સ્વપોષિતા (autotrophism) : સજીવોની પોષણપદ્ધતિનો એક પ્રકાર. સજીવોમાં બે પ્રકારની પોષણપદ્ધતિઓ જોવા મળે છે : (1) સ્વપોષિતા અને (2) વિષમપોષિતા (heterotrophism). સ્વપોષીઓ સ્વયં કાર્બનિક પોષક તત્વોનું સર્જન કરી શકે છે. આ કક્ષામાં લીલી વનસ્પતિઓ અને કેટલાક બૅક્ટેરિયાનો સમાવેશ થાય છે. વિષમપોષી અથવા પરાવલંબી સજીવો પોષણ માટે પ્રત્યક્ષ કે પરોક્ષપણે લીલી વનસ્પતિઓ પર આધાર રાખે છે; જેમાં મોટા ભાગનાં બૅક્ટેરિયા, ફૂગ, કેટલીક અપવાદરૂપ સપુષ્પ વનસ્પતિઓ અને બધાં જ પ્રાણીઓનો સમાવેશ થાય છે.
સ્વપોષિતાના બે પ્રકારો પાડવામાં આવ્યા છે : (1) પ્રકાશ સ્વપોષિતા (photoautotrophy) કે પ્રકાશ-અકાર્બનિક સ્વપોષિતા (photolithoautotrophy) અને (2) રસાયણ સ્વપોષિતા (chemoautotrophy) કે રસાયણ-અકાર્બનિક સ્વપોષિતા (chemolithoautotrophy).
પ્રકાશ-સ્વપોષીઓ પ્રકાશનો ઊર્જાના સ્રોત તરીકે ઉપયોગ કરે છે. તેમનો કાર્બનનો સ્રોત કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ (CO2) હોય છે. તેઓ વીજાણુઓ (electrons) અકાર્બનિક પદાર્થોમાંથી પ્રાપ્ત કરે છે. પ્રકાશ-સ્વપોષીઓમાં લીલી વનસ્પતિઓ અને જાંબલી અને લીલા સલ્ફર બૅક્ટેરિયા તથા સાયનોબૅક્ટેરિયાનો સમાવેશ થાય છે.
રસાયણ-સ્વપોષીઓ અકાર્બનિક સંયોજનોના ઉપચયન (oxidation) દ્વારા ઊર્જા પ્રાપ્ત કરે છે. તેઓ કાર્બન CO2માંથી તથા વીજાણુઓ અકાર્બનિક સંયોજનોમાંથી મેળવે છે. રસાયણ-સ્વપોષીઓમાં સલ્ફર ઉપચાયી બૅક્ટેરિયા, હાઇડ્રોજન ઉપચાયી બૅક્ટેરિયા, નાઇટ્રીકરણ બૅક્ટેરિયા, આયર્ન ઉપચાયી બૅક્ટેરિયા અને મિથેનોજનનો સમાવેશ થાય છે.
પ્રકાશ સ્વપોષિતા : લીલી વનસ્પતિઓ અને સાયનોબૅક્ટેરિયા પાણીનો વીજાણુદાતા તરીકે ઉપયોગ કરી ઑક્સિજન મુક્ત કરે છે. જાંબલી અને લીલા સલ્ફર બૅક્ટેરિયા જેવાં પ્રકાશ-સ્વપોષીઓ પાણીનું ઉપચયન કરી શકતાં નથી; પરંતુ હાઇડ્રોજન, હાઇડ્રોજન સલ્ફાઇડ અને તત્ત્વીય (elemental) સલ્ફરમાંથી તેઓ વીજાણુ મેળવે છે.
સારણી 1 : પ્રકાશ–સ્વપોષી સજીવોની વિભિન્નતા (diversity)
સુકોષકેન્દ્રી (eukaryotic) સજીવો | આદિકોષકેન્દ્રી (prokaryotic) સજીવો |
લીલી વનસ્પતિઓ | સાયનોબૅક્ટેરિયા |
બહુકોષી હરિત, બદામી | લીલા સલ્ફર બૅક્ટેરિયા |
અને રાતી લીલ | લીલા સલ્ફરરહિત બૅક્ટેરિયા |
એકકોષી પ્રોટિસ્ટ | હેલોબૅક્ટેરિયમ (આર્ચિયોન) |
(દા.ત., યુગ્લિનૉઇડો, | જાંબલી સલ્ફર બૅક્ટેરિયા |
ડીનોફ્લેજિલેટ, ડાયટોમ) | જાંબલી સલ્ફરરહિત બૅક્ટેરિયા, |
પ્રોક્લોરોન |
પ્રકાશ-સ્વપોષીઓ પ્રોટોન-ગતિદાયી બળ (proton motive force, PMF) ઉત્પન્ન કરવા પ્રકાશ-ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે. આ PMFની મદદથી પ્રકાશ ફૉસ્ફોરીકરણ (photophosphory-lation) દ્વારા ATP(એડિનોસાઇન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ)નું સંશ્લેષણ થાય છે. આ પ્રક્રિયામાં પ્રકાશનું શોષણ કરતાં રંજકદ્રવ્યો જરૂરી હોય છે. ક્લૉરોફિલ કે બૅક્ટેરિયોક્લૉરોફિલ જેવાં રંજકદ્રવ્યો દ્વારા પ્રકાશનું શોષણ થતાં મુક્ત થતા વીજાણુઓ વીજાણુ પરિવહનતંત્રમાં પ્રવેશે છે. તે સાથે પટલની આરપાર પ્રોટોનનું પંપીકરણ (pumping) થાય છે. આ વીજાણુઓનું પરિવહન સજીવને આધારે અને તેની જરૂરિયાત પ્રમાણે ચક્રીય કે અચક્રીય રીતે થાય છે. ર્હોડૉપ્સિન-આધારિત પ્રકાશ સ્વપોષિતાઓમાં પ્રકાશનું શોષણ કરતાં રંજકદ્રવ્યો દ્વારા PMFનું સીધેસીધું નિર્માણ થાય છે; જે પ્રકાશ-પ્રેરિત પ્રોટૉન-પંપ તરીકે વર્તે છે. પ્રકાશ-પ્રક્રિયા દરમિયાન ઉદભવતા ATP અને અપચાયક (reducing) બળ દ્વારા CO2નું સ્થાપન થાય છે.
(અ) ક્લૉરોફિલ-આધારિત પ્રકાશ-સ્વપોષિતા :
*NAD(P)+ – નિકોટિન એમાઇડ એડિનાઇન ડાઇન્યૂક્લિયોટાઇડ
(ફૉસ્ફેટ)
(આ) રહોડૉપ્સિન-આધારિત પ્રકાશ સ્વપોષિતા :
આકૃતિ 1 : પ્રકાશ–સ્વપોષીઓની ઇંધન(fueling)પ્રક્રિયાઓ
સારણી 2 : ક્લૉરોફિલ–આધારિત પ્રકાશસંશ્લેષી તંત્રોના ગુણધર્મો
ગુણધર્મ | સુકોષકેન્દ્રીઓ | સાયનોબૅક્ટેરિયા | લીલા બૅક્ટેરિયા,
જાંબલી બૅક્ટેરિયા અને હેલીઓ બૅક્ટેરિયા |
પ્રકાશસંશ્લેષી | ક્લૉરોફિલ a | ક્લૉરોફિલ a | બૅક્ટેરિયોક્લૉરોફિલ |
રંજકદ્રવ્ય | |||
પ્રકાશપદ્ધતિ II | હાજર | હાજર | ગેરહાજર |
પ્રકાશસંશ્લેષી | H2O | H2O | H2, H2S, S |
વીજાણુદાતાઓ | |||
O2-ઉત્પાદન | ઑક્સિજનિક | ઑક્સિજનિક* | વિઑક્સિજનિક |
ભાત | (anoxygenic) | ||
ઊર્જારૂપાંતરની | ATP + | ATP + | ATP |
પ્રાથમિક ઊપજ | NADPH | NADPH | |
કાર્બનસ્રોત | CO2 | CO2 | કાર્બનિક અને/ |
અથવા CO2 |
[* કેટલાંક સાયનોબૅક્ટેરિયા અમુક પરિસ્થિતિઓમાં વિઑક્સિજનિક રીતે કાર્ય કરે છે. દા. ત., ઑસિલેટોરિયા વીજાણુદાતા તરીકે H2Oને બદલે H2Sનો ઉપયોગ કરી શકે છે.]
ઑક્સિજનિક પ્રકાશસંશ્લેષણમાં સુકોષકેન્દ્રીઓ અને સાયનોબૅક્ટેરિયા ક્લૉરોફિલ અને સહાયક રંજકદ્રવ્યોની મદદથી પ્રકાશ ઊર્જા ગ્રહણ કરે છે અને વીજાણુઓનું વહન પ્રકાશપદ્ધતિ I અને IIમાં થાય છે; જેથી ATP અને NADPH ઉત્પન્ન થાય છે. ચક્રીય પ્રકાશફૉસ્ફોરીકરણ માત્ર પ્રકાશપદ્ધતિ I સાથે સંકળાયેલું છે અને ATPનું જ સંશ્લેષણ થાય છે. અચક્રીય ફૉસ્ફોરીકરણમાં પ્રકાશપદ્ધતિ I અને II સાથે કાર્ય કરે છે અને વીજાણુઓનું વહન પાણીમાંથી NADP+ તરફ થાય છે; જેથી ATP, NADPH અને O2 ઉત્પન્ન થાય છે.
વિઑક્સિજનિક પ્રકાશસંશ્લેષણમાં પ્રકાશ-સ્વપોષીઓ બૅક્ટેરિયોક્લૉરોફિલ ધરાવે છે અને આ ક્રિયામાં માત્ર એક જ પ્રકાશપદ્ધતિ હોય છે. તેઓ ચક્રીય પ્રકાશ ફૉસ્ફૉરીકરણ દ્વારા ATPનું સર્જન કરે છે. તેઓ વિઑક્સિજનિક ગણાય છે; કારણ કે તેઓ પાણીનો વીજાણુદાતા તરીકે ઉપયોગ કરતા નથી.
કેટલાક આર્ચીઆ અને બૅક્ટેરિયામાં પ્રોટૉન પંપીકરણ રંજકદ્રવ્યો અનુક્રમે બૅક્ટેરિયોરહોડૉપ્સિન અને પ્રોટિયોરહોડૉપ્સિન હોય છે. આ રંજકદ્રવ્યો સીધેસીધા PMFનું સર્જન કરે છે; પરંતુ તેઓમાં વીજાણુ પરિવહનતંત્ર જોવા મળતું નથી. લવણરાગી (halophild) Halobacterium salinarum નામના આર્ચિયોનમાં બૅક્ટેરિયોરહોડૉપ્સિન (આર્ચિયોરહોડૉપ્સિન) પટલ-પ્રોટીન સ્વરૂપે જોવા મળે છે.
લીલી વનસ્પતિઓ દ્વારા થતી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયાનું સર્વસામાન્ય (overall) સમીકરણ આ પ્રમાણે છે :
એક અંદાજ પ્રમાણે, લીલી વનસ્પતિઓ પ્રકાશસંશ્લેષણ દ્વારા પ્રતિ વર્ષે 200 અબજ ટન કાર્બનિક પોષક તત્વોનું નિર્માણ કરે છે, જેનો ઉપયોગ કરી સમગ્ર પ્રાણીસૃષ્ટિ જીવંત રહી શકે છે. લીલી વનસ્પતિઓ કાર્બનિક પોષક તત્વોનું સંશ્લેષણ કરે છે. આ પોષક તત્વોનું મૂળ, પ્રકાંડ અને ફળ જેવાં અંગોમાં વહન થાય છે અને તેમનું સંચયન થાય છે. વનસ્પતિ જરૂરિયાત પ્રમાણે આ સંચિત પદાર્થોનું રૂપાંતર કરી ચયાપચય (metabolism), વૃદ્ધિ અને પ્રજનન દરમિયાન ઉપયોગ કરે છે.
એક સર્વેક્ષણ મુજબ પૃથ્વીના 510 લાખ ચોકિમી.ના વિસ્તારમાંથી 316 લાખ ચોકિમી. સમુદ્રવિસ્તાર છે. પૃથ્વીના વાતાવરણમાં 1300 × 1021 કૅલરી/વર્ષ સૌરઊર્જા પ્રવેશે છે; જેમાંથી દરિયાઈ વનસ્પતિઓ 90 × 1021 કૅલરી/વર્ષ અને ભૌમિક વનસ્પતિઓ 25 × 1021 કૅલરી/વર્ષ ઊર્જાનું ગ્રહણ કરે છે. પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન દરિયાઈ વનસ્પતિઓ 180 × 109 ટન અને ભૌમિક વનસ્પતિઓ 50 × 109 ટન કાર્બનનો ઉપયોગ કરે છે. કાર્બનનો 90 % હિસ્સો દરિયાઈ વનસ્પતિઓ વાપરે છે. દરિયાઈ વનસ્પતિઓ 30 × 109 ટન અને ભૌમિક વનસ્પતિઓ 24 × 109 ટન ઑક્સિજન ઉત્પન્ન કરે છે. આમ, લીલી વનસ્પતિઓ પૃથ્વીના વિશાળ નિવસનતંત્રમાં કાર્બનડાયૉક્સાઇડ અને ઑક્સિજનના પ્રમાણને સંતુલિત કરે છે; એટલું જ નહિ, તે બંને વાયુઓના જૈવ-ભૂરાસાયણિક ચક્ર(bio-geochemical cycle)ને સતત ગતિશીલ રાખે છે; જે સજીવસૃષ્ટિના અસ્તિત્વ અને નિભાવ માટે અનિવાર્ય છે.
રસાયણ-સ્વપોષી બૅક્ટેરિયા અને આર્ચિયા H2S અને NH3 જેવા અકાર્બનિક અણુઓનું ઉપચયન કરે છે; જે ઊર્જા અને વીજાણુસ્રોત તરીકે કાર્ય કરે છે. આ વીજાણુ વીજાણુ પરિવહનતંત્રમાંથી પસાર થાય છે; જેથી પ્રોટૉન ગતિદાયી બળ ઉત્પન્ન થાય છે. આ દરમિયાન ઉપચાયી ફૉસ્ફોરીકરણ (oxidative phosphorylation) દ્વારા ATPનું સર્જન થાય છે. મોટા ભાગનાં રસાયણ-સ્વપોષીઓ ઑક્સિજનનો અંતિમ ગ્રાહક તરીકે ઉપયોગ કરે છે. ઊર્જાસ્રોત સિવાયનો અણુ જૈવસંશ્લેષણ માટે કાર્બન પૂરો પાડે છે.
આકૃતિ 2 : રસાયણ–સ્વપોષી ઇંધન–પ્રક્રિયાઓ
કેટલાક બૅક્ટેરિયા હાઇડ્રોજન વાયુનું ઉપચયન કરી ઊર્જા ઉત્પન્ન કરે છે. તેઓ હાઇડ્રૉજિનેઝ ઉત્સેચક ધરાવે છે; જે હાઇડ્રોજનના ઉપચયનનું ઉદ્દીપન કરે છે.
H2 → 2H+ + 2ē
H2/2H+, 2ē રેડોક્ષ યુગ્મ અત્યંત નકારાત્મક અપચાયી વિભવ (reduction potential) ધરાવે છે; તેથી આ વીજાણુઓ હાઇડ્રૉજિનેઝ પર આધાર રાખીને કાં તો વીજાણુ પરિવહનતંત્રમાં અથવા NAD+ તરફ જાય છે. જો NADPH ઉત્પન્ન થાય તો તેનો ઉપયોગ વીજાણુ પરિવહનતંત્રમાં થાય છે અને ઉપચાયી ફોટોફૉસ્ફોરીકરણ દ્વારા ATPનું સંશ્લેષણ થાય છે. આ ક્રિયાના અંતિમ વીજાણુગ્રાહકો O2, Fe3+, S0 અને કાર્બન મૉનોક્સાઇડ (CO) છે. જ્યારે કાર્બનિક સંયોજનો સુલભ હોય ત્યારે હાઇડ્રોજન ઉપચાયી બૅક્ટેરિયા ઊર્જા માટે કાર્બનિક સંયોજનોનો ઘણી વાર ઉપયોગ કરે છે.
કેટલાક બૅક્ટેરિયા વીજાણુઓના સ્રોત માટે નાઇટ્રોજનયુક્ત સંયોજનોનું ઉપચયન કરે છે. આવા નાઇટ્રીકારક બૅક્ટેરિયા મૃદા અને પાણીમાં થાય છે. એમોનિયામાંથી નાઇટ્રેટમાં થતા ઉપચયનને નાઇટ્રીકરણ (nitrification) કહે છે. તે બે જુદી જુદી પ્રજાતિઓની સક્રિયતા દ્વારા બે પગથિયાંમાં થતી પ્રક્રિયા છે. પ્રથમ પગથિયામાં નાઇટ્રોસોમોનાસ દ્વારા એમોનિયાનું નાઇટ્રાઇટમાં ઉપચયન થાય છે :
બીજા પગથિયામાં નાઇટ્રાઇટનું નાઇટ્રેટમાં નાઇટ્રૉબૅક્ટરની સક્રિયતા દ્વારા ઉપચયન થાય છે.
નાઇટ્રીકરણથી ઉદભવેલા વીજાણુઓ વીજાણુ-પરિવહનતંત્રમાં પ્રવેશે છે.
સારણી 3 : રસાયણ–સ્વપોષીઓ અને તેમના ઊર્જાસ્રોત
સલ્ફર-ઉપચાયી બૅક્ટેરિયા અને આર્ચિયા અન્ય રસાયણ-સ્વપોષીની જેમ કાર્બનસ્રોત માટે કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનો ઉપયોગ કરી શકે છે.સલ્ફર-ઉપચાયી બૅક્ટેરિયા રસાયણ-સ્વપોષીઓનું ત્રીજું મુખ્ય જૂથ છે. થાયૉબેસિલસ બૅક્ટેરિયા સલ્ફર (S0), હાઇડ્રોજન સલ્ફાઇડ (H2S), થાયૉસલ્ફેટ અને અન્ય અપચાયી સંયોજનોનું ઉપચયન કરી સલ્ફ્યુરિક ઍસિડમાં રૂપાંતર કરે છે; તેથી તેઓ પરિસ્થિતિવિદ્યાની દૃષ્ટિએ મહત્વના છે. તેઓ ઉપચાયી પ્રકાશ ફૉસ્ફોરીકરણ અને પ્રક્રિયક કક્ષાએ થતા ફૉસ્ફોરીકરણ દ્વારા ATPનું સંશ્લેષણ કરે છે. આ ક્રિયામાં APS (ઍડિનોસાઇન 5´-ફૉસ્ફોસલ્ફેટ) સંકળાયેલો હોય છે. APS સલ્ફાઇટ અને ઍડિનોસાઇન મૉનોફૉસ્ફેટના સંયોજનથી બનતો ઉચ્ચ ઊર્જા ધરાવતો અણુ છે.
જૈમિન વિ. જોશી
બળદેવભાઈ પટેલ