હિસ્ટોન્સ

હિસ્ટોન્સ : સુકોષકેન્દ્રી (eukaryotic) કોષના કોષકેન્દ્રમાં આવેલ રંગસૂત્રદ્રવ્ય(chromatin material)ના બંધારણમાં જોવા મળતો પ્રોટીનનો એક પ્રકાર. વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શક હેઠળ અલગીકૃત રંગસૂત્ર-દ્રવ્યનું અવલોકન કરતાં પાતળી દોરીઓ વડે જોડાયેલા ઉપવલયી (ellipsoidal) મણકાઓ(લગભગ 110 Å વ્યાસ અને 60 Å ઊંચાઈવાળા)ની શ્રેણી જોવા મળે છે. આ પ્રત્યેક મણકાને કે રંગસૂત્રદ્રવ્યના ઉપઘટકને કેન્દ્રકાભ (nucleosome) કહે છે.

આકૃતિ 1 : ઉંદરના યકૃતના રંગસૂત્રદ્રવ્યનો વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શી આલેખ; જેમાં ‘દોરી પર મણકાઓ’ – કેન્દ્રકાભ રચનાઓ જોવા મળે છે.

વિસ્તીર્ણ ન્યૂક્લીએઝ પાચન પછી પ્રત્યેક કેન્દ્રકાભમાં 146–ન્યૂક્લીઓટાઇડની જોડ ધરાવતા DNAનો ખંડ રહે છે. આ ન્યૂક્લીએઝ-રોધી રચનાને કેન્દ્રકાભ અંતર્ભાગ (nucleosome core) કહે છે. સુકોષકેન્દ્રીઓમાં તેની રચના નિશ્ચલ (invariant) હોય છે, જે 146–ન્યૂક્લીઓટાઇડની જોડ ધરાવતો DNA અને H2a, H2b, H3 અને H4 નામના પ્રત્યેક હિસ્ટોનના બે અણુઓનો બનેલો હોય છે.

કેન્દ્રકાભ, કેન્દ્રકાભ અંતર્ભાગ, સંયોજક (linker) DNA, H1 હિસ્ટોનનો સરેરાશ એક અણુ અને સંબંધિત અ-હિસ્ટોન (non-histone) રંગસૂત્રીય પ્રોટીનો ધરાવે છે. જો કે પ્રત્યેક કેન્દ્રકાભ કે સંયોજકે H1 હિસ્ટોનનો એક અણુ – તેમ પ્રતિપાદિત થયું નથી.

આકૃતિ 2 : કેન્દ્રકાભની રચના : (અ) કેન્દ્રકાભના અંતર્ભાગની રચના, (આ) હિસ્ટોન H1નો DNAના બે પૂર્ણ કુંતલોના સ્થાયીકરણમાં ફાળો

રંગસૂત્રદ્રવ્યના DNAબંધન પ્રોટીનોને બે વર્ગમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવ્યા છે. હિસ્ટોન્સ તરીકે જાણીતા મુખ્ય વર્ગમાં 5 પ્રકારના પ્રોટીનનો સમાવેશ કરવામાં આવ્યો છે; જેમના ગુણધર્મોની રૂપરેખા સારણીમાં આપવામાં આવી છે.

સારણી : હિસ્ટોનના મુખ્ય પ્રકારોના ગુણધર્મો

હિસ્ટોન પ્રકાર	અણુભાર	એમિનોઍસિડ –અવશેષોની સંખ્યા	મોલ %			કાર્ય
			લાયસિન	આર્જિનિન
H1	22,500	244	29.5	1.3		સંયોજક DNA સાથે સંકળાયેલો; ઉચ્ચકક્ષાના ક્રમના બંધારણની રચનામાં મદદ કરે.
H2a	13,960	129	10.9	9.3		કેન્દ્રકાભના અંતર્ભાગના અષ્ટલક(octo-mer)ના સર્જનમાં પ્રત્યેકના બે અણુઓ ભાગ લે.
H2b	13,774	125	16.0	6.4
H3	15,273	135	9.6	13.3
H4	11,236	102	10.8	13.7

બધા હિસ્ટોન્સ નાના, વિપુલ પ્રમાણમાં લાયસિન અને આર્જિનિન ધરાવતા અત્યંત બેઝિક પ્રોટીનો છે. તેઓ તટસ્થ pHએ ધનવીજભારિત હોય છે. હિસ્ટોન્સ બેઝિક હોય છે; કારણ કે તેઓ 20–30 % આર્જિનિન અને લાયસિન ધરાવે છે. આ બંને એમિનોઍસિડ ધનવીજભારિત હોય છે. આર્જિનિન અને લાયસિનના ખુલ્લા – NH₃⁺ સમૂહોને લીધે હિસ્ટોન્સ બહુધનાયન (polycation) તરીકે કાર્ય કરી શકે છે. DNA સાથેની આંતરક્રિયામાં આ ગુણધર્મ મહત્વનો છે; કારણ કે DNA ઋણવીજભારિત ફૉસ્ફેટ સમૂહોને લીધે બહુઋણઆયની (polyanionic) હોય છે.

આકૃતિ 3 : રંગસૂત્રદ્રવ્યના બંધારણનાં તત્વો

H2a, H2b, H3 અને H4 કોઈ પણ સજીવના બધા જ કોષ પ્રકારોમાં તથા તદ્દન વિભિન્ન જાતિઓમાં નોંધપાત્ર સ્થિરતા દર્શાવે છે. રંગસૂત્રદ્રવ્યના બંધારણ ‘DNA સુવેષ્ટન’(DNA packaging)માં તેઓ મહત્વના છે. તેઓ જનીન અભિવ્યક્તિના નિયમનમાં માત્ર સામાન્યત: (non-specifically) સંકળાયેલા છે.

ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન કેટલાક હિસ્ટોન્સ એમિનોઍસિડની શૃંખલા બાબતે સારા પ્રમાણમાં પરિરક્ષિત (conserved) હોય છે; જેમ કે, H4 હિસ્ટોન મનુષ્ય અને વટાણા વચ્ચે માત્ર બે તથા મનુષ્ય અને યીસ્ટ વચ્ચે માત્ર આઠ પ્રતિસ્થાપનો (substitutions) ધરાવે છે. બધા જ જાણીતા H4 હિસ્ટોન 102 એમિનોઍસિડ-અવશેષો ધરાવે છે. હિસ્ટોન્સ રંગસૂત્રદ્રવ્યની પાયારૂપ રચનાઓ છે અને તેઓ સુકોષકેન્દ્રીઓનું વિશિષ્ટ લક્ષણ છે. બધા જ પ્રકારના સુકોષકેન્દ્રીઓ, યીસ્ટથી મનુષ્યમાં 1 ગ્રા. હિસ્ટોન્સ/1 ગ્રા. DNAના પ્રમાણમાં હિસ્ટોન્સ હોય છે. H2a, H2b, H3 અને H4 હંમેશાં સમ-અણુક (equimolar) જથ્થામાં હોય છે.

આકૃતિ 4 : આર્જિનિન અને લાયસિનનું રાસાયણિક બંધારણ

સુકોષકેન્દ્રી DNAનો પ્રોટીન સાથેનો સંબંધ જર્મન રસાયણવિદ્ આલ્બ્રેશ્ટ હોસેલે (1888) સ્થાપિત કર્યો હતો. તેમણે કોષકેન્દ્રમાંથી હિસ્ટોન્સનું અલગીકરણ કર્યું અને આ બેઝિક સંયોજનો DNA સાથે બંધાય છે તેમ દર્શાવ્યું. જો કે હિસ્ટોનનો ચોક્કસ ફાળો 1974 સુધી નક્કી થઈ શક્યો નહોતો. ત્યાર પછી ઘણી પ્રયોગશાળાઓનાં સંશોધનો દ્વારા પુરવાર થયું છે કે આ પ્રોટીનો રંગસૂત્રદ્રવ્યના પુનરાવર્તિત તત્ત્વ, કેન્દ્રકાભના સર્જનમાં વિશિષ્ટ રીતે સંયોજાય છે.

હિસ્ટોન્સ સુકોષકેન્દ્રી જનીનોના અ-વિશિષ્ટ અવરોધ (repression) માટે અંશત: જવાબદાર હોવાનું માનવામાં આવે છે. H1 હિસ્ટોન સિવાયના હિસ્ટોન સુકોષકેન્દ્રી સજીવોની ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન પરિરક્ષિત રહ્યા છે. આ હિસ્ટોન્સ કેન્દ્રકાભમાં DNA સાથે સજ્જડ રીતે જોડાયેલા હોય છે. હિસ્ટોન-સંકુલિત DNAના અનુલેખન તંત્ર (transcription system) દ્વારા હિસ્ટોન રહિત DNA દ્વારા થતા અનુલેખન કરતાં ઘણી ઓછી ક્ષમતાથી અનુલેખન થાય છે.

વિભેદન પામેલા વિવિધ પ્રકારના કોષોના રંગસૂત્રદ્રવ્યમાં સામાન્યત: તે જ હિસ્ટોન્સ હાજર હોય છે. આમ, ઘણા વિજ્ઞાનીઓની માન્યતા રહી છે કે હિસ્ટોન્સ અનુલેખનના વિશિષ્ટ અવરોધકો કે સક્રિયકો (activators) તરીકે કાર્ય કરતા નથી. જો કે અન્ય વિજ્ઞાનીઓ માને છે કે હિસ્ટોન્સમાં આવેલા ચાવીરૂપ એમિનોઍસિડોનાં ફૉસ્ફોરીકરણ (phosphorylation) અને ઍસાઇલીકરણ(acylations)ને કારણે હિસ્ટોન્સમાં થતાં કેટલાંક રૂપાંતરો અનુલેખનના નિયમન સાથે સંકળાયેલાં છે. અનુલેખનના નિયમનમાં હિસ્ટોન્સના વિશિષ્ટ ફાળાના નિષ્કર્ષ માટે હજુ વધારે પુરાવાની આવશ્યકતા છે.

બળદેવભાઈ પટેલ