સૂક્ષ્મતંતુ (microfilament)

સૂક્ષ્મતંતુ (microfilament) : કોષરસીય કંકાલ(cytoskeleton)નું સક્રિય અથવા ચલિત અતિસૂક્ષ્મતંતુમય ઘટક. કોષરસીય કંકાલ વિવિધ પ્રકારના સૂક્ષ્મતંતુઓ અને સૂક્ષ્મનલિકાઓ(micro-tubules)નું બનેલું હોય છે. તેના સક્રિય અને હલનચલનના કાર્ય માટે કેટલાક પાતળા સૂક્ષ્મતંતુઓ જવાબદાર હોય છે.

સૂક્ષ્મરજ્જુકીય (microtrabecular) જાલક (lattice) : ઉચ્ચવોલ્ટતા (high voltage) વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શન દ્વારા કોષોમાં સૂક્ષ્મતંતુઓની ઓળખ થઈ શકી છે અને સૂક્ષ્મરજ્જુકીય જાલકનું ત્રિપારિમાણિક (three dimensional) દૃશ્ય પ્રાપ્ત થઈ શક્યું છે. (જુઓ આકૃતિ 1.)

રસસ્તર(plasmamembrane)ની નીચે ઍક્ટિનના તંતુઓના પુંજ આવેલા હોય છે, જેઓ એક જ પ્રકારના તંતુઓ વડે બનેલી જાલક સાથે સાતત્ય ધરાવે છે. આ જાલક કોષરસદ્રવ્ય(cytosol)માં પથરાયેલી હોય છે. આ જાલકની વચ્ચે વાહિકાઓ (channels) કે અવકાશો આવેલા હોય છે; જે 50થી 100 એન.એમ.ના બનેલા હોય છે અને જીવંતકોષમાં કોષરસદ્રવ્યના બધા ભાગોમાં થઈને પ્રવાહીઓ અને ચયાપચયકો(metabolites)ના ઝડપી પ્રસરણ માટેની વ્યવસ્થા પૂરી પાડે છે. જાલકના તંતુઓ અંત:રસજાલ(endoplasmic reticulum)ની પુટિકાઓ, સૂક્ષ્મનલિકાઓ અને રાઇબોઝોમ સાથે સંપર્કમાં હોય છે. આ બધી રચનાઓ જાલકમાં આવેલી હોય છે અને તેઓને જાલકમાં આધાર મળતો હોય છે.

આકૃતિ 1 : કોષના કોષરસીય કંકાલની રચનાનું મૉડલ. ઍક્ટિનના સૂક્ષ્મતંતુઓના પુંજ રસસ્તરની નીચે પ્રતિબળ તંતુ (stress fiber) બનાવે છે. સૂક્ષ્મરજ્જુકીય જાલક કોષરસદ્રવ્યમાં પથરાયેલી હોય છે અને અંત:રસજાલ, સૂક્ષ્મનલિકાઓ અને રાઇબોઝોમ સાથે સંપર્કમાં હોય છે.

કણાભસૂત્રો જાલકથી મુક્ત જોવા મળે છે; જે દર્શાવે છે કે તેઓ કોષરસદ્રવ્યમાં મુક્તપણે ફરતાં હોય છે. કોષોમાં રંજકદ્રવ્યકણિકાઓ જાલકમાં નિલંબિત સ્થિતિમાં હોય છે. તેઓ અત્યંત ઝડપથી ગતિ કરી શકે છે. રંજકદ્રવ્યની ગતિને જાલકની સૂક્ષ્મરચનામાં થતા ફેરફારો સાથે સાંકળી શકાય છે. સંકોચન થતાં સૂક્ષ્મરજ્જુકીય જાલક મણકામય રચનામાં પરિણમે છે. વિસ્તરણ દરમિયાન રંજકદ્રવ્યકણિકાઓ કોષરસમાં ચોક્કસ સ્થાને પાછી ફરે છે; જે દર્શાવે છે કે તેઓ સતત રચના(continuous structure)માં ખૂંપેલી હોય છે. રંજકદ્રવ્યકણિકાઓનું હલનચલન દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે. જાલકના વિસ્તરણ માટે ATP જરૂરી હોય છે. વર્ણકોષાશયો (chromatophores) સ્વયંવર્તી (autonomous) ચેતાતંત્રના નિયંત્રણ હેઠળ હોય છે. પેશીસંવર્ધનમાં વર્ણકોષાશયો એપીનેફ્રિન ઉમેરતાં સંકોચાય છે અને cAMP(સાયક્લિક એડિનોસાઇન મૉનોફૉસ્ફેટ)ની ક્રિયાથી વીખરાય છે.

આ સૂક્ષ્મતંતુઓ સાયટોચેલેસિન B નામના એક આલ્કેલૉઇડ માટે સંવેદી હોય છે અને હૃદ્કોષોનાં સ્પંદન, કોષરસવિભાજન (cytokinesis), અંતર્વહન (endocytosis) અને બહિર્વહન (exocytosis) જેવી કોષની ઘણી પ્રક્રિયાઓને નુકસાન પહોંચાડે છે. નાઇટેલા નામની લીલને સાયટોચેલેસિન B આપતાં ચક્રભ્રમણ-(cyclosis)ની પ્રક્રિયા એકાએક વિરામ લે છે. સાયટોચેલેસિન B-સંવેદી સૂક્ષ્મતંતુઓ બિન-સ્નાયુકોષો(non-muscle cells)ની સંકુચનશીલ યંત્રસામગ્રી (machinary) છે. સ્નાયુમાં મળી આવતાં ઍક્ટિન, માયોસિન, ટ્રૉપોમાયોસિન, પ્રેપોનિન-C, -ઍક્ટિનિન અને અન્ય સંકુચનશીલ પ્રોટીનો સૂક્ષ્મતંતુઓમાં હોય છે. વિશિષ્ટ પ્રતિદ્રવ્યોની મદદથી આ પ્રોટીનોનું સ્થાનનિર્ધારણ કરી શકાય છે.

આકૃતિ 2 : (અ) ઉંદરના સ્તનના સંવર્ધિત કોષને ઍન્ટિ-ઍક્ટિન વડે અભિરંજિત કરતાં જોવા મળતા ઍક્ટિનના સીધા અને સમાંતર તંતુઓ; (આ) ઉંદરના સંવર્ધિત કોષને ઍન્ટિ-માયોસિન વડે અભિરંજિત કરતાં જોવા મળતા માયોસિનના સમાંતર તંતુઓ

ઍક્ટિન તંતુઓ ઍક્ટિનના ગોળાકાર અણુઓ(G-ઍક્ટિન)ના બનેલા હોય છે. તેમનો અણુભાર 42,000 ડાલ્ટન હોય છે અને તેઓ ઝડપથી બહુલીકરણ કરી તંતુમય ઍક્ટિન(F-ઍક્ટિન)ના સૂક્ષ્મતંતુઓ બનાવે છે; જે કેટલાક માઇક્રોન લાંબા હોય છે અને અસંખ્ય એકલક (monomer) ધરાવે છે.

કોષરસીય ઍક્ટિનની રચના સ્નાયુના ઍક્ટિન જેવી જ હોય છે અને એકસરખા 6.0 એન.એમ. પહોળા સૂક્ષ્મતંતુઓ બનાવે છે. તેઓ ગોળાકાર ઍક્ટિનના અણુઓની દ્વિકુંતલમય હાર ધરાવે છે. વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શક હેઠળ ઍક્ટિન તંતુઓ માયોસિન (ભારે મેરોમાયસિન) સાથે બંધન પામે છે.

ઘણા કોષોમાં ઍક્ટિન સૌથી વધારે પ્રમાણમાં મળી આવતું પ્રોટીન છે. ગોળાકાર(G-ઍક્ટિન)માંથી તંતુમય (fibrillar) સંક્રમણ ગતિશીલ કોષોના કોષરસમાં જલરસ(sol)માંથી ઘટ્ટરસ(gel)માં થતા સંક્રમણનો આધાર (basis) છે.

માયોસિન અમીબા, ત્રાકકણો (platelets) અને શ્લેષ્મી ફૂગમાં જોવા મળે છે; પરંતુ તેમની સાંદ્રતા ઍક્ટિન કરતાં ઘણી ઓછી હોય છે. તે કદ અને બંધારણમાં વિષમજાત (heterogenous) હોય છે. તેનો અણુભાર 5,00,000 ડાલ્ટન હોય છે અને સ્નાયુના માયોસિન જેવો જ હોય છે; પરંતુ બંને અણુઓ જુદા જુદા ઉપએકમો ધરાવે છે. ઍકેન્થેમીબામાં મિનીમાયોસિન હોય છે. તેનો અણુભાર 1,80,000 ડાલ્ટન હોય છે. આ તફાવતો હોવા છતાં બધાં માયોસિન ઍક્ટિનના તંતુઓ સાથે પ્રતિવર્તી રીતે જોડાય છે અને સક્રિયિત (activated) ATPase ધરાવે છે. સ્નાયુની જેમ આ બંને કાર્યોનું સ્થાનનિર્ધારણ અણુના ગોળાકાર શીર્ષમાં થયેલું હોય છે. વીજાણુસૂક્ષ્મદર્શક હેઠળ માયોસિન તંતુઓની ઓળખ ઓછી સંતોષકારક હોય છે. તંતુઓ 13-22 એન.એમ. જાડા અને 0.7 માઇક્રોન લાંબા હોય છે.

ઍક્ટિન સાથે બદ્ધ થતા પ્રોટીનને તેમના કાર્યાનુસાર ત્રણ વર્ગોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે : (i) જેઓ તિર્યકબંધન(crosslinking)ને પ્રેરે છે અને ઘટ્ટરસન (gelation) કરે છે. (ii) જેઓ ટૂંકા ખંડો ઉપર છદ રચી લાંબા ઍક્ટિનના તંતુઓનું વિચ્છેદન કરે છે; જેથી આ પ્રક્રિયા જલરસન(solation)માં પરિણમે છે અને (iii) જેઓ ઍક્ટિનનું એકલક સ્વરૂપ(G-ઍક્ટિન)માં સ્થાયીકરણ કરે છે; જેને પરિણામે પણ જલરસન થાય છે.

આકૃતિ 3 : ઍક્ટિન સાથે બદ્ધ થતાં પ્રોટીનોની ક્રિયાઓનું આરેખીય નિરૂપણ

સારણી : ઍક્ટિન સાથે બદ્ધ થતાં કેટલાંક પ્રોટીનોનું વર્ગીકરણ

વર્ગ	પ્રોટીન	સ્રોત	અણુભાર  103	સંવેદનશીલતા
I	તિર્યકબંધન કરતાં પ્રોટીન
	ઍક્ટિનને બદ્ધ	બૃહદભક્ષકકોષ	2 × 270	હોતી નથી.
	કરતાં પ્રોટીન
	ફિલામિન	તંતુકોરક (fibro- blast) અરેખિત સ્નાયુ	2 × 250	હોતી નથી.
	સ્પેક્ટ્રિન	રક્તકણો બિન-રક્તકણીય કોષો (non-erythoid)	2 × 240 2 × 260	હોય છે.
	-ઍક્ટિનિન	સ્નાયુ  Hela કોષો	2 × 100	હોય છે.
	વિંક્યુલિન	અરેખિત સ્નાયુ	130	હોતી નથી.
		Hela કોષ
	ફિમ્બ્રિન	સૂક્ષ્માંકુર (microvillus)	68	હોતી નથી.
	વિલિન	સૂક્ષ્માંકુર	95	હોય છે.
II	વિચ્છેદતા અને કૅપિંગ પ્રોટીન
	-ઍક્ટિનિન	સ્નાયુ	34 + 37	હોતી નથી.
	જેલોસોલિન	બૃહદભક્ષકકોષ	91	હોય છે.
	ઍક્યુમેટિન	બૃહદભક્ષકકોષ	65	હોતી નથી.
	વિલિન	સૂક્ષ્માંકુર	95	હોય છે.
	ફ્રેગ્મિન	ફાયસેરમ	43	હોય છે.
	કૅપિંગ પ્રોટીન	ઍકેન્થેમીબા	29 + 31	હોતી નથી.
III	વિબહુલીકરણ (depolymerization) કરતાં પ્રોટીન
	પ્રોફિલિન	સસ્તનની પેશીઓ	12-15	હોતી નથી.
	મસ્તિષ્ક વિબહુલી-	મસ્તિષ્ક	19	હોતી નથી.

ઍક્ટિન સાથે બદ્ધ થતાં કેટલાંક પ્રોટીનની માહિતી સારણીમાં આપેલ છે. જોકે આ સારણી અપૂર્ણ છે, કારણ કે આ ક્ષેત્રમાં જ્ઞાન અત્યંત ઝડપથી વિસ્તરી રહ્યું છે અને બીજાં નવાં પ્રોટીન ઉમેરી શકાય તેમ છે.

સૂક્ષ્મતંતુઓ અને કોષની ગતિશીલતા (motility) : બિન-સ્નાયુપેશીમાં સંકોચનની ક્રિયાવિધિમાં ચક્રભ્રમણ અને અમીબીય ગતિનો સમાવેશ થાય છે. આ ક્રિયામાં સ્નાયુની આસંજન-(adhesion)નો સમાવેશ થાય છે.

આકૃતિ 4 : સામાન્ય સંવર્ધિત કોષોનું આધાર સાથેના આસંજનથી વિશિષ્ટ તારાકાર સ્વરૂપમાં રૂપાંતર

આકૃતિ 5 : મરઘીના રુધિરલયી (hemolyzed) રક્તકણોમાં મધ્યવર્તી તંતુઓની જાલ, જે કોષકેન્દ્રને રસસ્તર સાથે જોડે છે. ઍન્ટિવિમેટિનની ચિકિત્સાનું આ પરિણામ છે.

મધ્યવર્તી તંતુઓ : તેઓ સરેરાશ 10 એન.એમ. જાડાઈ ધરાવે છે અને રાસાયણિક બંધારણની દૃષ્ટિએ વિષમજાત હોય છે. તેમને મુખ્ય ચાર પ્રકારોમાં વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે :

(i) કેરેટિન તંતુઓ [તાનતંતુઓ (tonofilaments)] : તેઓ અધિચ્છદીય (epithelial) કોષોમાં હોય છે અને -કૅરેટિન ધરાવે છે. (ii) ચેતાતંતુકો (neurofilaments) : તેઓ ચેતાક્ષ (axon), ચેતાંતો (dendrites) અને ચેતાકોષના પરિકેન્દ્રદ્રવ્ય(perikar-yon)માં જોવા મળે છે. (iii) ચેતાબંધ (glial) તંતુઓ : તારકકોષો(asterocytes)માં હોય છે. તેઓ અત્યંત ઍસિડિક પ્રોટીન ધરાવે છે. (iv) વિષમ-જાતતંતુઓ : તે સ્થાન અને રચનાની દૃષ્ટિએ સમાન હોવા છતાં વિવિધ પ્રકારના પ્રોટીન ધરાવે છે. તેઓ સ્નાયુકોષોનું કોષરસીય કંકાલ રચતા ડેસ્મિન તંતુઓ ધરાવે છે અને સ્નાયુકોષમાં સ્નાયુતંતુકો-(myofibrils)ને પકડમાં રાખે છે. વળી, આ કોષરસીય કંકાલ વિમેટિન અને સાયનેમિન પણ ધરાવે છે. વિમેટિન તંતુઓ તરંગિત હોય છે અને ઘણા કોષોમાં તે પરિકોષકેન્દ્રીય (perinuclear) છદ બનાવે છે.

મધ્યવર્તી તંતુઓ કૉલ્ચિસિન અને સાયટોચેલેસિન Bના રોધક હોય છે અને પ્રોટીનલયન(proteolysis)ના સંવેદી હોય છે. તેઓ યાંત્રિક કાર્યો સાથે સંકળાયેલાં છે; જેમ કે, ઍક્ટિન અને માયોસિનની આંતરક્રિયા સંકળાયેલી હોય છે અને અપરૂપક બળ (shearing force) ઉત્પન્ન થાય છે. આ તંતુઓનું યાદૃચ્છિક (random) વિતરણ અને માયોસિનનું અલ્પ પ્રમાણ આ સંકોચનની મંદગતિની સમજૂતી આપે છે; જેમાં ATP અને સક્રિયિત ATPase જરૂરી હોય છે.

કોષરસીય અભિસ્રવણ (streaming) કે ચક્રભ્રમણ બધા જ પ્રકારના કોષોમાં થાય છે. તેથી કોષરસમાં વિવિધ અંગિકાઓનું વિસ્થાપન થાય છે. નાઇટેલા ચક્રભ્રમણના અભ્યાસ માટે ઘણી વાર ઉપયોગમાં લેવાય છે. ચક્રભ્રમણની ક્રિયા રસાયણ કે પ્રકાશ દ્વારા શરૂ થાય છે. વિવિધ પ્રકારની ઈજાઓ અને સાયટોચેલેસિન B ચક્રભ્રમણ અટકાવે છે. સૂક્ષ્મનલિકાઓ ચક્રભ્રમણ માટે માળખું પૂરું પાડે છે; પરંતુ વાસ્તવિક અભિપ્રેરક (motivated) બળ સૂક્ષ્મતંતુઓ દ્વારા પૂરું પડે છે.

અમીબીય ગતિ અમીબા, શ્વેતકણો, સંવર્ધિત કોષો અને રુઝાતા વ્રણમાં જોવા મળે છે. કૂટપાદ(pseudopodium)ની સંખ્યા અને આકારમાં વિવિધતા જોવા મળે છે. [દા.ત., પાલિપાદ (lobopodium), તંતુપાદ (filopodium) અને જાલપાદ (reticulopodium).] અમીબામાં અક્ષીય (axial) અંત:રસ (endoplasm) હોય છે, જે પરિઘવર્તી અંત:રસથી અપરૂપણ ક્ષેત્ર દ્વારા જુદો પડે છે. બહિર્રસ (ectoplasm) અગ્રગામી છેડા તરફ કાચવત્ (hyaline) છદ ઉત્પન્ન કરે છે. શ્લેષ્મી ફૂગમાં સ્પંદનશીલ (pulsating) ગતિ જોવા મળે છે. આ ગતિ ઉચ્ચ દાબે અવરોધાય છે અને ATP દ્વારા વધે છે. અમીબીય ગતિ ઉપર અસર કરતાં પરિબળોમાં નું પ્રમાણ અને ઘન આધાર સાથેના હોય છે અને કોષના આકારનું નિર્ધારણ તેમજ કોષીય કક્ષ(cellular compartments)નું સંકલન કરે છે. સમસૂત્રીભાજન (mitotis) દરમિયાન કેટલાક અધિસ્તરીય કોષોમાં મધ્યવર્તી તંતુઓનું વિઘટન અને પુન:સ્થાપન થાય છે.

બળદેવભાઈ પટેલ