સોડિયમ-પોટૅશિયમ પંપ (Sodium-Potassium Pump) : ઉચ્ચ કોટિનાં પ્રાણીઓના ઘણા (સંભવત: બધાં જ) કોષોમાં જોવા મળતી એવી ક્રિયાવિધિ કે જે પોટૅશિયમ આયનો(K+)ની આંતરિક (અંત:સ્થ, internal) સાંદ્રતા આસપાસના માધ્યમ [લોહી, શરીરદ્રવ (body fluid), પાણી] કરતાં ઊંચી જ્યારે સોડિયમ આયનો(Na+)ની સાંદ્રતા આસપાસના માધ્યમ કરતાં નીચી જાળવી રાખે છે. આ પંપ કોષ-પટલ (cell membrane) સાથે જોડાયેલ અને બાહ્ય (external) K+ તથા અંદરના Na+ આયનો વડે સક્રિય બનતા એડિનોસીન-ટ્રાઇફૉસ્ફેટેઝ (adenosine-triphosphatase, ATPase) નામના ઉત્સેચક (enzyme) સાથે સંકળાયેલો હોવાનું માલૂમ પડ્યું છે. આ ઉત્સેચક Na+નું બહારની તરફ અને K+નું અંદરની તરફ વહન કરવા (પંપ કરવા) ચયાપચયી (metabolic) ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે. આવા પંપ સામાન્ય રીતે પટલની આરપાર વીજભારના વિતરણમાં ફેરફાર કરતા ન હોઈ તેઓ વિદ્યુતપ્રવાહ ઉત્પન્ન કરતા નથી એટલે કે તેઓ વીજોત્પાદક (electrogenic) નથી. કોષના વિરામ-વિભવ (resting potential) અને તેની સાથે સંબંધિત કાર્ય-વિભવ (action potential) જેવી જૈવવૈદ્યુતિક (bioelectric) ઘટનાઓ પંપ દ્વારા જાળવી રખાતા Na+ અને K+ના સ્થાયી અવસ્થા (steady state) સંકેન્દ્રણના તફાવત ઉપર આધાર રાખે છે. છોડવાનાં મૂળના, પૃષ્ઠવંશી (vertebrate) પ્રાણીઓની પેશીઓ અને સ્નાયુઓના કોષો વગેરે માટે અન્ય પંપો પણ જાણીતા છે.
કોષ અથવા કોષિકાંગ (organelle) તેની આસપાસનાં માધ્યમો (પરિવર્તીઓ, surroundings) પ્રત્યે તદ્દન ખુલ્લો કે તદ્દન બંધ હોઈ શકે નહિ. તેનો આંતરિક ભાગ કેટલાંક વિષાળુ સંયોજનો સામે રક્ષિત હોવો જોઈએ, જ્યારે ઉપાપચયજો (metabolites) કે જે ઘણી જીવાવશ્યક (vital) પ્રવિધિઓને જાળવી રાખવા અને જીવિત પદાર્થોના સંશ્લેષણ માટે જરૂરી હોય છે તે અંદર દાખલ થવા જોઈએ અને ઉત્સર્જની (excretory) અથવા નકામા પદાર્થો તેમાંથી બહાર નીકળી જવા જોઈએ. આમ જીવિત કોષને કાર્યરત રહેવા અને અંતરાકોષીય (intercellular) દેહધાર્મિક (physiological) પરિસ્થિતિ સંતોષકારક રીતે જાળવી રાખવામાં કોષની પારગમ્યતા (permeability) એ એક મૂળભૂત ક્રિયાવિધિ છે. કોષે ઘણા પદાર્થો સાથે કામ પાડવાનું હોવાથી કોષપટલ(cell membrane)ની સંકીર્ણ સંરચના પરિવહન(transport)ના નિયમન સાથે સંકળાયેલી હોય છે. પટલની હાજરી અંતરાકોષીય તરલ અને કોષ જેમાં રહેલો હોય છે તે બાહ્યકોષીય (extracellular) તરલ વચ્ચે એક પ્રકારનો ચોખ્ખો તફાવત ઉત્પન્ન કરે છે. આ પટલનું એક કાર્ય અંતરાકોષીય તરલ અને અંતરાલી તરલ વચ્ચેના પરાસરણ (અભિસરણ, રસાકર્ષણ, osmosis) દબાણના સંતુલનને જાળવી રાખવાનું છે.
નિષ્ક્રિય પારગમ્યતા : જો કોષની પારગમ્યતા વિસરણ (diffusion) જેવા ફક્ત ભૌતિક નિયમોનું પાલન કરે તો તેને નિષ્ક્રિય (passive) પારગમ્યતા કહે છે; દા. ત., ખાંડ જેવા પદાર્થનું સાંદ્રતા-પ્રવણતા-(concentration gradient)ને કારણે વિસરણ. પણ જો વચ્ચે જીવદ્રવ્ય-પટલ (plasma membrane) જેવો વસાપ્રોટીન(lipo protein)નો પટલ રાખવામાં આવે તો વિસરણ-પ્રવિધિ રૂપાંતરિત બને છે અને જલદ્રાવ્ય પદાર્થો માટે પટલ એક અંતરાય (barrier) તરીકે કાર્ય કરે છે. 19મા શતકના અંતભાગમાં ઓવર્ટને દર્શાવ્યું કે જે પદાર્થો ચરબી(વસા, lipid)માં દ્રાવ્ય હોય તે કોષમાં સહેલાઈથી દાખલ થઈ શકે છે. કોલેન્ડર અને બાર્ટને વધુમાં દર્શાવ્યું કે પદાર્થોના પારગમનનો દર તેમની ચરબીમાંની દ્રાવ્યતા અને અણુઓના કદ ઉપર આધાર રાખે છે.
નિષ્ક્રિય આયનિક વિતરણ : કોષ માટે અંતરાલી તરલ Na+ અને Cl– આયનોની ઊંચી સાંદ્રતા જ્યારે અંતરાકોષીય તરલ K+ અને મોટા કાર્બનિક એનાયનો(A–)ની ઊંચી સાંદ્રતા ધરાવે છે. પટલની બે બાજુઓ પર આયનોના અસમાન વિતરણને કારણે એક પ્રકારનો વીજ-વિભવ (electric potential) ઉત્પન્ન થાય છે, જે અંદરની બાજુએ ઋણાત્મક (negative) હોય છે. વિભિન્ન પેશીઓનાં પટલ-વિભવનું મૂલ્ય –20થી –100 મિ. વોલ્ટ જેટલું જોવા મળે છે. 1911માં ડોનાને સૂચન કર્યું કે અંદરની બાજુએ ઋણ વીજભાર ધરાવતા એક (સૈદ્ધાંતિક) કોષને પોટૅશિયમ ક્લોરાઇડ(KCl)ના દ્રાવણમાં મૂકવામાં આવે તો K+ સાંદ્રતા તથા વિદ્યુતીય પ્રવણતા – એમ બંને દ્વારા કોષમાં જશે. Cl– આયનો સાંદ્રતા-પ્રવણતાને કારણે અંદરની તરફ ધકેલાશે જ્યારે વિદ્યુતીય પ્રવણતાને કારણે અપાકર્ષિત થશે અને એક પ્રકારનું સંતુલન ઉદભવશે. પટલ-વિભવ અને આયનિક સાંદ્રતાનાં શરૂઆતનાં માપનો આ નિષ્ક્રિય અથવા વિસરણ-સંતુલનને સાબિત કરતાં જણાયાં; પણ વધુ ચોક્કસ (precise) માપનોએ આમ નહિ હોવાનું દર્શાવ્યું. આ વિસંગતિ(discrepancy)ને આયનોના સક્રિય (active) પરિવહન (transport) દ્વારા સમજાવી શકાય છે.
સક્રિય પરિવહન; સોડિયમ–પોટૅશિયમ પંપ : પટલની આરપાર તટસ્થ અણુઓ અને આયનોના વિસરણ અથવા નિષ્ક્રિય પરિવહન ઉપરાંત કોષની પારગમ્યતામાં એવી કાર્યવિધિનો પણ સમાવેશ થાય છે કે જેમાં કોષમાં દાખલ થતા Na+ આયનો બાહ્યકોષીય માધ્યમમાં સાંદ્રતા-પ્રવણતાની સામે પાછા ધકેલાય છે. આને લીધે પટલ આગળનો વિરામ-વિભવ પ્રસ્થાપિત કરવા માટે પટલની એક બાજુએ જરૂરી એવો સાંદ્રતાનો તફાવત (બાહ્ય બાજુ ધનાત્મક) જળવાઈ રહે છે. પોટૅશિયમ આયનો કે જે કોષની અંદર સંકેન્દ્રિત થયેલા હોય છે તેમણે સાંદ્રતા-પ્રવણતા સામે દાખલ થવું પડે છે. જેને માટે ઊર્જાની જરૂર હોય તેવી પંપિંગ કાર્યવિધિ વડે આ શક્ય બની શકે. આ માટે ઊર્જાસ્રોત તરીકે સામાન્ય રીતે ATP (એડિનોસીન ટ્રાઇફૉસ્ફેટ) ઉપયોગમાં આવે છે. આને સોડિયમ-પોટૅશિયમ પંપ કહે છે. સામૂહિક રીતે આવી ક્રિયાવિધિઓને સક્રિય પરિવહન પ્રવિધિઓ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. સક્રિય પરિવહન દ્વારા વિરામ-પટલ-વિભવ (resting membrane potential) જળવાઈ રહે છે. કોષીય પરાસરણ સંતુલન જાળવી રાખવામાં પણ સક્રિય પરિવહન મૂળભૂત છે.
આકૃતિ 1 એ નિષ્ક્રિય અને સક્રિય ક્રિયાવિધિ દ્વારા K+ અને Na+નું સ્થાનાંતર અને પરિણામી સ્થાયી-અવસ્થા-વિભવ (steady state potential) વચ્ચેના સંબંધનો ટૂંકમાં ખ્યાલ આપે છે. તેનાં નિષ્ક્રિય (ઊતરતી અથવા ઢોળાવવાળી દિશામાંનું, downhill) આયનિક અભિવાહો(fluxes)ને સક્રિય (ચડાણવાળા, uphill) અભિવાહોથી અલગ દર્શાવવામાં આવેલાં છે. પટલની અંદરની તરફ –50 મિ. વોલ્ટનો ઋણાત્મક વિભવ જાળવી રાખવામાં Na+નું બહારની તરફનું પંપિંગ એ મુખ્ય ક્રિયાવિધિ છે. પટલની આરપાર આયનોનું વિતરણ બે સુવ્યક્ત (distinct) પ્રવિધિઓ પર આધાર રાખે છે : (i) સાદાં વીજરાસાયણિક બળો જે ડોનાન સમતુલન પ્રસ્થાપિત કરવાની વૃત્તિ ધરાવે છે (નિષ્ક્રિય પરિવહન) અને (ii) ઊર્જા-આધારિત આયનિક પરિવહન પ્રવિધિઓ (સક્રિય પરિવહન).
આગળ જણાવ્યા મુજબ સક્રિય પરિવહન દ્વારા કોષમાંથી પાણી સાથે Na+ દૂર થાય છે. 1955માં હોદકિન અને કીનિસે આ કાર્યવિધિ શોધી ત્યાર બાદ તરત સ્કોઉએ તે Na+K+ATPase સાથે સંલગ્ન હોવાનું જણાવ્યું હતું. આ ઉત્સેચક ATPના જળવિભાજનને પ્રતિકૂળ વીજરાસાયણિક પ્રવણતા સામે Na+ને કોષરસમાંથી દૂર કરવાની ક્રિયા સાથે સાંકળી લે છે.
આકૃતિ 1 : સ્થાયી અવસ્થામાં પટલની આરપાર Na+ અને K+ના સક્રિય અને નિષ્ક્રિય અભિવાહો. y–યામ એ આયનનો વીજરાસાયણિક વિભવ (K+ માટે ∈s – ∈k અને Na+ માટે ∈s – ∈Na) જ્યારે x-યામ એ પટલની નજીકનું અંતર છે. પટની પહોળાઈ કોઈએક એકતરફી અભિવાહનું માપ દર્શાવે છે. Na+નો નિષ્ક્રિય બહિર્વાહ નગણ્ય હોવાથી દર્શાવ્યો નથી.
Na+K+ATPase (Na+ K+ એટીપેઝ) એ એક આવશ્યક પટલ-પ્રોટીન છે. તે Na+નું પરિવહન કરતાં અધિચ્છદો(epithalia)ની તલપાર્શ્વીય (basolateral) બાજુ તરફ વિશિષ્ટ રીતે સ્થાનગત (સ્થાનીકૃત, localized) હોય છે. આ સ્થાનીકરણ (localization) સૂચવે છે કે Na+ કે જે સાંદ્રતા-પ્રવણતાને કારણે કોષના શીર્ષ (apex) મારફત દાખલ થાય છે તે કોષની તલપાર્શ્વીય સપાટી આગળના બાહ્યકોષીય ભાગ તરફ સક્રિય રીતે પરિવહન પામે છે.
આકૃતિ 2 : Na+ – K+ પંપના કાર્યોપલક્ષી ચક્રનું વ્યવસ્થાપક રેખાચિત્ર. α-પેટા એકમ બે અવસ્થા ધરાવતો મનાય છે. જે પૈકી એક બહારની તરફ ખુલ્લી સ્થિતિ (અથી ઈ) અને બીજી અંદરની તરફ ખુલ્લી સ્થિતિ (ઉથી એ). બે સંજ્ઞાઓ વચ્ચેનું ટપકું (·) અસહસંયોજક (noncovalent), જ્યારે ઊભી લીટી (ú) સહસંયોજક આબંધન દર્શાવે છે.
આકૃતિ 2માં રક્તકોષ-પટલ(red cell membrane)માંના Na+K+ATPaseનું રેખાચિત્ર આપેલ છે. પટલની અંતરતમ સપાટીમાં Na+K+ATPaseનું જળવિભાજન [ATP ADP + Pi], પટલની અંદરની બાજુથી બહારની તરફ Na+ના ત્રણ અને તેથી વિરુદ્ધ દિશામાં K+ના બે આયનોના પરિવહન સાથે સંકળાયેલું છે. આકૃતિ ઉત્સેચકની સદિશીય (vectorial) લાક્ષણિકતાઓ દર્શાવે છે કે જે પટલની અંદરના ATP પ્રત્યે સંવેદી છે, જ્યારે બહારના પ્રત્યે નથી. આ એટીપેઝ (ATPase) Na+ અને K+ બંનેના મિશ્રણથી ઉત્તેજિત થાય છે, જ્યારે હૃદબલ્ય (cardiotonic) ગ્લાયકોસાઇડ ઉબેઇન (ouabain) વડે નિરોધાય છે. ઉત્સેચકનું કાર્ય એક પ્રકારની જટિલ વાહક (carrier) ક્રિયાવિધિ વડે સમજાવી શકાય છે, જેમાં આ બાબતોનો સમાવેશ થાય છે : (i) Na+ અને K+ માટેના આબંધન (bonding) સ્થાનો (sites), (ii) સ્થાનાંતરણ (translocation) માટેની ક્રિયાવિધિ અને (iii) લિગેન્ડને મુક્ત કરતી ક્રિયાવિધિ.
પરિવહન-પ્રક્રિયા બે મુખ્ય તબક્કાઓમાં થાય છે : પહેલા તબક્કામાં પટલની અંદરની બાજુએ Na+ની હાજરીમાં સહસંયોજક (covalent) ફૉસ્ફોઉત્સેચક (phospho enzyme) મધ્યવર્તી [E ~ P] ઉદભવે છે. બીજા તબક્કામાં [Na+·E ~ P] સંકીર્ણ જળવિભાજન પામી મુક્ત ઉત્સેચક અને Pi ઉત્પન્ન કરે છે. આ પ્રક્રિયા માટે પટલની બહારની બાજુએ K+નું ઉમેરાવું જરૂરી છે.
તબક્કો I : Na+in + ATP + E → [Na+·E ~ P] + ADP તબક્કો II : Na+ · E ~ P + K+out → Na+out + K+in + Pi + E જ્યાં [Na+·E ~ P] એ ઉત્સેચકનો ફૉસ્ફૉરીકૃત (phosphorylated) સંકીર્ણ છે. આમ છેવટે Na+ અને K+ આયનો તેઓ જે દિશામાં બંધાયાં હતાં તેનાથી વિરુદ્ધ દિશામાં સ્થાનાંતરણ પામે છે.
સમગ્ર પ્રવિધિનું આધુનિક પરિરૂપ આકૃતિ 3માં દર્શાવ્યું છે.
આકૃતિ 3 : Na+ – K+ પંપના કાર્યને લગતું વ્યવસ્થિત રેખાચિત્ર
પંપ બે પ્રકારનાં સંરૂપણો (conformations) રૂપે અસ્તિત્વ ધરાવે છે : એક કોષરસદ્રવ્ય (cytoplasm) પ્રત્યે ખુલ્લો, જ્યારે બીજો કોષના પરિવર્તીઓ (surroundings) પ્રત્યે ખુલ્લો હોય છે. કોષરસદ્રવ્ય-વિવૃત (cytosol-open) સંરૂપણ તરફનું સંક્રમણ કે જે Na+ને ગ્રહણ કરી K+ ને મુક્ત કરે છે તે ATPના આબંધન અને ફૉસ્ફેટની મુક્તિ દ્વારા વિમોચિત થાય છે. બાહ્ય તરફ વિવૃત (outside open) અવસ્થા તરફનું સંક્રમણ (K+ ને ગ્રહણ કરી Na+ ને મુક્ત કરતું) પંપની a–ઉપએકમ તરીકે ઓળખાતી અને પ્રત્યેક 113 કિ. ડૉલ્ટનની એવી લાંબી શૃંખલાના ફૉસ્ફૉરીકરણ અને ADP મુક્ત થવાને લીધે ઉદભવે છે.
Na+K+ATPase પ્રણાલીમાં Na+ના બહારની તરફના પરિવહનની K+ના અંદરની તરફના પરિવહન દ્વારા ક્ષતિપૂર્તિ થાય છે. જોકે અન્ય કિસ્સા એવા પણ છે કે જેમાં પંપ વીજોત્પાદક (electrogenic) બને છે, કારણ કે તેમાં Na+નો નિષ્કાસ K+ના પ્રવેશ વડે ક્ષતિપૂર્તિ પામતો નથી. આવો વીજોત્પાદક પંપ એક વિભવ (potential) ઉત્પન્ન કરે છે, જે અન્ય દ્રાવ્ય પદાર્થો(solutes)ના પરિવહન માટે વાહક બળ (driving force) પૂરું પાડે છે. ગ્લુકોઝ, ઍમીનોઍસિડ જેવા પદાર્થો આ પ્રકારના પંપ દ્વારા કોષમાં પ્રવેશે છે.
ઇન્દ્રવદન મનુભાઈ ભટ્ટ