ચિત્ર હોવાથી તેમાં ફેરફાર અને ભિન્ન અર્થઘટનને અવકાશ છે. આકૃતિ 16માં દર્શાવેલ માહિતી અને બધા મધ્યસ્થી પદાર્થોના અનુક્રમ બાબતે વિજ્ઞાનીઓમાં સર્વસંમતિ નથી.

અચક્રીય પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ : હરિતકણિકાની થાયલેકૉઇડમાં વીજાણુઓનો પ્રાથમિક પ્રવાહ બંને રંજકપ્રણાલીઓમાં લગભગ એકસાથે શરૂ થાય છે. તે સાથે જ સંકલિત (integrated) અથવા યુગ્મિત (coupled) પ્રક્રિયાઓનો અને પાણીના પ્રકાશ-અપઘટન(photolysis)નો આરંભ થાય છે. પાણીના પ્રકાશ-અપઘટનથી ATP અને NADPHના નિર્માણ માટે જરૂરી વીજાણુપ્રવાહ પૂરો પડે છે. બંને રંજકપ્રણાલીઓના સંકલનને અચક્રીય પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ કહે છે; જેથી હરિતકણમાં ATPનું સંશ્લેષણ થાય છે. આ પ્રક્રિયા દરમિયાન વીજાણુ-પરિવહન અચક્રીય રીતે થતું હોવાથી તેને અચક્રીય વીજાણુ-પરિવહન (noncyclic electron transport) કહે છે.

આકૃતિ 16માં દર્શાવ્યા પ્રમાણે P₇₀₀ (રંજકપ્રણાલી-Iનું ‘પાશ’ ક્લૉરોફિલ) પ્રકાશશક્તિને કારણે ઉત્તેજિત થતાં વીજાણુ મુક્ત કરે છે; જેને અજ્ઞાત પ્રાથમિક વીજાણુગ્રાહક ગ્રહણ કરે છે. આ વીજાણુગ્રાહક ફેરસ-સલ્ફર પ્રોટીન હોવાનું મનાય છે અને તેને A(FeS) કહે છે. ત્યારપછી વીજાણુઓ ફૅરેડૉક્સિનમાં વહન પામે છે. અંતમાં હરિતકણરસમાં રહેલ FD-NADP રિડક્ટેઝ નામના ઉત્સેચકની મદદથી NADP⁺ વીજાણુઓને  ગ્રહણ કરી NADPH + H⁺ બનાવે છે. સુગમતા ખાતર NADPHને NADP⁺નું અપચયિત સ્વરૂપ કહે છે. છતાં સાચી સ્થિતિ NADPH + H⁺ છે. NADP⁺ તરફ વીજાણુના થતા પરિવહનને લીધે રંજકપ્રણાલી-Iમાં વીજાણુ-ન્યૂનતા (electron debit) અથવા ‘છિદ્ર’ (hole) ઉત્પન્ન થાય છે. જોકે આ ન્યૂનતા રંજકપ્રણાલી-IIમાં આવેલ P₆₈₀ની ઉત્તેજનાથી પૂરી પડે છે. તેમાંથી મુક્ત થતા વીજાણુઓનું પરિવહન પ્રાથમિક વીજાણુગ્રાહક Pheo, Q, B, પ્લાસ્ટોક્વિનોન (PQ), FeS પ્રોટીન, સાયટોક્રોમ f (CYTf) અને પ્લાસ્ટોસાયનિન (PC) દ્વારા થઈ P₇₀₀માં થાય છે. Q અને B હજુ સુધી નહિ ઓળખાયેલાં સંયોજનો છે.

આકૃતિ 16માં દર્શાવ્યા પ્રમાણે પ્લાસ્ટોક્વિનોન પ્રોટૉન સાથે જોડાય છે અને વીજાણુઓ રંજકપ્રણાલી-II અને રંજકપ્રણાલી-Iની વચ્ચે સાયટોક્રોમ fને સીધેસીધાં અથવા FeS પ્રોટીન દ્વારા સાયટોક્રોમ fને મોકલી આપે છે. આ તબક્કે ATPનું સંશ્લેષણ થાય છે. રંજકપ્રણાલી-IIમાં ઉદભવેલી વીજાણુ-ન્યૂનતાની પૂર્તિ પાણીના પ્રકાશ-અપઘટનથી ઉત્પન્ન થયેલા વીજાણુઓ દ્વારા થાય છે. આમ, વીજાણુ-પરિવહન માટે બંને રંજકપ્રણાલીઓની આવશ્યકતા છે. NADPH અને ATPના સંશ્લેષણમાં વીજાણુઓ વપરાઈ જાય છે અને અચક્રીય પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ કે Z-યોજના અસ્તિત્વમાં આવે છે.

ચક્રીય ફૉસ્ફોરીકરણ : સૈદ્ધાંતિક રીતે અચક્રીય પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ થતું અટકાવવા હરિતકણને 680 મિ.માઇક્રૉન કરતાં વધારે તરંગલંબાઈવાળાં કિરણો આપવાં જોઈએ. આ સ્થિતિમાં માત્ર રંજકપ્રણાલી-I જ સક્રિય બને છે અને પાણીમાંથી વીજાણુઓ મુક્ત થતા નથી. તેથી ઑક્સિજન ઉત્પન્ન થતો નથી. જ્યારે પાણીમાંથી વીજાણુપ્રવાહ બંધ પડે છે ત્યારે અચક્રીય પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ થતું નથી અને CO₂નું સ્થાપન અટકી જાય છે. ઉપચયિત (oxidized) NADP⁺ વીજાણુગ્રાહક તરીકે પ્રાપ્ય બનતો નથી. 680 મિ.માઇક્રૉનથી વધારે તરંગલંબાઈવાળાં કિરણો આપતાં રંજકપ્રણાલી-I ઉત્તેજિત થાય છે; જેથી P₇₀₀ તરફથી A(FeS) તરફ વીજાણુ-પરિવહન થાય છે. આ વીજાણુઓ NADP⁺ તરફ વહન પામતા નથી; તેથી સાયટોક્રોમ b₆, સાયટોક્રોમ f અને પ્લાસ્ટોસાયનિનમાં થઈ P₇₀₀માં પુન: પ્રવેશ પામે છે. A(FeS)માંથી વીજાણુઓ સાયટોક્રોમ b₆ને બદલે પ્લાસ્ટોક્વિનોન તરફ સીધા વહન પામે છે, તેવા કેટલાક પુરાવાઓ ઉપલબ્ધ છે. આ શક્યતા ખૂબ જ સંભવિત છે, કારણ કે ATPના નિર્માણ માટે થાયલેકૉઇડના પટલમાં થઈને પ્રોટૉનના વહન માટે પ્લાસ્ટોક્વિનોન અનિવાર્ય છે.

જોકે કેટલીક Z-યોજનાઓ સૈદ્ધાંતિક રીતે ચક્રીય ફૉસ્ફોરીકરણમાં બે સ્થાને ATP સંશ્લેષણ દર્શાવે છે. એક A(FeS) અને સાયટોક્રોમ b₆ વચ્ચે અને બે સાયટોક્રોમ b₆ અને સાયટોક્રોમ f વચ્ચે ATP સંશ્લેષણ થાય છે. બીજે સ્થાને થતું ATP સંશ્લેષણ પ્લાસ્ટોક્વિનોનની મધ્યસ્થી વિના શક્ય નથી. આ તબક્કામાં ઉત્તેજિત P₇₀₀થી વીજાણુ-વહન શરૂ થાય છે અને ક્રમશ: A(FeS), સાયટોક્રોમ b₆, પ્લાસ્ટોક્વિનોન, સાયટોક્રોમ f (અથવા FeS પ્રોટીનમાં થઈને સાયટોક્રોમ f), પ્લાસ્ટોસાયનિનમાંથી વીજાણુ પસાર થઈ અંતે P₇₀₀માં ચક્રીય રીતે પુન: પ્રવેશ પામે છે. આ ચક્રીય વીજાણુ-પરિવહનનો માર્ગ હજુ સ્પષ્ટપણે નક્કી થયો નથી.

ATP સંશ્લેષણની ક્રિયાવિધિ માટે ત્રણ સિદ્ધાંતો આપવામાં આવ્યા છે : (1) સંરૂપીય યુગ્મન (conformational coupling), (2) રાસાયણિક યુગ્મન (chemical coupling) અને (3) રસાયણાસૃતિ યુગ્મન (chemiosmotic coupling).

રસાયણાસૃતિ યુગ્મનનો સિદ્ધાંત કણાભસૂત્રમાં થતા ઉપચાયી ફૉસ્ફોરીકરણની સમજૂતી માટે સૌથી વધારે સ્વીકૃત સિદ્ધાંત ગણાય છે; અને થાયલેકૉઇડ-પટલમાં થતા પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણની સમજૂતી માટે પણ આ સિદ્ધાંતે મહત્વ પ્રાપ્ત કર્યું છે. વીજાણુ-પરિવહન દરમિયાન ઉદભવેલી કાર્યશક્તિનો ઉપયોગ કરી ‘શ્વસન કરતા’ કણાભસૂત્રમાંથી સક્રિય રીતે મુક્ત થતા હાઇડ્રોજનનું 1961માં અવલોકન કર્યા પછી નોબેલ પારિતોષિકવિજેતા પીટર માઇટ્શેલે રસાયણાસૃતિ યુગ્મનનો સિદ્ધાંત આપ્યો. તેમના મત મુજબ, કણાભસૂત્રના અંત:પટલની બંને બાજુએ પ્રોટૉનની સાંદ્રતાની પ્રવણતા ઉદભવે છે અને આંતરપટલગુહા(intermembrane space)માં તેનું એકત્રીકરણ થાય છે. ADP-ફૉસ્ફોરાયલેશનની ઉષ્માગ્રાહી પ્રક્રિયામાં કાર્યશક્તિનું સ્થાનાંતર થઈ શકે તે માટે પ્રોટૉનનું એકત્રીકરણ જરૂરી છે. હરિતકણમાં થતા ફૉસ્ફોરીકરણમાં જૅગેન્ડૉર્ફે (1975) ઉપર્યુક્ત સંકલ્પનાનો ઉપયોગ કર્યો છે. તેમણે દર્શાવ્યું છે કે જ્યારે હરિતકણને અંધકારમાં રાખવામાં આવે ત્યારે થાયલેકૉઇડ-પટલની બંને બાજુએ ઉદભવતી pHની પ્રવણતાને લીધે ATP સંશ્લેષણ ઉત્તેજાય છે. તેમના અવલોકન પ્રમાણે સક્રિય રીતે પ્રકાશસંશ્લેષણ કરતા હરિતકણમાં H⁺ આયનની સાંદ્રતાની પ્રવણતા ઉદભવે છે. આકૃતિ 17માં દર્શાવ્યા પ્રમાણે હરિતકણરસમાં વીજાણુવાહકો આવેલા હોય છે અને પાણીનું પ્રકાશ-અપઘટન થાયલેકૉઇડના અંદરના ભાગમાં થાય છે. ATP અને NADPHનું સંશ્લેષણ થાયલેકૉઇડની હરિતકણરસની સપાટીએ થાય છે.

આ મૉડેલ અનુસાર પ્લાસ્ટોક્વિનોન(PQ)ની ચલાયમાન રહેવાની ક્ષમતા છે. તે વીજાણુઓ સાયટોક્રોમ fને આપે છે અને થાયલેકૉઇડ બહારની સપાટીએ રહેલા હાઇડ્રોજન આયન ઉપાડીને થાયલેકૉઇડ ચૅનલમાં પ્રોટૉનને મુક્ત કરે છે. આ ઉપરાંત પાણીના પ્રકાશ-અપઘટનથી પ્રોટોન ઉત્પન્ન થાય છે. આ બંને પ્રક્રિયાઓથી થાયલેકૉઇડ-પટલમાં હરિતકણરસ તરફની સપાટીની તુલનામાં pH-પ્રવણતા ઉદભવે છે. જ્યારે પ્રકાશસંશ્લેષણની ક્રિયા થતી હોય છે ત્યારે આ ઉપયચનોથી ચૅનલમાં H⁺ સાંદ્રતા (pH 5) હરિતકણરસની H⁺ સાંદ્રતા (pH 8) કરતાં 1000 ગણી વધી જાય છે, પરંતુ યુગ્મનકારક સિવાય થાયલેકૉઇડપટલ H⁺ માટે અપારગમ્ય હોય છે. પટલની બંને સપાટીએ ઉત્પન્ન થતી આ Ph^– પ્રવણતાથી રાસાયણિક સ્થિતિશક્તિ ઉદભવે છે, જે પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણની પ્રક્રિયા પ્રેરે છે. આ પ્રોટૉન-પ્રવણતાને લીધે યુગ્મનકારકમાં દંડ તરફથી શીર્ષ તરફ પ્રોટૉન-પ્રવાહ ઉત્પન્ન થાય છે; જેનાથી ઉદભવતી કાર્યશક્તિની મદદથી યુગ્મનકારકના શીર્ષમાં ATP-સંશ્લેષણ થાય છે. આમ, પ્રોટૉન-પ્રવાહનું નિર્માણ અને પ્રકાશ-ફૉસ્ફોરીકરણ એકસાથે થાય છે.

આકૃતિ 16માં દર્શાવ્યા પ્રમાણે વીજાણુ-પરિવહનતંત્ર દ્વારા જ્યારે બે વીજાણુઓ પસાર થતા હોય છે ત્યારે અપચાયી પ્લાસ્ટોક્વિનોન દ્વારા બે પ્રોટૉનનું વહન થાય છે. પાણીનું પ્રકાશ-અપઘટન થતાં ચાર ફોટૉન એકત્રિત થાય છે. સૈદ્ધાંતિક રીતે યુગ્મનકારકમાંથી પસાર થતા પ્રત્યેક ત્રણ પ્રોટૉન દ્વારા એક ATPનો અણુ બને છે. પ્રકાશપ્રક્રિયાનો સારાંશ નીચેના સમીકરણ દ્વારા આપવામાં આવે છે; જે પ્રકાશ-રાસાયણિક પ્રકાશરાસાયણિક-ફૉસ્ફોરીકરણ (photochemical photophosphorylation), પ્રકાશ-અપચયન (photoreduction) અને પ્રકાશ-ઉપચયન(જલાપઘટન)ની પ્રક્રિયાઓનો નિર્દેશ કરે છે.

આ સમીકરણ દર્શાવે છે કે સમગ્ર પ્રક્રિયાની રસસમીકરણમિતિ (stoichiometry) યથાર્થ નથી. ATP-સંશ્લેષણ માટે જરૂરી ક્વૉન્ટાની માહિતી હજુ ઉપલબ્ધ થઈ નથી. ઑક્સિજનના એક અણુની મુક્તિથી ATPના કેટલા અણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે; તે આપણે હજી જાણતા નથી. એક મંતવ્ય અનુસાર, ઑક્સિજનનો એક અણુ મુક્ત થતાં ATPના બે અણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે.

કાર્બન-ડાયૉક્સાઇડના એક અણુના શુગર-ફૉસ્ફેટમાં થતા સ્થાપન માટે કેટલી પ્રકાશશક્તિ જોઈએ તેને માટે પણ વૈજ્ઞાનિકોમાં મતભેદ પ્રવર્તે છે. વૉરબર્ગ(1922)ના મંતવ્ય અનુસાર 4 ક્વૉન્ટા પૂરતા છે; પરંતુ ઘણા વિજ્ઞાનીઓ તેને વાસ્તવિક માનતા નથી. આઇન્સ્ટાઇનના પ્રકાશ-રાસાયણિક સમતોલન(photochemical equivalance)ના નિયમ પ્રમાણે (એક ક્વૉન્ટમ એક વીજાણુને ઉત્તેજિત કરે છે.) તંત્રની ક્ષમતા કદી 100% હોતી નથી. તેથી ઘણા વિજ્ઞાનીઓના માનવા મુજબ 8 અથવા તેથી વધારે ક્વૉન્ટા (4-વીજાણુની પ્રક્રિયા માટે 8 ક્વૉન્ટા) 50% કે તેથી ઓછી ક્ષમતા માટે જરૂરી છે. આમ, CO₂ના સ્થાપન માટે NADPH અને ATPનું સંશ્લેષણ કરવા માટે 8થી 12 ક્વૉન્ટા (ફોટૉન) જરૂરી છે. CO₂નો એક અણુ શુગર-ફૉસ્ફેટમાં સ્થાપિત કરવા 2NADPH અને 3ATP આવશ્યક ગણાય છે.

CO₂નું સ્થાપન અને અપચયન : રુબેન અને તેમના સહકાર્યકરો(1939, 1940)એ દર્શાવ્યું કે જવનાં પર્ણો અને ક્લોરેલામાં વિકિરણોત્સર્ગી (radioactive) કાર્બન-ડાયૉક્સાઇડ(¹¹CO₂)નું પ્રકાશ ઉપરાંત અંધકારમાં પણ સ્થાપન થતું હતું. જોકે ¹¹CO₂નું આ સ્થાપન પ્રકાશ આપ્યા પછી અલ્પ સમય માટે અંધકાર આપતાં થતું હતું. જવનાં પર્ણોને 3 કલાક અંધકાર આપતાં તેમાં CO₂નું સ્થાપન થયું નહિ. પ્રકાશ-સંશ્લેષણની પ્રારંભિક નીપજ શોધવામાં શરૂઆતમાં વિજ્ઞાનીઓ અસફળ રહ્યા. પરંતુ તેમણે પ્રસ્થાપિત કર્યું કે આ પ્રારંભિક નીપજમાં ‘કાર્ર્બૉક્સિલ’ (–COOH) સમૂહની હાજરી હતી. ¹¹Cનો અર્ધજીવનકાળ 22 મિનિટનો હોવાથી સંશોધનો માટે વિશ્લેષણાત્મક પ્રક્રિયાઓનો ગાળો અત્યંત ટૂંકો હતો. સંશોધનોમાં રહેલો આ અંતરાય ¹⁴C-વિકિરણી સમસ્થાનિક(radioisotope)ની શોધથી દૂર થયો કે જે β-કિરણોનું વિકિરણ કરે છે અને તેનો અર્ધજીવનકાળ 5,000 વર્ષ જેટલો છે. કેલ્વિન અને બેન્સને (1948) પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન થતા CO₂ના સ્થાપન સાથે સંકળાયેલા મધ્યસ્થી પદાર્થોની ઓળખ અને તેમના પ્રતિચિત્રણ (mapping) અંગે નોંધપાત્ર સંશોધનો કર્યાં.

વિકિરણી સ્વચિત્રણ (radioautography) : ¹⁴C-વિકિરણી સમસ્થાનિકના ઉપયોગ ઉપરાંત, સંશોધકોએ પત્રવર્ણલેખન (paper-chromatography) અને વિકિરણી સ્વચિત્રણની સંયુક્ત પદ્ધતિનો પ્રકાશ-સંશ્લેષણમાં ઉપયોગ કર્યો. અત્યંત જટિલ મિશ્રણમાંથી મધ્યસ્થી પદાર્થોની અલ્પ માત્રા પણ જુદી પાડવા પત્રવર્ણલેખન એક સક્ષમ પદ્ધતિ છે. વિકિરણી સ્વચિત્રણ દ્વારા સંશોધકો વર્ણચિત્ર(chromatogram)માં રહેલાં વિકિરણોત્સર્ગી સંયોજનો ઓળખી શકે છે. તૈયાર કરેલ પૂર્ણ વર્ણચિત્રને સંવેદનશીલ ફોટોગ્રાફિક ફિલ્મ પર રાખતાં, વર્ણચિત્ર પર રહેલા વિકિરણોત્સર્ગી પદાર્થના સંપર્કમાં ‘ઍક્સ’ કિરણો આવતાં તે સ્થાને કાળાં ધાબાં સર્જાય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમ્યાન જો ¹⁴CO₂નો નિશ્ચિત જથ્થો આપવામાં આવ્યો હોય તો એકસાથે પ્રત્યેક ચયાપચયિત (metabolized) પદાર્થની સાંદ્રતાનું પૃથક્કરણ થઈ શકે છે.

પ્રકાશસંશ્લેષણનાં સંશોધનોમાં પ્રાયોગિક વનસ્પતિની પસંદગી : કેલ્વિન અને તેમના સહકાર્યકરોએ CO₂ના સ્થાપનનાં સંશોધનોમાં ક્લોરેલા અને સિનેડેસ્મસ નામની સૂક્ષ્મ, એકકોષી હરિત લીલનો ઉપયોગ કર્યો. તેમને પ્રયોગશાળાની પરિસ્થિતિમાં સરળતાથી જાળવી શકાય છે. આ ઉપરાંત, તેમનું શુદ્ધ સંવર્ધન પણ કરી શકાય છે. તેથી તેમનો મોટી સંખ્યામાં અભ્યાસ શક્ય બને છે અને વ્યક્તિગત ભિન્નતાને લઘુતમ કરી શકાય છે. આ બંને વનસ્પતિઓની દેહધર્મવિદ્યા પર પુષ્કળ સંશોધનો થયાં છે. તેથી કોઈ પણ વિસ્તૃત ચયાપચયિક અભ્યાસ માટે એકસરખા અને પ્રજનનીય (reproducible) જૈવિક દ્રવ્યનું નિર્માણ શક્ય બને છે.

વિવિધ નીપજોના નિર્માણનો ક્રમ : CO₂ સ્વાંગીકરણના પથનાં પ્રથમ થોડાંક સોપાન દરમ્યાન ઉદભવતાં સંયોજનોનું અંકન (labelling) કરવા ¹⁴CO₂ અત્યંત ઓછા સમય માટે પ્રક્રિયા કરી શકે તેવી પદ્ધતિ વિજ્ઞાનીઓએ શોધવાની હતી. તેમણે આ પ્રશ્નનું નિરાકરણ નીચે મુજબની સાદી અને કુશળ પદ્ધતિ દ્વારા કર્યું :

ક્લોરેલા અથવા સિનેડેસ્મસના નિલંબન(suspension)ને અચળ તાપમાને અને પ્રકાશે પારદર્શક સંગ્રાહક પાત્રમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા કરવા રાખવામાં આવે છે. આ માટે સંગ્રાહક પાત્રમાં CO₂ને તેની સામાન્ય સાંદ્રતાએ દાખલ કરવામાં આવે છે. CO₂ના સ્થાપન માટેની સ્થાયી સ્થિતિ પ્રાપ્ત થયા પછી આ લીલના કોષોને સાંકડી પારદર્શક નળીમાં થઈને ઊકળતા મિથેનૉલમાં ધકેલવામાં આવે છે. તેથી લીલના કોષોની ચયાપચયની બધી પ્રક્રિયાઓ તત્કાળ બંધ પડી જાય છે. નળીની લંબાઈ અને લીલના કોષોને નળીના ચોક્કસ બિંદુએથી ઊકળતા મિથેનૉલ સુધી પહોંચવા માટેનો સમય નક્કી કરવામાં આવે છે. અંતમાં આલ્કોહૉલિક નિષ્કર્ષનું વિશ્લેષણાત્મક પૃથક્કરણ કરવામાં આવે છે.

આ સંશોધનોને પરિણામે માલૂમ પડ્યું કે માત્ર 5 સેકંડમાં ¹⁴CO₂ના મોટાભાગના ¹⁴Cનું 3-ફૉસ્ફોગ્લિસરિક ઍસિડ (3PGA) નામના કાર્બનના ત્રણ પરમાણુ ધરાવતા સંયોજનમાં સ્થાપન થાય છે. ઉપરાંત, મોટાભાગનો વિકિરણોત્સર્ગી કાર્બન આ સંયોજનના કાબૉર્ક્સિલ સમૂહમાં સ્થાપિત થાય છે. જ્યારે ¹⁴CO₂ 30થી 90 સેકંડ માટે આપવામાં આવે છે ત્યારે આ સમસ્થાનિક કાર્બનનું હેક્ઝોઝ ફૉસ્ફેટ અને 3-PGAમાં સ્થાપન થાય છે. હેક્ઝોઝ ફૉસ્ફેટના ત્રીજા અને ચોથા ક્રમના કાર્બનના પરમાણુઓ સૌથી વધારે વિકિરણ દર્શાવતા હોવાથી હેક્ઝોઝ ફૉસ્ફેટનું નિર્માણ 3-PGAમાંથી 3-ફૉસ્ફોગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ (3-PGAL), ફ્રુક્ટોઝ-1, 6-બાઇફૉસ્ફેટ, ગ્લુકો-6-ફૉસ્ફેટ અને ગ્લુકોઝ-1ફૉસ્ફેટ તરીકે થયું હોવાની ધારણા બાંધી શકાય છે. ગ્લુકોઝ-1ફૉસ્ફેટમાંથી સ્ટાર્ચ અને સુક્રોઝનું સીધેસીધું નિર્માણ થાય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણમાં NADPH 3-PGAમાંથી 3-PGLની પ્રક્રિયા અપચાયક (reductant) ગણાય છે.

કેલ્વિન-બેન્સન ચક્રમાં ઉદભવતા ફ્રુક્ટોઝ-1, 6-બાઇફૉસ્ફેટનું ¹⁴Cનું અંકન સમમિત (symmetrical) હોય છે, પરંતુ ગ્લુકોઝ ફૉસ્ફેટનું અસમમિત (asymmetrical) અંકન થાય છે. આને ગીબ્સની અસર કહે છે. ફ્રુક્ટોઝ-1, 6-બાઇફૉસ્ફેટનું નિર્માણ બે અંકિત સમમિત ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટમાંથી થાય છે. આ દર્શાવે છે કે ગ્લુકોઝના બે અર્ધખંડો ટ્રાયોઝના જુદા જુદા સ્રોતમાંથી આવેલા છે અને ફ્રુક્ટોઝ ગ્લુકોઝનો પૂર્વગ (precursor) નથી.

CO₂નો પ્રાથમિક ગ્રાહક : કેલ્વિન અને બેન્સને રિબ્યુલોઝ-1, 5-બાઇફૉસ્ફેટ (RuBP) CO₂નો પ્રારંભિક ગ્રાહક છે તે સિદ્ધ કર્યું. RuBP કાર્બનના પાંચ પરમાણુઓ ધરાવતી કીટો હેક્ઝોઝ શર્કરા છે. આ પ્રક્રિયા દરમિયાન સૌપ્રથમ RuBPનું કાબૉર્ક્સિલેશન થાય છે અને પછી ઉત્સેચકીય પ્રક્રિયા દ્વારા તેનું 3-PGAના બે અણુઓમાં વિભાજન થાય છે. આ પ્રક્રિયા માટે જરૂરી ઉત્સેચક RuBP કાબૉર્ક્સિલેઝ છે. પ્રકાશસંશ્લેષી પેશીઓમાં સૌથી વધારે પ્રમાણમાં રહેલા ઉત્સેચકો પૈકીનો તે એક છે. તેને ટૂંકમાં ‘રુબિસ્કો’ પણ કહે છે. સંશોધકોએ પ્રકાશ અને અંધકાર દરમિયાન વિકિરણોત્સર્ગી કાર્બનના વિતરણનો અભ્યાસ કર્યો ત્યારે RuBP CO₂નો પ્રારંભિક ગ્રાહક છે તેનો મજબૂત પુરાવો સાંપડ્યો. પ્રકાશમાંથી અંધકારનો ફેરફાર કરતાં 3-PGAની સાંદ્રતામાં ગણનાપાત્ર વધારો અને RuBPની સાંદ્રતામાં ઘટાડો થાય છે (જુઓ આકૃતિ 20).

સ્થાયી સ્થિતિ દરમિયાન જ્યારે કોષોને પ્રકાશ આપવામાં આવે ત્યારે 3-PGA અને RuBPનું અનુક્રમે સતત નિર્માણ અને વિઘટન થાય છે; પરંતુ પ્રકાશ બંધ કરવામાં આવે છે ત્યારે 3-PGAના પ્રમાણમાં પુષ્કળ વધારો થાય છે. આ પ્રક્રિયા દર્શાવે છે કે RuBPના કાબૉર્ક્સિલેશનમાં પ્રકાશપ્રક્રિયા દરમિયાન ઉદભવેલા ATP કે NADPHની કોઈ સીધી જરૂરિયાત નથી; પરંતુ 3-PGAમાંથી 3-PGALમાં થતા અપચયનનો આધાર ATP અને NADPH પર રહેલો છે. આ સંયોજનો કોષમાં અલ્પ પ્રમાણમાં હોય છે. તેથી પ્રકાશ આપવો બંધ કરવામાં આવે ત્યારે તેઓ અત્યંત ઝડપથી વપરાઈ જાય છે અને જ્યાં સુધી CO2નો પુરવઠો પૂરો પાડવામાં આવે અને RuBP વપરાઈ ન જાય ત્યાં સુધી 3-PGAનું નિર્માણ સતત ચાલુ રહે છે. આમ, પ્રકાશ આપવો બંધ કરતાં 3-PGAમાંથી 3-PGALના નિર્માણની પ્રક્રિયા અટકી જાય છે. 3-PGAના વધારા સાથે RuBPનો થતો ઝડપી ઘટાડો સૂચવે છે કે આ સંયોજન CO₂નો પ્રારંભિક ગ્રાહક છે.

કેલ્વિન–બેન્સન–બાસામ પથ : પ્રકાશની વિવિધ સ્થિતિમાં લીલમાં જુદી જુદી હેક્ઝોઝ, પેન્ટોઝ અને હેપ્ટુલોઝ શર્કરાઓમાં રહેલા વિકિરણોત્સર્ગી કાર્બનની સાપેક્ષ સાંદ્રતાને આધારે કેલ્વિન અને તેમના સહકાર્યકરોએ CO₂ના સ્થાપનના ચયાપચયિક પથનું પ્રતિચિત્ર તૈયાર કર્યું. આકૃતિ 21માં દર્શાવ્યા મુજબ RuBPનો એક અણુ CO₂ના એક અણુનું સ્થાપન કરે છે; જે દરમિયાનમાં પાણીનો અણુ ઉમેરાય છે અને 3-PGAના બે અણુઓ બને છે. 3-PGAના બે અણુઓના 1, 3-ડાઇફૉસ્ફોગ્લિસરિક ઍસિડમાં થતા રૂપાંતર માટે ATPના બે અણુઓ જરૂરી છે; જે પ્રકાશપ્રક્રિયામાંથી પ્રાપ્ત થાય છે. રિબ્યુલોઝ5ફૉસ્ફેટમાં RuBPમાં થતા રૂપાંતર માટે પ્રકાશપ્રક્રિયા દરમિયાન ઉત્પન્ન થયેલા બીજા એક ATPના અણુની જરૂરિયાત રહે છે. 1, 3-ડાઇફૉસ્ફોગ્લિસરિક ઍસિડના બે અણુમાંથી PGALના બે અણુઓ NADPHના બે અણુઓની હાજરીમાં બને છે. NADPHના બે અણુ પણ પ્રકાશપ્રક્રિયા દરમિયાન ઉત્પન્ન થાય છે. આમ, CO₂ના એક અણુના સ્થાપન માટે પ્રકાશપ્રક્રિયામાંથી આવતા ATPના ત્રણ અને NADPHના બે અણુઓ જરૂરી છે.

આ પથમાં 3-PGA ચાવીરૂપ સ્થાન ધરાવે છે. તેનું વહન હરિતકણની બહાર થતાં તેમાંથી ગ્લુકોઝ, સુક્રોઝ, ફ્રુક્ટોસન અને કોષદીવાલના બંધારણમાં રહેલા કાર્બોદિતો(સેલ્યુલોઝ, પેક્ટિન)નું સંશ્લેષણ થાય છે. હરિતકણમાં પણ હેક્ઝોઝ ફૉસ્ફેટમાંથી સ્ટાર્ચનું નિર્માણ થાય છે અથવા તે ચયાપચયિત સ્રોત(pool)માં આગળ ધપે છે.

3-PGALના છ અણુઓનું નિર્માણ 9ATP, 6NADPH અને 3CO₂ની મદદથી થાય છે. શક્તિ અને પદાર્થના ચોખ્ખા નફા-સ્વરૂપે એક અણુ ચયાપચયિક સ્રોતમાં પ્રવેશે છે અને બાકીના પાંચ અણુઓ જૈવરાસાયણિક પ્રક્રિયાઓ દ્વારા વિવિધ ફૉસ્ફોરાયલેટેડ શર્કરાઓમાં આંતરરૂપાંતર (interconversions) પામે છે. અંતમાં રિબ્યુલોઝ–5–ફૉસ્ફેટના ત્રણ અણુઓનું સંશ્લેષણ થાય છે. રિબ્યુલોઝ–5–ફૉસ્ફેટ પ્રકાશ-પ્રક્રિયા દ્વારા પ્રાપ્ત થયેલા ATPના અણુ સાથે સંયોજાઈ વધારાનો RuBP બનાવે છે, જે CO₂ ગ્રહણ કરી ચક્રનો પ્રારંભ કરે છે.

જે વનસ્પતિઓ CO₂ના સ્થાપનમાં RuBPનો ઉપયોગ કરી કાર્બનના ત્રણ પરમાણુ ધરાવતું સંયોજન 3–PGA બનાવે છે, તેમને C₃–વનસ્પતિઓ કહે છે.

C₄–વનસ્પતિઓ અને CO₂નું સ્થાપન (C4[ડાઇકાબૉર્ક્સિલિક ઍસિડ]-ચક્ર અથવા હૅચ-સ્લેક પથ) : ઉષ્ણકટિબંધમાં થતી કેટલીક વનસ્પતિઓમાં અત્યંત અલ્પ સમયમાં ¹⁴CO₂માં કાર્બનનું મૅલિક ઍસિડ અને એસ્પાર્ટિક ઍસિડમાં સ્થાપન થતું જોવા મળે છે. આ CO₂ના સ્થાપન દરમિયાન અંકિત 3–PGA અત્યંત અલ્પ સાંદ્રતાએ ઉત્પન્ન થાય છે; જે સૂચવે છે કે આવી વનસ્પતિઓમાં 3-PGA CO₂ના સ્થાપનની પ્રારંભિક નીપજ નથી. આ વનસ્પતિઓના મધ્યપર્ણ કોષોમાં RuBPનું કાબૉર્ક્સિલેશન કરતો RuBP કાબૉર્ક્સિલેઝ સક્રિય હોતો નથી; એટલું જ નહિ, પરંતુ તે પૂરતી સાંદ્રતાએ પણ હોતો નથી. તેને બદલે પાયરૂવિક ઍસિડનું ફૉસ્ફોઇનોલ પાયરૂવિક ઍસિડ(PEP)માં રૂપાંતર કરતો પાયરૂવેટ ફૉસ્ફેટ કાઇનેઝ ઉચ્ચ સાંદ્રતાએ જોવા મળે છે. આ PEPનું કાબૉર્ક્સિલેશન થતાં ઑક્ઝેલોએસિટિક ઍૅસિડ ઉત્પન્ન થાય છે. કૉર્ટસ્કેક, હાર્ટ અને બરે (1965) સૌપ્રથમ જણાવ્યું કે શેરડીમાં CO₂નું સ્થાપન મૅલિક ઍસિડ અને ઍસ્પાર્ટિક ઍસિડમાં થાય છે.

¹⁴CO₂નું 80% સ્થાપન માત્ર બે સેકંડમાં આ બંને ઍસિડમાં અને માત્ર 10% જેટલું PGAમાં થાય છે. તેમના આ સંશોધનને હૅચ અને સ્લેકે (1967) અનુમોદન આપ્યું અને શોધી કાઢ્યું કે PEPના કાર્બૉર્ક્સિલેશનથી પ્રમાણમાં અસ્થાયી ¹⁴C-અંકિત ઑક્ઝ-એલોએસિટિક ઍસિડ ઉત્પન્ન થાય છે.

ઑક્ઝેલોએસિટિક ઍસિડ, મૅલિક ઍસિડ અને એસ્પાર્ટિક ઍસિડ કાર્બનના ચાર પરમાણુ ધરાવતાં સંયોજનો હોઈ આ ચક્ર દશાર્ર્વતી વનસ્પતિઓને C₄–વનસ્પતિઓ કહે છે અને આ ચક્રને હૅચ-સ્લેક પથ પણ કહે છે. મોટાભાગની C₄ જાતિઓે એકદળી (monocotyledon) છે; જેમાં ખાસ કરીને તૃણ અને પ્રતૃણનો સમાવેશ થાય છે. જોકે 300થી વધારે દ્વિદળી જાતિઓ C₄–વનસ્પતિઓ છે. તૃણમાં મકાઈ, શેરડી, જુવાર વગેરે અગત્યના પાક C₄–વનસ્પતિઓ છે. જોકે ઘઉં, ઓટ, ચોખા અને વાંસ જેવી તૃણની જાતિઓમાં CO₂નું સ્થાપન 3-PGAમાં થાય છે. આવૃતબીજધારીઓની 9 કુળમાં વિતરણ પામેલી આશરે 900 જેટલી જાતિઓ C₄–વનસ્પતિઓ છે. લગભગ 11 પ્રજાતિઓ C₄ અને C₃ વનસ્પતિઓ બંનેનાં લક્ષણો દર્શાવે છે. ક્રૅન્ઝર અને સહકાર્યકરો (1975), ડાઉન્ટન (1975), વિન્ટર અને ટ્રાઉફટન (1978) અને વૉલર અને લૅવિસે (1979) C₄–જાતિઓની વિસ્તૃત માહિતી આપી છે. હેસ્લા અને સહકાર્યકરોએ (1982) C4-પ્રતૃણની નામાવલિ આપી છે. પિર્યસીએ (1983) દર્શાવ્યું છે કે યુફોર્બિયાની બહુ ઓછી વૃક્ષ કે ક્ષુપીય જાતિઓ પણ C4પથને અનુસરે છે. આવૃતબીજધારીઓની 2,85,000 જાતિઓ પૈકી નોંધાયેલી C₄–વનસ્પતિઓ 0.4% જ હોવાથી આ પ્રક્રિયાનું મૂલ્ય કદાચ ઓછું જણાય; પરંતુ કેટલીક C₄–વનસ્પતિઓ આર્થિક રીતે ઘણી મહત્વની છે. આ પ્રક્રિયા પ્રકાશની ઊંચી તીવ્રતાએ અને હૂંફાળા તાપમાને અત્યંત ઝડપથી થતી હોવાને કારણે C₃–વનસ્પતિઓ કરતાં વધારે જૈવભાર (biomass) ઉત્પન્ન કરે છે.

C₄–વનસ્પતિઓના પર્ણની અંત:સ્થ રચના : C₄–ચયાપચયની પ્રક્રિયા માટેની વિશિષ્ટતાઓ ધરાવે છે. C₄–વનસ્પતિના પર્ણમાં પ્રત્યેક વાહીપુલ(vascular bundle)ની ફરતે અરીય રીતે ખીચોખીચ ગોઠવાયેલા મૃદુતકીય કોષોનું બનેલું પુલકંચુક (bundle sheath) આવેલું હોય છે. વાહીપુલની આસપાસ શિથિલ રીતે ગોઠવાયેલા મધ્યપર્ણ (mesophyll) પેશીના કોષો આવેલા હોય છે. પુલકંચુકની આ સમકેન્દ્રિત (concentric) બંધ (closed) અંત:સ્થ રચનાને ‘ક્રાન્ઝ’ અંત:સ્થ રચના કહે છે અને શેરડી, જુવાર અને મકાઈ જેવી ઉષ્ણપ્રદેશમાં થતી તૃણની C₄–જાતિઓની લાક્ષણિકતા છે. તેમના પર્ણના કોષોમાં બે પ્રકારના હરિતકણો હોય છે. પુલકંચુકના કોષોમાં મોટા હરિતકણો હોય છે. આ હરિતકણો હરિતકણિકારહિત હોય છે અને સ્ટાર્ચના અસંખ્ય કણો ધરાવે છે. મધ્યપર્ણ કોષોમાં નાના હરિતકણો હોય છે.

આ હરિતકણોમાં સુવિકસિત હરિતકણિકાઓ હોય છે અને તેમાં સ્ટાર્ચના કણો હોતા નથી. મધ્યપર્ણના કોષોમાં PEP કાબૉર્ક્સિલેઝ વધારે સક્રિયતા દાખવે છે. આ ઉત્સેચક PEP સાથે થતી CO₂ના સ્થાપનની પ્રક્રિયાનું નિયમન કરે છે. આ પ્રક્રિયાથી ઑક્ઝેલોએસેટિક ઍસિડ ઉત્પન્ન થાય છે. જ્યારે પુલકંચુકના કોષોમાં RuBP કાબૉર્ક્સિલેઝ અને કેલ્વિન ચક્રના અન્ય ઉત્સેચકો વધારે સક્રિય હોય છે. આમ, C₄ જાતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષી કોષોના આ બંને પ્રકારો વચ્ચે શ્રમવિભાજન (division of labour) જોવા મળે છે.

આકૃતિ 23માં દર્શાવ્યા મુજબ, મધ્યપર્ણકોષમાં હૅચ-સ્લેક પથ દ્વારા પ્રાથમિક નીપજ તરીકે મૅલિક ઍસિડ કે એસ્પાર્ટિક ઍસિડ ઉત્પન્ન થાય છે. આ પ્રાથમિક નીપજનું મધ્યપર્ણકોષોમાંથી પુલકંચુકના કોષોમાં આવેલા હરિતકણો તરફ વહન થાય છે; જ્યાં તેનું ડિકાબૉર્ક્સિલેશન થતાં CO₂ ઉત્પન્ન થાય છે. આ CO₂ કેલ્વિન-ચક્રમાં પ્રવેશી ફૉસ્ફેટયુક્ત શર્કરાઓ, સુક્રોઝ અને સ્ટાર્ચ બનાવે છે.

RuBP કાબૉર્ક્સિલેઝના પ્રક્રિયક સાથેના ઓછા આકર્ષણના સંદર્ભમાં C₄–વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષણનો દર ઊંચો હોવાથી ફૉસ્ફૉરિલેટેડ શર્કરાઓનું સંશ્લેષણ અત્યંત ઝડપથી થાય છે. PEP કાબૉર્ક્સિલેઝની સક્રિયતાને લીધે C₄–ઍસિડ સ્વરૂપે CO₂ની સાંદ્રતા વધે છે; જેથી તેના સ્રોતનો આંક ઊંચો બને છે. જરૂરિયાત કરતાં ઊંચા આંકના કારણે RuBP કાબૉર્ક્સિલેઝનું પ્રક્રિયક સાથેનું આકર્ષણ ઓછું થાય છે. આ ઉપરાંત, પુલકંચુકના કોષોમાં કેલ્વિન-ચક્રના ઉત્સેચકોનું સ્થાન સ્ટાર્ચના નિર્માણ માટે મહત્વનું છે. આ પ્રકારનું વિભાગીકરણ કાર્બોદિતોનાં આંતર રૂપાંતરો માટે ખૂબ જ અનુકૂળ છે અને તે કાર્યક્ષમ સ્થિતિ તથા અન્નવાહક પેશીમાં સુક્રોઝના એકત્રીકરણ અને વહન માટે પ્રવેશદ્વાર પૂરાં પાડે છે. C₄–વનસ્પતિઓ કેટલીક નીચે મુજબની પરિસ્થિતિવિદ્યાકીય લાક્ષણિકતાઓ દર્શાવે છે :

(1) સંતૃપ્ત પ્રકાશની સાથે વધતા તાપમાને આ વનસ્પતિઓમાં પ્રકાશસંશ્લેષણનો દર સરેરાશ કરતાં વધારે ઊંચો હોય છે.

(2) તે પાણીનો ઉપયોગ કરવાની વધારે ક્ષમતા ધરાવે છે [પાણીના વ્યયના પ્રતિ એકમે ચોખ્ખું કાર્બન સ્વાંગીકરણ (net carbon assimilation)].

(3) જે તાપમાને C₄–વનસ્પતિ પ્રાપ્ય નાઇટ્રોજનનો ઉપયોગ કરવાની વધારે ક્ષમતા ધરાવે છે (સ્વાંગીકૃત નાઇટ્રોજન પ્રતિ એકમે શુષ્ક દ્રવ્યનું નિર્માણ) તે જ તાપમાને C₃–વનસ્પતિની ક્ષમતામાં ઘટાડો થાય છે અને C₃–વનસ્પતિઓ કરતાં લગભગ અર્ધાં ત્રુટિજન્ય ચિહ્નોનો વિકાસ થાય છે.

ક્રેશ્યુલેસિયન ઍસિડ ચયાપચય (Crassulacean Acid Metabolism – CAM) : કેલચોઈ, રામબાણ અને સિડમ જેવી રસાળ (succulent) વનસ્પતિઓ ઍસિડિક ભૂમિમાં થાય છે. તેમનાં પ્રકાંડ અને પર્ણો રસાળ અને બાષ્પોત્સર્જનનો દર નીચો હોય છે. ઘણી C₄–રસાળ જાતિઓ CO₂નું સ્થાપન મૅલિક ઍસિડમાં કરતી હોવા છતાં ‘ક્રાન્ઝ’ સળંગ અંત:સ્થ રચના ધરાવતી નથી. તેમનામાં નિમગ્નમુખ રંધ્રો અને ક્યુટિકલનું જાડું આવરણ જેવાં શુષ્કોદભિદ (xerophytic) લક્ષણો હોય છે.

શેરડીમાં C₄–ચયાપચયની શોધ પહેલાં ક્રેશ્યુલેસી કુલની રસાળ અને અન્ય કેટલીક અરસાળ (nonsucculent) જાતિઓમાં CO₂ના સ્થાપન દરમ્યાન C₄–ઍસિડ-નિર્માણ (ઍસિડીકરણ) થાય છે તેની માહિતી વિજ્ઞાનીઓ પાસે હતી. આ પ્રક્રિયાને ક્રેશ્યુલેસિયન ઍસિડ ચયાપચય કહે છે. CAM-ચક્ર 20 કુળોમાં વિતરણ પામેલી સેંકડો જાતિઓમાં જોવા મળે છે. આ કુળોમાં કૅક્ટેસી, ઑર્કિડેસી, બ્રોમેલિયેસી, લીલીયેસી અને યુફોરબિયેસીનો સમાવેશ થાય છે. બધી CAM-જાતિઓ રસાળ હોતી નથી. મોટાભાગની લવણોદભિદ (halophyte) રસાળજાતિઓ CAM-ચક્ર દર્શાવતી નથી. CAM-જાતિઓનાં પ્રકાંડ અને પર્ણોની અંત:સ્થ રચનામાં સામાન્યત: લંબોટીક (palisade) પેશી હોતી નથી; મધ્યપર્ણના કોષો શિથિલોતક (spongy) હોય છે. પુલકંચુક હોવા છતાં C₄–વનસ્પતિની તુલનામાં તેના કોષો મધ્યપર્ણના કોષો જેવા જ હોય છે. આમ, CAM–વનસ્પતિઓ C₄–વનસ્પતિઓની જેમ રચનાકીય વિભાગીકરણ ધરાવતી નથી. કદાચ C₄–વનસ્પતિઓમાં ઝડપી વૃદ્ધિના દર માટે શ્રમવિભાજન આવશ્યક બન્યું હશે.

CAM જાતિઓને બે પ્રકારોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે : (1) હંમેશાં CAM ચક્ર દર્શાવતી જાતિઓને સ્થાયી (permanent) CAM-જાતિઓ કહે છે; અને (2) પ્રકાશઅવધિ (photoperiod), જલતાણ (water stress) કે અન્ય અંતર્જાત (endogenous) પરિબળો દ્વારા કેટલીક જાતિઓમાં CAM-ચક્ર પ્રેરી શકાય છે; તેમને વૈકલ્પિક CAM-જાતિઓ કહે છે.

આ વનસ્પતિઓનું મોટેભાગે રણપ્રદેશના પર્યાવરણમાં સમુચ્ચયન (aggregation) થયેલું હોય છે અને તેઓ જલીય ન્યૂનતાને પહોંચી વળવા અન્ય વનસ્પતિઓની જેમ દેહધાર્મિક અનુકૂલન સાધે છે. તીવ્ર જલતાણની પરિસ્થિતિમાં તેમનાં રંધ્રો સતત લાંબા સમય સુધી બંધ રહે છે અને શ્વસનમાં ઉદભવેલો CO₂ CAM-પથ દ્વારા પુનશ્ચક્રણ પામે છે. આ પરિઘટનાને CAM-કાર્યહીનતા (idling) કહે છે; અને તેના દ્વારા CAM-વનસ્પતિઓ ચયાપચયની પ્રક્રિયાઓ લાંબા સમય સુધી ટકાવી રાખે છે. સામાન્ય અનુકૂળ પરિસ્થિતિનું પુનરાગમન થતાં તે C₃–વનસ્પતિની જેમ વર્તે છે.

સારણી : C₃, C₄ અને CAM–વનસ્પતિઓનાં પ્રકાશસંશ્લેષી લક્ષણોની તુલના

1	ક્રાન્ઝ અંત:સ્થ  રચના	ના	હા	ના
2	CO2–ગ્રાહક	RuBP	PEP	PEP
3	CO2–સ્થાપનની મધ્યસ્થી નીપજ  C4-ઍસિડ	3–PGA	એસિટિક ઍસિડ, ઑક્ઝેલો અન્ય C4-ઍસિડ	ઑક્ઝેલોએસિટિક ઍસિડ અને અન્ય  C4-ઍસિડ
4	કાબૉર્ક્સિલેઝ	RuBP- કાબૉર્ક્સિલેઝ	RuBP-કાબૉર્ક્સિલેઝ PEP-કાબૉર્ક્સિલેઝ	PEP-કાબૉર્ક્સિલેઝ RuBP-કાબૉર્ક્સિલેઝ
5	પ્રકાશસંશ્લેષણમાં  O2 અવરોધ	હા	ના	હા
6	હરિતકણો	એક પ્રકાર	બે પ્રકાર	?
7	પ્રકાશશ્વસન	ઊંચો દર	નીચો દર (પુલકંચુક કોષો)	ખૂબ નીચો દર
8	બાષ્પોત્સર્જન ઊંચો દર	ઊંચો દર	નીચો દર	ખૂબ નીચો દર
9	ઉત્પાદકતા	ઓછાથી વધારે	વધારે	ખૂબ નીચો દર ઓછાથી વધારે
10	CO2-સંતુલન પ્રકાશતીવ્રતા (compen- sation point)	ઊંચું   (25થી 100 પી.પી.એમ.)	નીચું (0થી10 પી.પી.એમ.)	નીચું (0થી5 પી.પી.એમ.)
11	માનની અસર 40o સે. તાપ- 30o સે.થી	અવરોધ	દર વધે	દર વધે
12	CO2નું પ્રકાશ સ્થાપન	પ્રકાશ	પ્રકાશ	અંધકાર–C4-ચક્ર પ્રકાશ–C3-ચક્ર

CAMની બીજી રૂપાંતરિત પરિઘટનાને CAM-ચક્રણ (CAM cycling) કહે છે. આ CAM-ચક્રણમાં દિવસ દરમિયાન રંધ્ર ખૂલતાં અને રાત્રિ દરમિયાન બંધ થતાં સામાન્ય વાતવિનિમય થાય છે. આમ છતાં લાક્ષણિક CAM-જાતિની જેમ જ તેમાં મૅલિક ઍસિડની સાંદ્રતામાં દૈનિક ફેરફાર થાય છે. અહીં CAM-કાર્યહીન જાતિની જેમ શ્વસન દરમિયાન ઉદભવતો CO₂ CAM-પથમાં પુનશ્ચક્રિત થાય છે. CAM-ચક્રણ-જાતિઓ મોટેભાગે ઉષ્ણ કે અધોષ્ણ પ્રદેશોમાં થાય છે અને પરરોહીઓ(epiphyte)ની જેમ દૈનિક અથવા કેટલાક કલાક પૂરતું શુષ્કતા અનુભવે છે.

C₄–વનસ્પતિઓથી ઊલટું, CAM-વનસ્પતિઓ CO₂નું સ્થાપન રાત્રે કરે છે, કારણ કે તેમનામાં રંધ્ર રાત્રે ખૂલે છે અને દિવસ દરમિયાન બંધ રહે છે તેમજ મધ્યપર્ણકોષો દ્વારા દિવસ દરમિયાન કાર્બોદિતોનું સંશ્લેષણ થાય છે. આમ, રંધ્રીય વર્તણૂક અને રાત્રિનાં પર્યાવરણીય પરિબળોને લીધે રંધ્રીય બાષ્પોત્સર્જનનો ખૂબ નીચો થતો દર CAM–વનસ્પતિઓનું રણપ્રદેશમાં અને અન્ય શુષ્ક પરિસ્થિતિઓમાં અસ્તિત્વ ટકાવી રાખે છે.

લિત્સ્ક(1974)ના મત પ્રમાણે CAM–વનસ્પતિઓ ક્ષેત્રફળ/કદનો ગુણોત્તર નીચો ધરાવે છે; જે પાણીના સંગ્રહ માટે મહત્વનું લક્ષણ છે; છતાં સક્ષમ વાતવિનિમય માટે આવશ્યક નથી. જલસંગ્રહ-પદ્ધતિના ઉદવિકાસ માટે પાણીની અછત સંભવત: સૌથી મોટું પસંદગીમય દબાણ (selective pressure) છે. જોકે C₄–વનસ્પતિઓ વર્ષા અને શુષ્ક પરિસ્થિતિના એકાંતરિક સમયગાળા ધરાવતા પર્યાવરણમાં થાય છે.

બળદેવભાઈ પટેલ

મીનુ પરબિયા

દીનાઝ પરબિયા