વિષમબીજાણુતા

વિષમબીજાણુતા : વનસ્પતિઓમાં બે જુદા જુદા કદના અને જુદી જુદી વિકાસકીય પદ્ધતિ દર્શાવતા બીજાણુ-નિર્માણની ક્રિયા. નાના બીજાણુઓને લઘુબીજાણુઓ (microspores) કહે છે. તેઓ લઘુ-બીજાણુધાની(microsporangium)માં ઉત્પન્ન થાય છે. મોટા બીજાણુઓને મહાબીજાણુઓ (megaspores) કહે છે. તેઓ મહાબીજાણુધાની(megasporangium)માં ઉત્પન્ન થાય છે. લઘુબીજાણુ અંકુરણ પામી નરજન્યુજનક (male gametophyte) કે લઘુજન્યુજનક (microgametophyte) ઉત્પન્ન કરે છે. મહાબીજાણુ માદા કે મહાજન્યુજનક(macrogametophyte)નું નિર્માણ કરે છે. લઘુબીજાણુઓ મોટી સંખ્યામાં ઉત્પન્ન થાય છે, જ્યારે મહાબીજાણુ તુલનામાં ખૂબ ઓછી સંખ્યામાં ઉત્પન્ન થાય છે. વધારે પોષક તત્વોની પ્રાપ્યતાને કારણે મહાબીજાણુઓ મોટાં હોય છે. પ્રત્યેક મહાબીજાણુધાનીમાં મહાબીજાણુઓની ખૂબ ઓછી સંખ્યાને લીધે લઘુબીજાણુધાનીમાં ઉદ્ભવતા અસંખ્ય લઘુબીજાણુઓની તુલનામાં વધારે પોષણ પ્રાપ્ત કરે છે.

મહાબીજાણુઓની સંખ્યામાં ઘટાડો મહાબીજાણુમાતૃકોષોની સંખ્યાના ઘટાડા દ્વારા કે વિકાસમાં બીજાણુઓના નાશ પામવાને લીધે થાય છે.

વિષમબીજાણુતા વનસ્પતિની લિંગનિશ્ર્ચયનની પ્રક્રિયાની અભિવ્યક્તિ છે.

એવું મનાય છે કે તેમાં પ્રારંભથી લિંગનિશ્ર્ચયનની ઘટનાનું જન્યુજનક પરથી બીજાણુજનક તરફ સ્થળાંતરણ થયું છે. બધી જ સમબીજાણુક (homosporous) વનસ્પતિઓમાં લિંગનિશ્ર્ચાયકો જન્યુજનક અવસ્થામાં પુંજન્યુધાનીઓ અને સ્ત્રીજન્યુધાનીઓના નિર્માણસમયે તેમની અસર કરે છે. વિષમબીજાણુક વનસ્પતિઓમાં બીજાણુજનન દરમિયાન લિંગનિશ્ર્ચાયકો તેમની અસર કરે છે. સેલાજિનેલામાં બંને પ્રકારની બીજાણુધાનીઓનો વિકાસ બીજાણુમાતૃકોષોના નિર્માણ સુધી સમાન હોય છે. તે પછી તફાવતો શરૂ થાય છે. લઘુબીજાણુધાનીઓમાં બધા જ લઘુબીજાણુમાતૃકોષો સક્રિય હોય છે. લઘુબીજાણુઓ પુંજન્યુધાનીઓ ધરાવતા નરજન્યુજનકોનું નિર્માણ કરે છે. મહાબીજાણુઓ સ્ત્રીજન્યુધાની ધરાવતા માદાજન્યુજનકો ઉત્પન્ન કરે છે. આમ બીજાણુઓના વિભેદન-સમયે લિંગનિશ્ર્ચયન થાય છે. વળી ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન વિષમબીજાણુતાએ બીજાણુજનકને જલીય પર્યાવરણથી મુક્ત કરેલ છે. બીજાણુજનકનું જલીય પર્યાવરણમાંથી સ્થાનાંતર થતાં તે વિવિધ પર્યાવરણીય પરિસ્થિતિઓમાં મુક્તપણે વિકાસ પામવાની શક્તિ પ્રાપ્ત કરી શક્યો. આમ બીજાણુજનકે ભૌમિક પર્યાવરણમાં કરેલો સંઘર્ષ ઉત્ક્રાંતિક (evolutionary) વિકાસમાં ખૂબ મહત્વ ધરાવે છે.

વાહકપેશીધારીઓમાં વિષમબીજાણુકતાનો ઉત્ક્રાંતિને અનુલક્ષીને થયેલો વિકાસ ખૂબ જ મહત્વનો છે; કારણ કે તેનાથી અંતે બીજવિકાસની પ્રક્રિયા અસ્તિત્વમાં આવી છે. બીજવિકાસ માટે તે પૂર્વાપેક્ષિત (prerequisite) છે. વળી, તેની સાથે પરાગનયનની પ્રક્રિયા અસ્તિત્વમાં આવી છે; તેથી જન્યુજનકીય પેશીમાં ઘટાડો થયો છે. તેનો અંત:બીજાણુક (endosporic) વિકાસ બીજાણુઓનું નિયત સમય પૂર્વેનું અંકુરણ, અંશત: અને છેવટે બીજાણુજનક પર મહાબીજાણુધાની અને માદાજન્યુજનક અવસ્થાનું સંપૂર્ણ સ્થાયી સ્થાપન, મહાબીજાણુઓની સંખ્યામાં એક સુધીનો ઘટાડો, આવૃતબીજધારીઓમાં નરજન્યુઓની સંખ્યામાં ઘટાડો અને નર-જન્યુઓના પ્રચલનની ક્રિયાનો અભાવ – આ બધી નવી વિકાસની પ્રક્રિયાઓ બીજસ્વરૂપની પ્રાપ્તિ માટે ઘણી મહત્વની છે. આ ફેરફારો વાહકપેશીધારીઓમાં સામાન્યત: વિકાસ પામ્યા અને બીજવિકાસ થયો.

વિષમબીજાણુતાનો ઉદ્ભવ : અશ્મીવિદ્યા વિકાસાત્મક (developmental) અભ્યાસ અને પ્રાયોગિક (experimental) અભ્યાસ દ્વારા પ્રાપ્ત થયેલ પુરાવાઓ આ પ્રમાણે છે :

(અ) અશ્મીવિદ્યાના પુરાવાઓ : અશ્મીવિદ્યાનો અભ્યાસ દર્શાવે છે કે મોટે ભાગે મુખ્ય વનસ્પતિ-સમૂહોમાં વિષમબીજાણુતા વહેલી અને ખૂબ બહોળા પ્રમાણમાં જોવા મળે છે. ડેવોનિયન ભૂસ્તરીય યુગના ઉત્તરાર્ધમાં અને કાર્બનીફેરસ યુગના પૂર્વાર્ધમાં લાયકોપ્સિડા, સ્ફિનોપ્સિડા અને પ્ટેરોપ્સિડાની ઘણી પ્રજાતિઓ વિષમબીજાણુકતા જોવા મળી છે. કેટલીક પ્રજાતિઓમાં અસ્પષ્ટ વિષમબીજાણુતાના તબક્કાઓ તો કેટલાકમાં તે ખૂબ વિકસિત સ્થિતિમાં હતી અને બીજની નજીકની સ્થિતિ પ્રાપ્ત કરી હતી. વિષમબીજાણુતાની આ વિવિધ સ્થિતિઓ આદ્યભૌમિક વનસ્પતિઓમાં વિષમબીજાણુતાના ઉદ્ભવ વિશે નિર્દેશ કરે છે.

વિલિયમસન અને સ્કૉટે (1894) calamostachys-(સ્ફિનોપ્સિડા)ની બે જાતિઓનું વર્ણન કર્યું છે અને વિષમબીજાણુતા તરફ દોરી જતાં આરંભિક સોપાનોનું અવલોકન કર્યું છે. આ જાતિઓ C. binneyana અને C. casheana છે. પ્રથમ જાતિ સમબીજાણુક છે; પરંતુ કેટલીક બીજાણુધાનીઓમાં થોડાક બીજાણુઓ અસમાન હતા. C. casheanaમાં સ્પષ્ટ વિષમબીજાણુકતા જોવા મળે છે, જેમાં લઘુબીજાણુઓ અને મહાબીજાણુઓ જુદી જુદી બીજાણુધાનીઓમાં ઉત્પન્ન થાય છે. મહાબીજાણુધાનીમાં નાના વંધ્ય બીજાણુઓ જોવા મળ્યા. બીજાણુઓના નાશને કારણે બીજાણુઓનાં કદ અને સંખ્યામાં તફાવત ઉત્પન્ન થયો છે. થોડે(1906)એ Sphenophyllum dawsoniiનું વર્ણન કર્યું છે, જે સામાન્યત: સમબીજાણુક ગણાય છે. તેની કેટલીક બીજાણુધાનીઓમાં કેટલાક બીજાણુચતુષ્કો(sporetetrads)નું વિઘટન થયું હતું. તેથી બાકીના બીજાણુઓ આ જાતિમાં સામાન્ય કરતાં વિશેષ વિકાસ પામ્યા. શેલોનરે (1958) Stauropteris Burntislandicaની મહાબીજાણુધાનીમાં આવેલા મહાબીજાણુચતુષ્ક પૈકી બે મોટા અને બે નાના મહાબીજાણુઓ હોવાનું જણાવ્યું. વિકાસ રૂંધાવાને પરિણામે અહીં મહાબીજાણુઓની સંખ્યામાં ઘટાડો થયો છે. સ્કૉટે જણાવ્યું કે Lepidocarponમાં મહાબીજાણુચતુષ્કમાંનાં ત્રણ મહાબીજાણુઓનું વિઘટન થાય છે અને એક જ મહાબીજાણુ માત્ર વિકાસ પામી પરિપક્વ બને છે. આર્નોલ્ડે (1938) દર્શાવ્યું કે Lepidostrobus braidwoodensisમાં મહાબીજાણુધાનીમાં એક જ પરિપક્વ મહાબીજાણુની જાળવણી થયેલી હોય છે અને કેટલાક વિઘટન પામતા બીજાણુઓ હોય છે. તેમણે Miadesmiaમાં બીજ જેવી મહાબીજાણુધાનીનું અવલોકન કર્યું; જેમાં માત્ર એક જ મહાબીજાણુ હતો; પરંતુ વિઘટન પામતા બીજાણુઓનો અભાવ હતો. આ ઉદાહરણો બીજાણુઓની સંખ્યામાં ઘટાડો અને તેમનાં કદોમાં થયેલા ફેરફાર વિશેની માહિતી આપે છે; પરંતુ આ ઘટાડો બીજાણુઓના વિઘટનને પરિણામે થયો કે બીજાણુમાતૃકોષોના ઘટાડાથી થયો તે નક્કી થઈ શકતું નથી; કારણ કે બીજાણુધાનીઓ અને બીજાણુઓના વિકાસ માટેની કોઈ માહિતી ઉપલબ્ધ નથી. આ બીજાણુઓ વિષયસુકાયક જન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે કે નહિ તે અંગેની માહિતી નથી. વળી, બીજાણુઓના કદના તફાવતના મહત્વ વિશે તેમજ આ બીજાણુઓ દ્વારા બે પ્રકારના જન્યુજનકો ઉત્પન્ન થાય છે કે કેમ – તે કહી શકાય તેમ નથી. બૅક્સટરે (1972) કાનાસના મધ્ય પેન્સિલ્વેનિયન ભૂસ્તરીય યુગમાં વિષમબીજાણુક હંસરાજની શોધ કરી.

તેમણે નાની પર્ણિકાઓ પર લટકતી સદંડી બીજાણુધાનીઓનો અભ્યાસ કર્યો. જેઓ મધ્યવર્તી ઊભા છેદમાં બુઠ્ઠા શરાગ્ર સમાન હતી. પ્રત્યેક બીજાણુધાનીમાં એક મહાબીજાણુ હતો. આ બીજાણુધાની પર્ણિકાની વક્ષસપાટીએ જોડાયેલી હતી. પર્ણિકાની ધાર પરથી ઉદ્ભવતું બીધાય (indusiam) બીજાણુધાનીઓને અંશત: ઢાંકે છે. મહાબીજાણુધાની મહાબીજાણુ વડે પૂર્ણ રીતે ભરાઈ જાય છે.

(આ) વિકાસાત્મક પુરાવાઓ : વાહક પેશીધારી અપુષ્પ વનસ્પતિના મુખ્ય સમૂહો(લાયકોપ્સિડા, સ્ફિનોપ્સિડા, ટેરોપ્સિડો)ના જીવંત પ્રતિનિધિઓમાં વિષમબીજાણુક પ્રજાતિઓ જેવી કે સેલાજિનેલા, આઇસોઇટિસ, માર્સિલિયા, પીલ્યુલારિયા, રેગ્નેલિડિયમ, સાલ્વિનિયા, અઝોલા અને સ્ટાયલિટિસનો સમાવેશ થાય છે. તેઓ વિસ્તૃત બાહ્યાકારવિદ્યાકીય, વિકાસાત્મક અને તુલનાત્મક અભ્યાસ માટેની શક્યતા પૂરી પાડે છે. તેઓ વિષમબીજાણુક સ્થિતિના ઉદ્ભવ પર પ્રકાશ ફેંકે છે અને તેઓમાં બીજાણુધાનીનો વિકાસ સામાન્ય વિકાસાત્મક ભાતને અનુસરે છે. તલસ્થ (basal) કોષમાંથી અથવા બીજાણુધાની આરંભિક કોષ કે કોષસમૂહ દ્વારા ઉદ્ભવેલ કોષોમાંથી આદિબીજાણુક (archesporial) પેશીનો વિકાસ થાય છે. બહારના કોષો દીવાલ-આરંભિકો તરીકે વિભેદન પામે છે. આદિબીજાણુક કોષોનાં વિભાજનોથી બીજાણુમાતૃકોષો ઉદ્ભવે છે. તેઓ અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજન પામીને બીજાણુઓનું નિર્માણ કરે છે. બીજાણુધાનીના વિકાસની આ મૂળભૂત સામાન્ય પદ્ધતિ છે.

વિવિધ વનસ્પતિસમૂહોમાં વિકાસની દૃષ્ટિએ જોવા મળતા તફાવતો આ પ્રમાણે છે :

(1) બીજાણુધાની એક જ આરંભિક કોષ કે કોષના સમૂહ દ્વારા ઉદ્ભવે છે.

(2) પ્રાથમિક આદિબીજાણુક પેશીના કોષોની સંખ્યા.

(3) આદિબીજાણુક કોષો સીધેસીધા બીજાણુમાતૃકોષો તરીકે અથવા સમવિભાજનથી વિભાજનો પામીને બીજાણુમાતૃકોષોમાં પરિણમે છે.

(4) ક્રિયાશીલ બીજાણુમાતૃકોષોની સંખ્યા.

(5) પરિપક્વ બીજાણુઓની સંખ્યા.

(6) પોષકસ્તરનો ઉદભવ અને તેના વિઘટનનો સમય.

વિષમબીજાણુતાના વિકાસમાં ઉપર્યુક્ત પૈકી થોડાક જ તફાવતોએ મહત્વનો ભાગ ભજવ્યો છે. તુલનાત્મક અને વિકાસાત્મક અભ્યાસ દર્શાવે છે કે વિષમબીજાણુતાનો ઉદ્વિકાસ વિવિધ પથો દ્વારા થયેલો છે. લિંગનિશ્ર્ચાયકોની સક્રિયતાનો સમયગાળો અને તેમની લિંગવિભેદન પર અસર વિષમબીજાણુતા તરફ દોરી જતા વિવિધ વિકાસાત્મક પથોમાં મહત્વનો ભાગ ભજવે છે. નીચેનાં ઉદાહરણો આ વિધાનની સમજૂતી આપે છે :

સમબીજાણુક વાહકપેશીધારી અપુષ્પ વનસ્પતિઓ; દા.ત., લાયકોપોડિયમ, ડ્રાયોપ્ટેરિસ અને ટેરિડિયમમાં લિંગનિશ્ર્ચાયકો લિંગી અંગોના વિકાસ દરમિયાન તેમની અસર નિપજાવે છે.

હોકે (1963) જણાવ્યું કે ઇક્વિસેટમમાં વિકાસના પ્રારંભિક તબક્કાઓમાં જન્યુજનકો સમાન હોય છે. ત્યારબાદની વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ દરમિયાન બે પ્રકારના જન્યુજનકો બને છે, જે પુંજન્યુધાનીઓ કે સ્ત્રીજન્યુધાનીઓ ધારણ કરે છે.

આ કિસ્સામાં લિંગી અંગોનાં નિર્માણ પહેલાં લિંગનિશ્ર્ચાયકોની અસર થાય છે. સેલાજિનલા વિષમબીજાણુક વાહકપેશીધારી અપુષ્પ વનસ્પતિ છે. તેમાં લિંગનિશ્ર્ચાયકોની બીજાણુમાતૃકોષોના વિભેદન-સમયે અસર થાય છે. મહાબીજાણુધાનીમાં પરિણમતી બીજાણુધાનીમાં એક જ મહાબીજાણુમાતૃકોષ સક્રિય હોય છે; જ્યારે લઘુબીજાણુધાનીમાં બધા જ લઘુબીજાણુમાતૃકોષો સક્રિય હોય છે. આ તબક્કાએથી બંને પ્રકારની બીજાણુધાનીઓ વચ્ચે સ્પષ્ટ વિભેદન થાય છે, જેથી બે પ્રકારના બીજાણુઓ ઉદ્ભવે છે. તેઓ નરજન્યુજનક અને માદાજન્યુજનકનો વિકાસ કરે છે.

માર્સિલિયા અને આઇસોઇટિસમાં પણ આમ જ જોવા મળે છે. લિંગનિશ્ર્ચાયકોની સક્રિયતાના સમયમાં આ મહત્વનો ફેરફાર છે. લિંગનિશ્ર્ચાયકોનું જન્યુજનક પરથી બીજાણુજનક પર સ્થળાંતર થયું છે. આ નાનકડું સ્થળાંતર અત્યંત મહત્વનું છે; કારણ કે તેના દ્વારા વાહકપેશીધારી અપુષ્પ વનસ્પતિઓમાં વિષમબીજાણુતાની સ્થિતિનો વિકાસ થયો છે.

આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં પુંકેસરો (લઘુબીજાણુપર્ણો) અને સ્ત્રીકેસરો (મહાબીજાણુપર્ણો) પરિપક્વતાએ તદ્દન જુદાં જણાય છે. પુંકેસરો લઘુબીજાણુધાનીઓ અને સ્ત્રીકેસરો અંડને ધારણ કરે છે; જેમાં મહાબીજાણુધાનીઓ આવેલી હોય છે. અહીં લિંગનિશ્ર્ચાયકો બીજાણુપર્ણોની પરિપક્વતા પહેલાં અસર કરે છે. ઘણી વખત અનાવૃતબીજધારી અને કેટલીક આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં પ્રજનન-અંગો વિશિષ્ટ શાખાઓ પર ઉદ્ભવે છે. તેઓ પ્રજનન-અંગો ધારણ કરે તે પૂર્વે ઓળખી શકાય છે અને સ્થાન અને બાહ્યાકારવિદ્યા પરથી નક્કી થઈ શકે છે. આવા કિસ્સાઓમાં લિંગનિશ્ર્ચયન શાખાની વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ દરમિયાન થાય છે. આમ, બીજધારી વનસ્પતિઓમાં વિષમબીજાણુક ત્રિઅંગીઓ કરતાં લિંગનિશ્ર્ચાયકો ઘણી વહેલી અસર કરે છે.

ઉપર્યુક્ત ઉદાહરણો દર્શાવે છે કે જન્યુજનક પરથી બીજાણુજનક પર લિંગનિશ્ર્ચાયકોની સ્થાનાંતરની ક્રિયાએ વિષમબીજાણુતાને સાથ આપ્યો છે. Platyzoma microphylla નામના હંસરાજમાં (ટ્રાયોન – 1964) પ્રારંભિક વિષમબીજાણુતા શોધાઈ છે. આ હંસરાજમાં બીજાણુધાનીપુંજ(sorus)માં બે પ્રકારની બીજાણુધાનીઓ મિશ્ર થયેલી હોય છે. એક પ્રકારમાં 16 મોટા બીજાણુઓ અને બીજા પ્રકારમાં 32 નાના બીજાણુઓ જોવા મળે છે. નાના બીજાણુઓ અંકુરણ પામી નરજન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે, જ્યારે મોટા બીજાણુઓ માદાજન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે; પરંતુ માદાજન્યુજનક પાછળના તબક્કાઓમાં પુંજન્યુધાનીઓ ધારણ કરે છે.

શીડલ્બાઉસરે (1972) Ceratopteris thalictrodesમાં પ્રારંભિક વિષમબીજાણુતાનું અવલોકન કર્યું. આ જાતિના બીજાણુઓ સંવર્ધિત કરતાં બે પ્રકારના જન્યુજનકોનું નિર્માણ થાય છે  ચમચા-આકારના નરજન્યુજનકોનું અને હૃદયાકાર દ્વિલિંગી જન્યુજનકોનું. આ પ્રકારની લિંગનિશ્ર્ચયનની ક્રિયા ઍન્થ્રિડિયૉજેનની અસર હેઠળ થાય છે.

(ઇ) પ્રાયોગિક પુરાવા : વિષમબીજાણુતાના ઉદ્ભવની સમજૂતી માટે પ્રાયોગિક અભ્યાસ ખૂબ ઓછા પ્રમાણમાં થયો છે. મોટાભાગના બીજાણુઓના વિઘટનથી બીજાણુના કદના તફાવતના આધાર પર આ બધા પ્રયોગો કરવામાં આવ્યા છે. બીજાણુઓનું જેમ વધારે વિઘટન તેમ સક્રિય બીજાણુઓને વધારે પોષણ પ્રાપ્ત થાય છે. શેટ્યુકે (1910) માર્સિલિયામાં શ્રેણીબદ્ધ પ્રયોગો કર્યા અને બીજાણુના કદ પર પોષણની અસર વિશે કસોટી કરી.

પ્રકાશ, તાપમાન અને પોષણની વિવિધ પરિસ્થિતિઓમાં ઊગતી વનસ્પતિના બીજાણુઓના કદમાં તેઓ ફેરફાર લાવી શક્યા. તેમણે જોયું કે અનુકૂળ સંજોગોમાં ઊગતી વનસ્પતિઓમાં લઘુબીજાણુધાનીઓમાં અનેક લઘુબીજાણુઓ વિઘટન પામતા હોય છે. તેથી સક્રિય બીજાણુઓ કદમાં મોટા બને છે. બીજાણુઓના કદમાં થતી વૃદ્ધિ બીજાણુઓના વિઘટનના સમપ્રમાણમાં હોય છે. લઘુબીજાણુઓના વિઘટનને કારણે લઘુબીજાણુઓ મૂળ કદ કરતાં 16 ગણા મોટા બને છે. વિઘટનની ચરમ સીમાએ એક જ બીજાણુ જીવંત રહે છે. તે મહાબીજાણુ જેવા દેખાય છે અને મહાબીજાણુની બધી જ રચનાકીય લાક્ષણિકતાઓ ધરાવે છે. શેટ્યુકે (1910) મહાબીજાણુધાનીમાં મોટી સંખ્યામાં નાના બીજાણુઓના નિર્માણની ક્રિયાને પ્રેરવામાં સફળતા પ્રાપ્ત કરી. તેમણે જણાવ્યું કે બીજાણુના કદમાં થતા ફેરફારનું કારણ બીજાણુધાનીમાં પોષણની પરિસ્થિતિમાં થતો ફેરફાર છે. આ ફેરફાર પામેલા બીજાણુઓના અંકુરણની ક્રિયા તેમના માટે શક્ય ન બનતાં, કોઈ નિર્ણયાત્મક પરિણામો પ્રાપ્ત થઈ શક્યાં નહિ. લઘુબીજાણુધાનીમાં વિકાસ પામેલા મોટા બીજાણુ દ્વારા માદાજન્યુજનક અને મહાબીજાણુધાનીમાં ઉદ્ભવેલા નાના બીજાણુઓ દ્વારા નરજન્યુજનકનો વિકાસ શક્ય બન્યો નહિ.

આમ, વિષમબીજાણુતાના ઉદ્ભવ વિશે ઉપર્યુક્ત પ્રાયોગિક અભ્યાસ દ્વારા કોઈ નક્કર તારણ પર આવી શકાતું નથી.

પોષણની વિવિધ પરિસ્થિતિઓને લીધે બીજાણુધાનીઓમાં બીજાણુનિર્માણની ભાતમાં ફેરફાર સંભવિત હોવા છતાં કોષીય નિયમનતંત્રમાં બીજું કોઈક પરિબળ બીજાણુઓનાં બે વિભિન્ન લિંગી સ્વરૂપોના વિભેદનનું નિયંત્રણ કરે છે. તે કોષના જનીનિક તંત્રનાં પરિબળો પર આધાર રાખે છે.

વિષમબીજાણુતા અને બીજવિકાસ : બીજનિર્માણ માટે વિષમ-બીજાણુતા પૂર્વાપેક્ષિત છે. બીજધારી વનસ્પતિઓ વિષમબીજાણુતા ઉપરાંત નીચે મુજબની લાક્ષણિકતાઓ ધરાવે છે, જેથી બીજનિર્માણની ક્રિયા શક્ય બની : (i) નરજન્યુજનકના કદમાં ઘટાડો; (ii) પ્રદેહમાં કે મહાબીજાણુધાનીમાં એક મહાબીજાણુનું નિર્માણ; (iii) અંડાવરણ તરીકે ઓળખાતા વધારાના રક્ષણાત્મક આવરણનું મહાબીજાણુધાનીને ફરતે નિર્માણ; (iv) મહાબીજાણુનું કદી વિકિરણ થતું નથી અને તે મહાબીજાણુધાનીમાં હંમેશ માટે સ્થાયી રહે છે. ફલન અને ભ્રૂણનિર્માણ પણ તેમાં થાય છે; (v) મહાબીજાણુધાની અને મહાબીજાણુની વચ્ચે પેશીય જોડાણ હોય છે. પ્રદેહના કોષોથી મહાબીજાણુ કદી મુક્ત બનતું નથી અને તે કોષો સાથે ગાઢ સંપર્કમાં રહે છે; જેનો સેલાજિનેલા અને બીજી અપુષ્પ વનસ્પતિઓમાં અભાવ હોય છે. બીજવિકાસના ઉદ્ભવ માટે આ અત્યંત મહત્વનો તફાવત છે.

વિષમબીજાણુક વાહકપેશીધારી અપુષ્પ વનસ્પતિઓમાં સેલાજિનેલા બીજવિકાસ તરફ દોરી જતી વનસ્પતિનું ઉદાહરણ છે; જેમાં આ પ્રમાણેની વિશિષ્ટ લાક્ષણિકતાઓ જોવા મળી છે : (1) તે વિષમબીજાણુક છે. (2) મહાબીજાણુઓ મહાબીજાણુધાનીમાં જ અંકુરણની શરૂઆત કરે છે અને જુદી જુદી જાતિઓને અનુલક્ષીને મહાબીજાણુધાનીમાંથી મહાબીજાણુઓના વિકરણનો સમય જુદો જુદો હોય છે. (3) Selaginella rupestris અને S. monosporaમાં મહાબીજાણુની સંખ્યા એક જ હોય છે. (4) S. rupestrisમાં મહાબીજાણુનું કદી વિકરણ થતું નથી અને ફલન તેમજ બીજપત્રો અને મૂલધર (rhizophore) સુધીનો ભ્રૂણવિકાસ મહાબીજાણુ મહાબીજાણુધાની વડે આવરિત હોય ત્યારે થાય છે; જેથી તેનો પિતૃ-વનસ્પતિ સાથે સંપર્ક રહે છે. આ પરિસ્થિતિનો કેટલીક આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં થતી જરાયુજતા (vivipary) સાથે સરખાવી શકાય.

આમ, વિષમબીજાણુક વાહકપેશીધારી અપુષ્પ વનસ્પતિઓ જેવી કે સેલાજિનેલા અને માર્સિલિયા બીજનો વિકાસ કરવામાં નિષ્ફળ ગઈ; કારણ કે : (1) તેઓમાં મહાબીજાણુધાનીને ફરતે અંડાવરણો જેવી રક્ષણાત્મક રચનાનો અભાવ હતો; (2) મહાબીજાણુધાનીમાં મહાબીજાણુઓનું સ્થાયી સ્થાપન જોવા મળતું નથી; (3) મહાબીજાણુ અને મહાબીજાણુધાની વચ્ચે પેશીય જોડાણનો અભાવ હોય છે; (4) ભ્રૂણવિકાસ પછી સુષુપ્તાવસ્થાનો અભાવ હોય છે.

સેલાજિનેલાની મહાબીજાણુધાનીની તુલના પાઇનસ અને અન્ય બીજધારી વનસ્પતિના પ્રદેહ, મહાબીજાણુ અને ભ્રૂણપુટ સાથે કરી શકાય. પાઇનસનો ભ્રૂણપોષ સેલાજિનેલાના માદાજન્યુજનક સાથે સરખાવી શકાય. બંનેની સ્ત્રીજન્યુધાનીના અંડધાનીકાયમાં અંડકોષો આવેલા હોય છે. સેલાજિનેલામાં માત્ર અંડાવરણો જ હોતાં નથી. સેલાજિનેલાની બીજાણુધાનીની દીવાલ પરિપક્વતાએ દ્વિસ્તરીય હોય છે, જે રક્ષણાત્મક આવરણ તરીકે કાર્ય કરે છે. ખરું જોતાં, સેલાજિનેલાની મહાબીજાણુધાનીની દીવાલનું બાહ્ય પડ જાડું અને પૂરતું મજબૂત બને છે. તે અંડાવરણ તરીકે વર્તી શકે અને ભ્રૂણને રક્ષણ આપી શકે. સેલાજિનેલાની મહાબીજાણુધાનીમાં બીજધારી વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતા અંડકછિદ્ર સાથે સરખાવી શકાય તેવી રચના જોવા મળતી નથી.

1. rupestrisમાં મહાબીજાણુધાનીમાં મહાબીજાણુનું સ્થાયી સ્થાપન થયેલું હોય છે. આ લક્ષણ બધી જાતિઓમાં સામાન્ય નથી; કારણ કે મહાબીજાણુધાનીની દીવાલ અને મહાબીજાણુની દીવાલ વચ્ચે પેશીય જોડાણ થયેલું હોતું નથી. આ પ્રકારના જોડાણને લીધે મહાબીજાણુ મહાબીજાણુધાનીમાંથી બહાર આવી શકતું નથી. જો સેલાજિનેલામાં આ પ્રકારનું જોડાણ હોત તો ભ્રૂણવિકાસ બાદ સુષુપ્તાવસ્થા હોવાની શક્યતા ઊભી થાય છે. આ કિસ્સામાં વનસ્પતિ પરથી સમગ્ર મહાબીજાણુધાની મુક્ત થઈ હશે. આ ભ્રૂણસહિતની મહાબીજાણુધાનીને આદ્ય બીજ ગણાવી શકાય. જીવંત બીજધારી વનસ્પતિઓમાં મહાબીજાણુધાનીમાંથી મહાબીજાણુ વિકિરણ અંગેનાં ચિહ્નો જોવા મળે તો બીજના ઉદ્વિકાસની ચાવી પ્રાપ્ત થઈ શકે. માર્ટેન્સે (1966) આ દિશામાં સંશોધનો કર્યાં અને વધતે-ઓછે અંશે સલામત તારણ કાઢ્યું. વેટરકીન અને સ્લૂવરે (1962) કોષદીવાલનો પારજાંબલી અને ‘ક્ષ’ કિરણો દ્વારા અભ્યાસ કર્યો. તેમણે પ્રસ્ફુરણ-સૂક્ષ્મદર્શી પદ્ધતિ દ્વારા કેટલીક બીજધારી વનસ્પતિઓના લઘુબીજાણુઓ અને ત્રિઅંગીઓના મહાબીજાણુઓનો અભ્યાસ પણ કર્યો અને જણાવ્યું કે બીજધારી વનસ્પતિઓના લઘુબીજાણુઓ અને ત્રિઅંગીઓમાં મહાબીજાણુમાં કેલસના સ્થાપનને લીધે બીજાણુચતુષ્કોમાંથી તેમજ બીજાણુધાનીની દીવાલમાંથી બીજાણુઓ છૂટા પડે છે. તેને મહાબીજાણુમાતૃકોષ કેલસ કહે છે. આ પ્રકારના કેલસના નિર્માણની ક્રિયાનો બીજધારી વનસ્પતિઓમાં અભાવ હોય છે. સાયકેડેલ્સની એકમાત્ર પ્રજાતિ Encephalertosમાં આમ જોવા મળે છે. આ પ્રજાતિમાં અલ્પ પ્રમાણમાં કેલસનું નિર્માણ થાય છે. તેથી પ્રદેહ (મહાબીજાણુધાની) અને મહાબીજાણુ થોડા અલગ થાય છે. આ છૂટા પડવાની ક્રિયા અપૂર્ણ હોય છે. અનાવૃતધારીના બીજા સમૂહોમાં આવું લક્ષણ જોવા મળતું નથી. અશ્મીઓ માટે મહાબીજાણુમાતૃકોષોની દીવાલનું વિશ્ર્લેષણ શક્ય નથી. પરંતુ એમ માની શકાય કે પ્ટેરિડૉસ્પર્મ અને કોર્ડેઇટિસમાં મહાબીજાણુધાનીમાંથી મહાબીજાણુઓ છૂટા પડવાની પ્રક્રિયા થતી હોવી જોઈએ. જોકે સાયકેડેલ્સમાં મહાબીજાણુઓના છૂટા પડવાની પ્રક્રિયા ખરેખર હોય તો તે પ્ટેરિડૉસ્પર્મમાં પણ હોવી જરૂરી છે. જીવંત અનાવૃતબીજધારીમાં માત્ર સાયકેડેલ્સમાં જ બીજાણુધાનીમાં બીજાણુઓ છૂટા પડવાની પ્રાચીન ક્રિયાવિધિ નિર્વિવાદપણે જળવાઈ છે; પરંતુ તે અવશિષ્ટ ચિહ્ન છે; કારણ કે Encephalertosમાં આ ક્રિયાવિધિ ક્ષણિક અને અપૂર્ણ છે અને આ લક્ષણ અર્વાચીન વિભાગોમાં લુપ્ત થયું છે. વળી, આ અવલોકનો સાયકેડોફાઇટા અને કોનીફેરાફાઇટાના જાતિ-વિકાસીય (phylogenetic) અપસરણને સમર્થન આપે છે.

બળદેવભાઈ પટેલ