સ્ફેનોફાઇલેલ્સ

સ્ફેનોફાઇલેલ્સ : વનસ્પતિઓના ત્રિઅંગી (pteridophyta) વિભાગમાં આવેલા સ્ફેનોપ્સીડા વર્ગનું એક અશ્મીભૂત ગોત્ર. તે ઉપરી મત્સ્યયુગ(Devonian)માં ઉદભવ પામી અંગારયુગ (Carboni-ferous) અને અધરિક પર્મિયનમાં ચરમ સીમાએ વિકસી અધરિક રક્તાશ્મયુગ (Triassic) સુધી જીવંત રહી, પુરાકલ્પ(Paleozoic era)ના અંતમાં વિલુપ્ત થયું. તે અર્વાચીન ઇક્વિસીટમની ઉત્ક્રાંતિની સીધી રેખામાં હોવાનું મનાતું નથી; પરંતુ પાર્શ્ર્વરેખામાં વિકાસ પામ્યું હોવાનું મનાય છે. પ્રકાંડ અને પર્ણોનું નામકરણ સ્ફેનોફાઇલમ તરીકે કરવામાં આવ્યું છે. તેની કેટલીક જાતિઓમાં Sphenophyllum plurifoliatum, S. majus, S. cuneifolium, S. myrifolium, S. emarginatum અને S. speciosumનો સમાવેશ થાય છે. S. speciosum ભારતીય અધરિક ગોંડવાના(અધરિક અને ઉપરી પર્મિયન)ની બારાકર અને રજનીગંજ શ્રેણીમાંથી પ્રાપ્ત થયેલ છે.

આકૃતિ 1 : (અ) Spherophyllum cuneifoliumનો પ્રરોહ, (આ) Sphenophyllumનાં પર્ણો.

તેઓ દ્વિતીય વૃદ્ધિ કરતી હોવા છતાં ઉન્નત (erect) નહોતી; પરંતુ કોલસા સંસ્તરની કળણભૂમિ ઉપર સંભવત: તલસર્પી (trailer) સ્વરૂપે ઘટ્ટ જાજમ બિછાવતી હતી. તે અંશત: જલજ હોવાની સંભાવના છે. સ્ફેનોફાઇલમનાં અશ્મીઓ મુખ્યત્વે જર્મની, ફ્રાન્સ, સ્કૉટલૅન્ડ અને ઉત્તરધ્રુવના કોલક્ષેત્રમાં કોલસાના દડા-સ્વરૂપે મળી આવે છે.

તેઓ શાકીય 85.0 સેમી. લાંબી અને 5.0 મિમી. વ્યાસ ધરાવતી ભૂપ્રસારી વનસ્પતિઓ હતી. તેઓ સંધિમય, ગર્ત-શૃંગયુક્ત ઊભી ખાંચોવાળું પ્રકાંડ અને ગાંઠો ઉપર ચક્રાકારે ગોઠવાયેલાં ફાચર આકારનાં પર્ણો ધરાવતી હતી. પ્રકાંડ ઉપર આવેલી ખાંચો ગાંઠો સાથે એકાંતરિક નહોતી. પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપર 6થી 18 (ત્રણના ગુણકમાં) પર્ણો 2.0 સેમી.થી ઓછી લંબાઈ ધરાવતાં, અખંડિત કે વિવિધ રીતે યુગ્મશાખી ખંડોવાળાં, અદંડી અને યુગ્મશાખી શિરાવિન્યાસવાળાં હતાં. કેટલીક જાતિઓમાં પર્ણો વિષમપર્ણીયતા (heterophylly) દર્શાવતાં હતાં. તેઓમાં ઉપરનાં પર્ણો અખંડિત અને નીચેનાં પર્ણો ખંડિત જોવા મળતાં હતાં, જે તેમની જલજ પ્રકૃતિનું સૂચન કરતાં હતાં.

યુગ્મશાખી શિરાવિન્યાસ પર્ણો મહાપર્ણી (megaphyllous) હોવાનું દર્શાવે છે. આ સ્થિતિ ઇક્વિસીટેલ્સમાં નથી. પ્રકાંડની ગાંઠો પર નાનાં અસ્થાનિક (adventitious) મૂળ જોવા મળતાં હતાં.

પ્રકાંડના મધ્ય ભાગમાં રશ્મિ મધ્યરંભ(actinostelic)ની નક્કર પેશી આવેલી હતી. પ્રાથમિક જલવાહક પેશી ત્રિકોણાકાર, બહિરારંભી (exarch) અને ત્રિસૂત્રી (triarch) કે ષટ્સૂત્રી (hexarch) હતી. આદિદારુ (protoxyiem) જલવાહકના હસ્તોની ટોચ ઉપર ગોઠવાયેલી હતી. અનુદારુ (metaxylem) બહુપંક્તિક (multiseriate) પરિવેશિત ગર્તો (bordered pits) ધરાવતી હતી. જલવાહકની ફરતે સારી રીતે પરિરક્ષિત નહિ, એવી પ્રાથમિક અન્નવાહક પેશી આવેલી હતી. મધ્યરંભની ફરતે આવેલું અંદરનું બાહ્યક પાતળી દીવાલવાળા અને બહારનું બાહ્યક જાડી દીવાલવાળા કોષોનું બનેલું હતું. દ્વિતીય વૃદ્ધિ સમયે પ્રાથમિક મધ્યરંભની ફરતે એધાવલય (cambium ring) જોવા મળતો હતો. તે અંદરની તરફ દ્વિતીય જલવાહક અને બહારની બાજુએ દ્વિતીય અન્નવાહક પેશી ઉત્પન્ન કરતો હતો. દ્વિતીય જલવાહક પેશી એકાંતરે ગોઠવાયેલાં બહુપંક્તિક પરિવેશિત ગર્તાકાર જલવાહિનિકીઓ(tracheids)નાં અને મૃદુતક પેશીનાં કિરણો ધરાવતી હતી; જેથી મધ્યરંભ ગોળાકાર બનતો હતો. બાહ્યકમાં ત્વક્ષૈધા (cork cambium) વહેલાં ઉદભવતી હતી. આંતરિક ત્વક્ષૈધા વધારે પ્રમાણમાં બાહ્યવલ્ક (periderm) ઉત્પન્ન કરતી હતી અને અંતે બધું જ બાહ્યક વપરાઈ જતું હતું.

આકૃતિ 2 : (અ) Sphenophyllumના પ્રકાંડનો આડો છેદ, (આ) S. plurifoliatumમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ દર્શાવતા પ્રકાંડનો આડો છેદ

મૂળની અંત:સ્થ રચના પ્રકાંડની રચના સાથે સામ્ય ધરાવતી હતી; છતાં, તે દ્વિસૂત્રી (diarch) છે અને અન્નવાહક પેશી વધારે સારી રીતે પરિરક્ષિત થયેલી હતી.

સ્ફેનોફાઇલમની વાનસ્પતિક રચના સારા એવા પ્રમાણમાં સરખી હોવા છતાં તેના શંકુઓ ખૂબ વિવિધતાઓ ધરાવતા હતા અને મોટા ભાગના શંકુઓ વાનસ્પતિક રચનાઓ સાથે સંકળાયેલા પ્રાપ્ત થયા નથી. તેમને નીચે પ્રમાણેનાં કુળોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવ્યા છે :

કુળ : સ્ફેનોફાઇલેસી

        પ્રજાતિઓ – Sphenophyllostachys (= Bowmanites), Peltastrobus, Sphenostrobus, Litostrobus.

કુળ : ચેઇરોસ્ટ્રોબેસી

        પ્રજાતિ – Cheirostrobus

કુળ : ટ્રાઇસ્ટેકિયેસી

        પ્રજાતિ – Tristachya

કુળ : ઇવિયોસ્ટેકિયેસી

        પ્રજાતિ – Eviostachys

આકૃતિ 3 : Sphenophyllostachys (Bowmanites) dawsoniiનો શંકુ : (અ) ઊભો છેદ, (આ) ઉપરનું શ્ય.

આકૃતિ 4 : સ્ફેનોફાઇલેલ્સ : (અ) Sphenophyllostachys aequenensis, (આ) S. majus, (ઇ) S. fertilitis – એક બીજાણુધાનીધર પર બીજાણુધાનીઓ, (ઈ) Eviostachyta hoegi – બીજાણુધાનીધર, (ઉ) E. hoegi – વિસ્તૃત કરેલો બીજાણુધાનીધર.

શંકુઓ કાં તો અગ્રસ્થ હતા અથવા તે પાર્શ્વીય પ્રરોહો બનાવતા હતા. મોટા ભાગના શંકુઓ Sphenophyllostachysમાં મૂકવામાં આવ્યા છે. તેની 31 જેટલી જાતિઓ પૈકી 3–4 જાતિઓ વાનસ્પતિક Sphenophyllum સાથે સંકળાયેલી જણાઈ છે. સૌથી જાણીતો નમૂનો Sphenophyllostachys dawsoniiનો છે. તેના શંકુનો વ્યાસ લગભગ 2.0 સેમી. જેટલો હતો અને તેની ધરી સંધિમય હતી. બીજાણુધાનીઓનાં ચક્રોને વંધ્ય નિપત્રોનાં ચક્રો આધાર આપતાં હતાં. વંધ્ય નિપત્રો તલસ્થ ભાગેથી જોડાયેલાં અને ટોચ પરથી મુક્ત હતાં. પ્રત્યેક નિપત્રચક્ર વક્ર અને પ્યાલાકાર હતું; જે ઘણી વાર ઉપરના તુરત જ આવતા ચક્રને આવરતું હતું. શંકુની ધરી સાથે નિપત્રો વચ્ચે 14–20 સંલયિત (coalescent) બીજાણુધાનીધર જોવા મળતા હતા; જેઓ લંબાઈ અને શાખાવિન્યાસ(branching)ની બાબતે સ્પષ્ટ તફાવત દર્શાવતા હતા. શાખાવિન્યાસ બે પ્રકારનો જોવા મળતો હતો. કેટલાકમાં એક ટૂંકો મધ્યસ્થ હસ્ત અને બે લાંબા દૂરસ્થ હસ્ત અને કેટલાકમાં બે ટૂંકા મધ્યસ્થ હસ્ત અને એક લાંબો દૂરસ્થ હસ્ત હતો. Sphenophyllostachys aequensis અને S. majus વધારે સરળ હતા. પ્રથમ જાતિમાં પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપર મુક્ત નિપત્રોનું ચક્ર અને પ્રત્યેક નિપત્રની કક્ષમાં એક બીજાણુધાનીયુક્ત એક જ બીજાણુધાનીધર જોવા મળતો હતો. બીજી જાતિમાં પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપર યુગ્મશાખી નિપત્રોનું એક ચક્ર; નિપત્રો સાથે જોડાયેલ બીજાણુધાનીધરનું એક ચક્ર અને પ્રત્યેક બીજાણુધાનીધર ટોચ ઉપર ચાર બીજાણુધાનીઓ ધરાવતા હતા.

fertilisનો શંકુ 6 સેમી. લાંબો અને 2.5 સેમી. વ્યાસ ધરાવતો હતો. પ્રત્યેક ગાંઠ ઉપર ચક્રમાં આવેલા સમૂહો પૈકી પ્રત્યેક સમૂહ ત્રણ ઉપાંગોનો બનેલો હતો. પ્રત્યેક સમૂહના બે નીચેનાં ઉપાંગો તલભાગે આવેલા નિપત્રના વિપાટન(splitting)ને પરિણામે ઉત્પન્ન થયાં હતાં; જ્યારે ઉપરનું ઉપાંગ સંયુક્ત બીજાણુધાનીધર ધરાવતું હતું. બીજાણુધાનીધરને ટૂંકી ધરી હતી; જેની પ્રત્યેક શાખાની ટોચ ઉપર બે લટકતી બીજાણુધાનીઓ આવેલી હતી. પ્રત્યેક બીજાણુધાનીધરમાં લગભગ 16 જેટલી બીજાણુધાનીઓ હતી.

Cheirostrobusમાં પણ અત્યંત જટિલ શંકુ હતો; જેમાં પ્રત્યેક ઉપાંગ કે નિપત્ર પર ફળાઉ શાખાઓ ટોચ પર અને વંધ્ય શાખાઓ નીચે આવેલી હતી. Eviostachyaમાં પ્રત્યેક બીજાણુધાનીધર ત્રિશાખિત હતો. મધ્યમાં રહેલી શાખા ટૂંકી હતી. પ્રત્યેક શાખાની ટોચ ઉપર ત્રણ બીજાણુધાનીઓ અને પ્રત્યેક બીજાણુધાનીધર ઉપર કુલ 27 બીજાણુધાનીઓ હતી. બીજાણુધાનીધરની શાખાઓમાંથી કંટકમય પ્રવર્ધો ઉત્પન્ન થતા હતા.

Sphenophyllumમાં નિયમ પ્રમાણે સમબીજાણુતા (homo-spory) જોવા મળે છે; છતાં કેટલાક નમૂનાઓમાં બીજાણુઓના કદમાં તફાવત જોવા મળ્યો છે. એક બીજાણુધાનીનાં બીજાણુઓ તેની પાસેની બીજાણુધાનીનાં બીજાણુઓ કરતાં 20 % વધારે મોટા હતા; જે પ્રારંભિક કક્ષાની વિષમબીજાણુતા (heterospory) સૂચવે છે.

ઉત્ક્રાંતિની દૃષ્ટિએ તેઓ લાયકોપોડની સમાંતરે વિકસેલા છે. લાયકોપોડ અને સ્ફેનોફાઇલેલ્સ સાઇલોફાઇટેલ્સ નામના પૂર્વજમાં ઉદભવ્યા હોવાની માન્યતા છે.

જૈમિન વિ. જોશી

બળદેવભાઈ પટેલ