સંતતિઓનું એકાંતરણ

સંતતિઓનું એકાંતરણ : વનસ્પતિઓના જીવનક્રમ દરમિયાન બીજાણુજનક (sporophyte) અને જન્યુજનક (gametophyte) અવસ્થાઓ(સંતતિઓ)નું એકાંતરણ. યુગ્મનજ (zygote) અવસ્થાથી શરૂ થઈ અર્ધસૂત્રીભાજન (meiosis) સુધીની વનસ્પતિની અલિંગી અવસ્થાને બીજાણુજનક અવસ્થા કહે છે. આ અવસ્થામાં દ્વિગુણિત (diploid) કોષોમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા બેગણી હોય છે અને પ્રજનન સમયે તેઓ અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા એકગુણિત (haploid, કોષમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા એકગણી) બીજાણુઓનું નિર્માણ કરે છે. બીજાણુથી શરૂ થઈ ફલિતાંડ પૂર્વેની વનસ્પતિની લિંગી અવસ્થાને જન્યુજનક અવસ્થા કહે છે. આ અવસ્થા એકગુણિત હોય છે અને જન્યુકોષો(gametes)નું નિર્માણ કરે છે. આ બંને અવસ્થાઓ વનસ્પતિના જીવનક્રમમાં એકાંતરે ગોઠવાયેલી હોય છે. આ ઘટનાને સંતતિઓનું એકાંતરણ કે એકાંતરજનન (alternation of generation) કહે છે. અર્ધસૂત્રીભાજન અને ફલન અથવા યુગ્મન(syngamy)ની ક્રિયાઓ એક અવસ્થામાંથી બીજી અવસ્થામાં થતાં એકાંતરણની સ્વિચ ચાલુ કરે છે. આ ઘટનાની શોધ ડચ વૈજ્ઞાનિક હોફમેઇસ્ટરે (1851) કરી.

સ્ટ્રાસબર્ગરે (1894) એકાંતરણ પામતી આ અવસ્થાઓના કોષકેન્દ્રમાં રહેલા રંગસૂત્રની સંખ્યામાં થતા પરિવર્તન ઉપર સંશોધન કરી પ્રતિપાદિત કર્યું કે બંને અવસ્થાઓ જનીનિક રીતે જુદી જુદી હોય છે. જન્યુજનક અવસ્થા સામાન્યપણે બીજાણુજનકે ઉત્પન્ન કરેલા બીજાણુઓમાંથી ઉદ્ભવે છે; જ્યારે બીજાણુજનક જન્યુજનકે ઉત્પન્ન કરેલા જન્યુઓનાં સંયોજનથી ઉદ્ભવતા યુગ્મનજ દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે. આ એકાંતરણમાં બીજાણુના ઉત્પાદન વખતે રંગસૂત્રની સંખ્યા અડધી થાય છે; કારણ કે દ્વિગુણિત બીજાણુમાતૃકોષ(spore mother cell)નું અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા કોષવિભાજન થતાં એકગુણિત બીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે; જેમાંથી જન્યુજનક અવસ્થા વિકાસ પામે છે અને જન્યુઓના યુગ્મન દ્વારા રંગસૂત્રની સંખ્યા બમણી (2n) થાય છે.

સ્ટ્રાસબર્ગરનાં આ પ્રકારનાં સંશોધનથી વનસ્પતિશાસ્ત્રીઓ અને પ્રાણીશાસ્ત્રીઓએ આ ઘટના અંગે વિસ્તૃત સંશોધન કર્યું અને સજીવોમાં એકાંતરણની ઘટનાની સર્વવ્યાપકતાની માહિતી પ્રાપ્ત થઈ.

નિમ્ન કક્ષાની અપુષ્પી વનસ્પતિઓ જેવી કે લીલ (algae), ફૂગ (fungi), દગડફૂલ (lichens) અને દ્વિઅંગી(bryophytes)માં જન્યુજનક અવસ્થા મુખ્ય (dominant) હોય છે, જે વર્ધી અંગો ધારણ કરે છે; જ્યારેે બીજાણુજનક અવસ્થા ગૌણ (subsidiary or recessive) હોય છે. ઉચ્ચ કક્ષાની ત્રિઅંગી, અનાવૃત બીજધારી અને આવૃત બીજધારી વનસ્પતિમાં બીજાણુજનક મુખ્ય અવસ્થા છે; જે મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણ ધરાવે છે. પુષ્પનાં પરાગાશય અને બીજાશયના અંડકમાં બીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. જન્યુજનક અવસ્થા અતિઅલ્પ કોષોની બનેલી અને સૂક્ષ્મ અવસ્થા છે. ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન જન્યુજનક અવસ્થામાં ઘટાડો અને બીજાણુજનકનો મહાસ્વરૂપીય વિકાસ થયો છે.

વિષમબીજાણુક વનસ્પતિમાં જોવા મળતા એકાંતરજનનને નીચેની  આકૃતિમાં દર્શાવવામાં આવેલ છે :

દ્વિઅંગીઓના જીવનચક્રમાં જન્યુજનક અવસ્થા મુખ્ય અને સ્વતંત્ર હોય છે; જ્યારે બીજાણુજનક અવસ્થા ગૌણ અને જન્યુજનક અવસ્થા પર સંપૂર્ણપણે કે અંશત: પરોપજીવી હોય છે. જોકે દ્વિઅંગીઓમાં ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન બીજાણુજનકનું ક્રમિક વિસ્તૃતીકરણ (elaboration) જોવા મળે છે; છતાં તે સંપૂર્ણપણે કદી સ્વતંત્ર બનતો નથી અને જન્યુજનકની તુલનામાં અલ્પાયુષી હોય છે. વાહકપેશીધારી વનસ્પતિઓમાં તેથી ઊલટું હોય છે. તેની બીજાણુજનક અવસ્થા જટિલ, સ્વતંત્ર અને મુખ્ય હોય છે; જ્યારે જન્યુજનક અવસ્થામાં તુલનામાં ખૂબ ઘટાડો થયેલો હોય છે. તે સમબીજાણુક સ્વરૂપોમાં નાની અને અલ્પાયુષી હોય છે તેમજ આધારતલની સપાટી ઉપર થાય છે અને સ્વાવલંબી હોય છે અથવા ભૂમિગત અને પરાવલંબી (દા.ત., લાયકોપોડિયમ) હોય છે. તેઓ હંમેશાં બાહ્યબીજાણુક (exosporic) હોય છે અને બીજાણુની દીવાલ વડે આવરિત હોતી નથી. તેઓને અંત:જીવી (endophytic) કે કવકમૂલીય (mycorrhizic) ફૂગ દ્વારા ચેપ લાગેલો હોય છે. (દા.ત., લાયકોપોડિયમ, સાઇલૉટમ, મેસિપ્ટેરિસ).

વિષમબીજાણુક ભૌમિક વનસ્પતિઓમાં જન્યુજનક અવસ્થાનું આશ્ચર્યજનક રીતે ઘણું ન્યૂનીકરણ (reduction) થયેલું હોય છે. તેમના જન્યુજનક અલ્પકાય (બહુ થોડા કોષોના બનેલા અને સૂક્ષ્મ) અને અંત:બીજાણુક (endosporic) હોય છે. તેઓમાં નર-પૂર્વદેહ (prothallus) અને માદા-પૂર્વદેહ અલગ હોય છે. નર-પૂર્વદેહ અત્યંત ન્યૂનીકૃત હોય છે અને માત્ર એક જ પૂર્વદેહીય કોષનો બનેલો હોય છે, જ્યારે માદા-પૂર્વદેહ સુવિકસિત હોય છે, કારણ કે તેણે વિકસતા ભ્રૂણને પોષણ પૂરું પાડવાનું હોય છે. આ પ્રકારની દ્વિગૃહીતા (dioecism) સમબીજાણુક ભૌમિક વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતી નથી. વિષમબીજાણુક હંસરાજમાં ઉપર્યુક્ત લક્ષણ સામાન્ય છે.

વાહકપેશીધારી અપુષ્પ(cryptogams)નો બીજાણુજનક સ્વતંત્ર હોવા છતાં વિકાસના શરૂઆતના તબક્કામાં તે પોષણ માટે જન્યુજનક અવસ્થા પર અવલંબિત હોય છે. તે સ્વતંત્ર બન્યા પછી તેની જટિલતા ધારણ કરે છે. અનાવૃતબીજધારીના વિશાળ અને મહાકાય બીજાણુજનકો તેમના વિકાસના પ્રારંભિક તબક્કામાં જન્યુજનકમાં રહેલા સંચિત ખોરાક પર પોષણ માટે આધારિત હોય છે. અપજન્યુક (apogamous) બીજાણુજનક પણ જન્યુજનક પરથી જ પોષણ મેળવે છે. સમબીજાણુક વનસ્પતિઓમાં આ ખોરાક વાસ્તવિક રીતે જન્યુજનક દ્વારા ઉદ્ભવેલો હોય છે; પરંતુ વિષમબીજાણુક વનસ્પતિઓમાં આ ખોરાક બીજાણુજનકમાંથી શોષાયેલો હોય છે અને જન્યુજનકની પેશીમાં સંચિત થયેલો હોય છે.

આવૃત બીજધારીમાં ખોરાક બાબતે તદ્દન જુદી જ સ્થિતિ જોવા મળે છે. ફલન પછી ઉદ્ભવતો ત્રિગુણિત (triploid) ભ્રૂણપોષ (endosperm) બીજાણુજનકમાંથી ઉદ્ભવેલા ખોરાકનો સંગ્રહ કરે છે. બાહ્યાકારકીય જટિલતાની સાથે સુઆયોજિત અંત:સ્થવિદ્યાકીય માળખાના વિકાસથી તેમનું વિકિરણ વધારે સક્ષમ બને છે અને તેમની વિવિધ પર્યાવરણીય સ્થિતિમાં જીવવાની ક્ષમતા પણ વધે છે. આ બંને ક્ષમતાઓ તેમના સ્થાયી ભૌમિક વસવાટ માટે જવાબદાર બને છે.

સમબીજાણુક અને વિષમબીજાણુક વાહકપેશીધારી વનસ્પતિઓમાં વિષમરૂપી (heteromorphic) પ્રકારનું એકાંતરજનન જોવા મળે છે; કારણ કે બીજાણુજનક અને જન્યુજનક અવસ્થાઓમાં બાહ્યાકારકીય અને અંત:સ્થરચનાકીય તફાવતો સ્પષ્ટપણે જોવા મળે છે. દ્વિઅંગીઓમાં પણ આ સ્થિતિ પ્રવર્તે છે. સમરૂપી (isomorphic) પ્રકારનું એકાંતરજનન દર્શાવતી વનસ્પતિઓમાં બંને અવસ્થાઓે બાહ્યાકારકીય અને અંત:સ્થરચનાકીય દૃષ્ટિએ સમાન હોય છે. તેઓ જોકે જનીનિક રીતે અલગ હોય છે. અલ્વા, એન્ટરોમોર્ફા, ક્લેડોફોરા, કીટોમોર્ફા, ઍક્ટોકાર્પસ અને ડિક્ટિઓટા જેવી લીલમાં સમરૂપી એકાંતરજનન જોવા મળે છે.

વિષમબીજાણુક વનસ્પતિના જીવનચક્રમાં બે પ્રકારના બીજાણુઓ ઉદ્ભવે છે : (1) લઘુબીજાણુઓ – તેઓ કદમાં નાના હોય છે અને નરજન્યુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન કરે છે, અને (2) મહાબીજાણુઓ – તેઓ કદમાં મોટા હોય છે અને માદાજન્યુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન કરે છે.

મહાબીજાણુઓ કદમાં વધારે મોટા હોય છે અને પુષ્કળ પ્રમાણમાં સંચિત ખોરાક ધરાવે છે. તેમાંથી વિકાસ પામતી માદાજન્યુજનક અવસ્થા પણ વૃદ્ધિ પામતા ભ્રૂણ (બીજાણુજનક) માટે પૂરતો ખોરાક સંગ્રહી શકે તેવી સુવિકસિત હોય છે. લઘુબીજાણુ કદમાં વધારે નાનો હોવાથી તેના જીવરસમાં સંચિત ખોરાક અલ્પ પ્રમાણમાં હોય છે, તેથી તે અંકુરણ પામી એક કે બે પૂર્વદેહીય કોષો અને એક પુંજન્યુધાની ઉત્પન્ન કરે છે. તેનું કાર્ય ચલપુંજન્યુઓ (spermatozoids) ઉત્પન્ન કરવાનું છે. ચલપુંજન્યુઓના વિકિરણ પછી નરજન્યુજનકે કશું કરવાનું રહેતું નથી; તેથી તે નાશ પામે છે. આ કારણસર લઘુબીજાણુ કદમાં નાના હોય છે. વિકિરણ દરમિયાન લઘુબીજાણુઓનો વ્યય થતો હોવાથી તેઓ વિપુલ સંખ્યામાં ઉત્પન્ન થાય છે.

તેમની એકલિંગતા પરફલન તરફ દોરી જતી યોજના છે. સમબીજાણુક વાહકપેશીધારીઓના એકગૃહી જન્યુજનકો સ્વફલનની ઘણી તકો ધરાવે છે; જે દ્વિગૃહી જન્યુજનકોમાં હોતી નથી. વળી તેઓ ભૌમિક સ્થિતિમાં ઊગતા હોય તો આ બાબતે તેમને ઘણો ગેરલાભ હોય છે; આવી પરિસ્થિતિમાં ફલનની તકો ઘણી ઓછી હોય છે, કારણ કે ચલપુંજન્યુઓ સ્ત્રીજન્યુધાનીઓ સુધી પહોંચી શકતા નથી. આ મુશ્કેલીનું નિરાકરણ વિષમબીજાણુતા (heterospory) દ્વારા થઈ શકે છે. લઘુબીજાણુઓ વજન અને કદમાં નાના હોવાથી અને તેઓમાં ખોરાક પણ અલ્પ હોવાથી તેઓને પવન કે અન્ય વાહકો દ્વારા માદા-જન્યુજનક સુધી સહેલાઈથી લઈ જઈ શકાય છે. પ્રત્યેક લઘુબીજાણુધાની દીઠ ઉત્પન્ન થતા લઘુબીજાણુઓ પણ મોટી સંખ્યામાં હોવાથી તેમના વ્યયની તકોમાં ઘટાડો થાય છે. જે લઘુબીજાણુઓ માદાજન્યુજનક પર પડે છે, તેમને ફલનની કોઈ મુશ્કલી નડતી નથી; કેમકે, ચલપુંજન્યુઓએ લાંબું અંતર કાપવું પડતું નથી અને ફલન માટે ખૂબ ઓછો ભેજ પણ ચાલી શકે તેમ હોય છે. આમ, પરફલનની પ્રક્રિયા થઈ શકે છે. આ બહિ:પ્રજનન(outbreeding)ની ક્રિયા દ્વારા ભિન્નતાઓ (variation) ઉદ્ભવતાં ઝડપી ઉત્ક્રાંતિ થાય છે. ખરેખર તો વિષમબીજાણુતાએ બીજાણુજનકને જલીય પર્યાવરણમાંથી મુક્ત કરેલ હોય છે. જલીય વસવાટમાંથી આ પ્રકારની મુક્તિને લીધે બીજાણુજનકને વિવિધ પર્યાવરણીય સ્થિતિઓમાં ઊગવાની તક સાંપડે છે. તેથી ભૌમિક પર્યાવરણ સાથેના સંઘર્ષ દરમિયાન વિષમબીજાણુતા બીજસ્વરૂપના વિકાસ માટેનું અનિવાર્ય અને મહત્ત્વનું સોપાન ગણવામાં આવે છે.

એકાંતરજનન દરમિયાન લિંગનિશ્ચાયકો(sex-determinants)ની અસરનું સ્થાનાંતર જન્યુજનક અવસ્થા તરફથી બીજાણુજનક અવસ્થા તરફ થાય છે. સમબીજાણુક વાહકપેશીધારીઓમાં લિંગવિભેદન લિંગી અંગોના વિકાસ દરમિયાન જોવા મળે છે. દ્વિગૃહી જન્યુજનક ધરાવતી સમબીજાણુક ત્રિઅંગી વનસ્પતિઓમાં પણ લિંગવિભેદન લિંગી અંગોના વિકાસ પરથી નક્કી થઈ શકે છે. આ તબક્કા પૂર્વે નર અને માદા-પૂર્વદેહનું નિશ્ચયન થઈ શકતું નથી. હોકે (1963) ઇક્વિસેટમના પૂર્વદેહો ઉપર સંશોધનો કરી જણાવ્યું છે કે આ પ્રજાતિની કેટલીક જાતિઓમાં લિંગી અંગોના સર્જન પૂર્વે નર અને માદા-પૂર્વદેહો અલગ તારવી શકાય છે. આ પ્રકારની સ્થિતિ અન્ય કેટલાક સમબીજાણુક હંસરાજમાં જોવા મળે છે; પરંતુ લિંગવિભેદનનો આ ગુણધર્મ બધા જ કિસ્સાઓમાં માત્ર પૂર્વદેહ પૂરતો સીમિત રહે છે. વિષમબીજાણુક વાહકપેશીધારી અપુષ્પી વનસ્પતિઓમાં આ વિભેદન બીજાણુનિર્માણ દરમિયાન થાય છે. લઘુબીજાણુ દ્વારા નર-પૂર્વદેહ અને મહાબીજાણુ દ્વારા માદા-પૂર્વદેહનો વિકાસ થાય છે. તેથી વિષમબીજાણુક વનસ્પતિઓમાં લિંગવિભેદનની ક્રિયાનું બીજાણુજનક અવસ્થા પર સ્થાનાંતર થાય છે. સાલ્વિનિયેસીમાં બીજાણુધાનીઓની રચના અને સ્થાન પરથી લિંગવિભેદન થઈ શકે છે. અહીં લિંગ-વિભેદનની ક્રિયા બીજાણુધાનીના વિકાસ દરમિયાન થાય છે. બીજધારી વનસ્પતિઓમાં આ વિભેદન બીજાણુપર્ણો(પુંકેસરો અને સ્ત્રીકેસરો)ના વિભેદન દરમિયાન કે તેથી પણ પહેલાં થાય છે.

એકાંતરજનનના ઉદ્ભવની સમજૂતી માટે અંતર્વેશન (inter-polation) કે વિરોધિતા(antithetic)વાદ, સમધર્મી (homologous) કે રૂપાંતરણ(transformation)વાદ, સ્ટ્રૉફોજેનેસિસ કે પ્રરોહોના એકાંતરણનો વાદ અને આધુનિક સંકલ્પનાઓ આપવામાં આવ્યાં છે.

જૈમિન વિ. જોશી

બળદેવભાઈ પટેલ