વનસ્પતિ-જીવનચક્ર

વનસ્પતિ-જીવનચક્ર

વનસ્પતિનો ચક્રાકાર જીવનક્રમ. તેના જીવનમાં બીજાણુજનક (sporophyte) અને જન્યુજનક (gametophyte) અવસ્થાની ચક્રીય ગોઠવણી થયેલી હોય છે. વનસ્પતિના જીવનમાં ફલન પછીથી શરૂ થઈ અર્ધસૂત્રીભાજન (meiosis) સુધી લંબાયેલી અલિંગી અવસ્થાને બીજાણુજનક કહે છે. તે હંમેશાં દ્વિગુણિત (2n) રંગસૂત્રો ધરાવે છે. આ અવસ્થા દરમિયાન અલિંગી પ્રજનનકોષોનું એટલે કે બીજાણુઓ(spores)નું નિર્માણ થાય છે. અર્ધસૂત્રીભાજનથી શરૂ થઈ ફલન સુધી લંબાયેલી વનસ્પતિની લિંગી અવસ્થાને જન્યુજનક અવસ્થા કહે છે. તે હંમેશાં એકગુણિત (haploid = n) રંગસૂત્રો ધરાવે છે. આ અવસ્થા દરમિયાન લિંગી પ્રજનનકોષો એટલે કે, જન્યુકોષો(gametes)નું તે સર્જન કરે છે. વનસ્પતિના જીવન દરમિયાન આ બંને અવસ્થાઓ એકબીજાને એકાંતરે ગોઠવાયેલી હોય છે. આ ઘટનાને સંતતિઓનું એકાંતરણ કે એકાંતરજનન (alternation generation) કહે છે. આ ઘટનાનો સૌપ્રથમ ઉલ્લેખ ડચ વૈજ્ઞાનિક હોફમેઇસ્ટરે કર્યો. બંને અવસ્થાના એકાંતરણ વિના જીવનચક્ર અપૂર્ણ રહે છે.

સામાન્યત: અવાહકપેશીધારી (Atracheophyta) વિભાગની વનસ્પતિઓમાં જન્યુજનક અવસ્થા મુખ્ય અને બીજાણુજનક અવસ્થા ગૌણ કે અલ્પકાય હોય છે. જ્યારે વાહકપેશીધારી (Tracheophyta) વિભાગની વનસ્પતિઓમાં બીજાણુજનક અવસ્થા મુખ્ય અને જન્યુજનક અવસ્થા ગૌણ કે અલ્પકાય હોય છે. લીલ અને ફૂગ જેવી નીચલી કક્ષાની અવાહકપેશીધારી વનસ્પતિઓમાં ફલનની ક્રિયાથી ઉદભવતો યુગ્મનજ (zygote) જ માત્ર દ્વિગુણિત અવસ્થાનું પ્રતિનિધિત્વ કરે છે. આ યુગ્મનજ અંકુરણ પામી નવી વનસ્પતિ ઉત્પન્ન કરે તે પૂર્વે અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજાય છે.

તેથી આ વનસ્પતિસમૂહોમાં સ્પષ્ટ એકાંતરજનન જોવા મળતું નથી. દ્વિઅંગી (bryophyta) વિભાગની વનસ્પતિઓમાં જન્યુજનક અવસ્થા મુખ્ય અને બીજાણુજનક અવસ્થા ગૌણ છે. આ બીજાણુજનક અવસ્થા ગૌણ હોય છે અને પોષણ માટે પૂર્ણપણે કે અંશત: જન્યુજનક અવસ્થા પર આધાર રાખે છે. ત્રિઅંગી (Pteridophyta); અનાવૃતબીજધારી (Gymnosperms) અને આવૃતબીજધારી (Angiosperms) વનસ્પતિઓમાં બીજાણુજનક અવસ્થા મુખ્ય હોય છે. ત્રિઅંગી વનસ્પતિઓમાં જન્યુજનક અવસ્થા ગૌણ અને સ્વતંત્ર- જીવી; જ્યારે અનાવૃતબીજધારી અને આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં તે અનુક્રમે અલ્પવિકસિત અને અતિઅલ્પવિકસિત હોય છે અને પોષણ માટે બીજાણુજનક અવસ્થા પર અવલંબતી હોય છે.

લીલમાં જીવનચક્ર : લીલના જીવનચક્રમાં વિભિન્નતા જોવા મળે છે. આ ભિન્નતા એકગુણિત અને દ્વિગુણિત અવસ્થાનાં નિર્માણ અને અવધિને અનુરૂપ હોય છે. આમ, લીલમાં કુલ છ પ્રકારનાં જીવનચક્ર જોવા મળે છે : (1) એકગુણિતક (haplontic) જીવનચક્ર, (2) દ્વિગુણિતક (diplontic) જીવનચક્ર, (3) દ્વિગુણિત-એકગુણિતક (diplohaplontic) જીવનચક્ર, (4) એકવિધજીવી (haplobio-ntic) જીવનચક્ર, (5) ત્રિઅવસ્થા એકવિધજીવી (triphasic haplobiontic) જીવનચક્ર, (6) ત્રિઅવસ્થાવિધજીવી (triphasic diplobiontic) જીવનચક્ર. આ પ્રકારનાં જીવનચક્રોમાં જન્યુજનક અવસ્થા અને બીજાણુજનક અવસ્થાની અવધિ અને બંને અવસ્થા દરમિયાન લીલનો વિકાસ કઈ રીતે થાય છે તેનો અભ્યાસ કરવામાં આવે છે.

(1) એકગુણિતક જીવનચક્ર : મોટાભાગની હરિતલીલ(Chlorophyceae)માં આ પ્રકારનું જીવનચક્ર જોવા મળે છે. આ પ્રકારમાં જન્યુજનક અવસ્થા અત્યંત લાંબી હોય છે. વનસ્પતિનો સુકાય એકગુણિત હોય છે અને તે વર્ધીપ્રજનન અલિંગી પ્રજનન અને લિંગી પ્રજનન કરે છે. વનસ્પતિ પરિપક્વ થતાં સુકાય ઉપર લિંગી પ્રજનનઅંગો વિકાસ પામે છે. નર-પ્રજનનઅંગને પુંધાની (antheridium) અને માદા-પ્રજનનઅંગને અંડધાની કે સ્ત્રીજન્યુધાની (oogonium) કહે છે. પુંધાનીઓ ઉત્પન્ન કરતા તંતુને ધનઅંશુ (+ strain) અને સ્ત્રીધાનીઓ ઉત્પન્ન કરતા તંતુને ઋણઅંશુ (strain) તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. આમ, લિંગી પ્રજનનમાં બે પ્રકારના અંશુઓ ભાગ લેતા હોવાથી આવી જાતિને વિષમસુકાય (heterothallic) અને આ ઘટનાને વિષમસુકાયતા (heterothallism) કહે છે. પુંજન્યુ અરૂપમયી ગતિ કરી અથવા કશા (fagellum) દ્વારા પ્રચલન દાખવી સ્ત્રીજન્યુધાનીમાં પ્રવેશી માદા- જન્યુ કે અંડકોષને ફલિત કરે છે. આમ, ફલનથી ઉદભવતી દ્વિગુણિત (2n) એકકોષી રચનાને યુગ્મનજ કહે છે. યુગ્મનજની ઉત્પત્તિ બીજાણુજનક અવસ્થાનો પ્રારંભ દર્શાવે છે. અહીં બીજાણુજનક અવસ્થા ફક્ત યુગ્મનજ પૂરતી સીમિત રહે છે. તે એકકોષી – અલ્પવિકસિત અવસ્થા છે. પ્રતિકૂળ સંજોગોમાં હોય તો યુગ્મનજ સુષુપ્ત અવસ્થા ગુજારે છે. અનુકૂળ સંજોગોમાં તેનું અર્ધસૂત્રી ભાજનથી વિભાજન થતાં ચાર એકગુણિત કોષો કે બીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે, જેમાંના બે ધનઅંશુ અને બાકીના બે ઋણઅંશુ સુકાયમાં વિકાસ પામે છે. દા.ત., સ્પાયરોગાયરા, ઝીગ્નીમા. ઘણા વનસ્પતિવિજ્ઞાનીઓ આ પ્રકારને જીવનચક્ર તરીકે માન્ય કરતા નથી. કારણ કે દ્વિગુણિત યુગ્મનજ એકકોષી બીજાણુજનક અવસ્થા ફક્ત કોષવિભાજનની ક્રિયા સરળ થાય તે માટેની વચગાળાની એકકોષી રચના છે.

ફ્રિસ્ચ સ્ટેલીન્સ (1942) જેવા લીલ વિજ્ઞાનીઓ તેને પ્રાથમિક પ્રકારનું અત્યંત સાદું જીવનચક્ર ગણે છે.

(2) દ્વિગુણિતક જીવનચક્ર : આ પ્રકારનું જીવનચક્ર ડાયેટોમસ જેવી બેસિલેરિયેફાયટા ઉપરાંત ફિયોફાયસી બદામી લીલ(Pheophyta)ના ગોત્ર ફ્યુકેલીસનાં ફ્યુકસ અને સરગેસમમાં જોવા મળે છે.

આ પ્રકારના જીવનચક્રમાં સુકાય દ્વિગુણિત હોય છે, જે બીજાણુજનક અવસ્થા દર્શાવે છે. તે પ્રભાવી અવસ્થા છે. તે જન્યુકોષો ઉત્પન્ન કરે તે પહેલાં અર્ધસૂત્રીભાજન થાય છે. તેને જન્યુકીય અર્ધ સૂત્રણ (gametic meiosis) કહે છે. તેની જન્યુજનક અવસ્થા અતિઅલ્પવિકસિત હોય છે અને થોડાક જ કોષોની બનેલી છે. તેની અવધિ પણ અલ્પ હોય છે. તે એકગુણિતના નર અને માદાજન્યુ કોષોના નિર્માણ પૂરતી સીમિત રહે છે. બંને જન્યુકોષો સંયોજન પામતાં ઉદભવતી દ્વિગુણિત રચના (યુગ્મનજ) દ્વારા બીજાણુજનક અવસ્થાનો પ્રારંભ થાય છે.

ઉપર્યુક્ત જીવનચક્રમાં જન્યુજનક અવસ્થા કોઈ સ્પષ્ટ અલગ અવસ્થા નથી, પરંતુ જન્યુજનન પૂરતી સીમિત રહે છે. જન્યુઓ જ માત્ર સમગ્ર જીવનકાળ દરમિયાન ઉત્પન્ન થતા એકગુણિત કોષો છે. યુગ્મનજના નિર્માણ માટે અને લિંગી પ્રજનન માટેની આ વચગાળાની વ્યવસ્થા છે.

(3) દ્વિગુણિત-એકગુણિતક જીવનચક્ર : આ પ્રકારનું જીવનચક્ર લીલી લીલના આલ્વેલીસ અને ક્લેડોફોરેલીસ તથા બદામી લીલનાં ડિક્ટિયોટા અને ઍક્ટોકાર્પસમાં જોવા મળે છે. આ પ્રકારનાં જીવનચક્રમાં જન્યુજનક અને બીજાણુજનક અવસ્થાઓ બાહ્યાકાર વિદ્યાની દૃષ્ટિએ સમાન કે અસમાન હોય છે. જન્યુજનક અવસ્થા એકકીય (n) હોય છે. તે લિંગીપ્રજનન માટે જન્યુધાનીઓ અને જન્યુકોષો ઉત્પન્ન કરે છે, જ્યારે બીજી બીજાણુજનક અવસ્થા અલિંગી પ્રજનન કરે છે. તેઓ બીજાણુક અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા બીજાણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે. આ પ્રકારના જીવનચક્રના બે ઉપપ્રકારો છે : (અ) સમરૂપી (isomorphic) દ્વિગુણિત-એકગુણિતક જીવનચક્ર; જેમાં જન્યુજનક તથા બીજાણુજનક અવસ્થા બાહ્યાકાર વિદ્યાની દૃષ્ટિએ સમાન હોય છે. આ પ્રકારમાં યુગ્મનજનું અર્ધસૂત્રીભાજન લંબાતાં અને તેનાં સમવિભાજનો થતાં તે બહુકોષી દ્વિગુણિત વનસ્પતિમાં પરિણમે છે. ચલબીજાણુધાની (zoosporangium) બીજાણુકીય અર્ધસૂત્રીભાજન જોવા મળે છે. દા.ત., અલ્વા અને ક્લેડોફોરા, જ્યારે એક્ટોકાર્પસમાં એકકોષી બીજાણુધાનીમાં બીજાણુક અર્ધસૂત્રીભાજન જોવા મળે છે. ડિક્ટિયોટા અને લાલ લીલમાં ચતુર્બીજાણુધાની(tetrasporangium)માં અર્ધસૂત્રીભાજનની ક્રિયા થાય છે.

(બ) વિષમરૂપી (heteromorphic) દ્વિગુણિત-એકગુણિતક જીવનચક્ર; જેમાં એકાંતરણ પામતી બંને અવસ્થાઓ બાહ્યાકાર રચનાની દૃષ્ટિએ અસમાન હોય છે. બીજાણુજનક ઝડપી વૃદ્ધિ પામે છે અને તે પ્રભાવી અવસ્થા છે; જ્યારે જન્યુજનક અવસ્થા અત્યંત નાની, ફક્ત થોડાક કોષોની બનેલી ગૌણ અવસ્થા છે. લેમિનેરિયેલીસ ગોત્રનાં લેમિનારિયામાં આવી રચના જોવા મળે છે, જ્યારે તેનાથી વિપરીત રચના કટલેરિયા અને યુરોસ્પોરામાં જન્યુજનક વિકસિત અને પ્રભાવી અવસ્થા હોય છે. બીજાણુજનક અલ્પવિકસિત અને ગૌણ અવસ્થા તરીકે વિકાસ પામે છે.

(4) એકવિધજીવી જીવનચક્ર : આ પ્રકારનું જીવનચક્ર લાલ લીલનાં નેમેલિયોન જેવાં આદિ સ્વરૂપોમાં જોવા મળે છે; જેમાં જન્યુજનક મુખ્ય અને પ્રભાવી એકગુણિત અવસ્થા છે. તેનો સુકાય જન્યુધાનીઓ અને જન્યુકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. નર અને માદા પ્રજન્યુકોષ યુગ્મન પામી દ્વિગુણિત યુગ્મનજ ઉત્પન્ન કરે છે. તેનું અર્ધસૂત્રીભાજન વિભાજન થતાં એકગુણિત કોષો ધરાવતા નાના કદનો શાખિત તંતુ ઉત્પન્ન થાય છે; જેને ફળબીજાણુજનક (carposporophyte) કહે છે. તે પૈતૃક જન્યુજનક ઉપર પરોપજીવી વિકાસ પામે છે. તેનો અગ્રસ્થ કોષ ફળબીજાણુધાની (carposporangium) તરીકે ઓળખાતી રચના ઉત્પન્ન કરે છે; જેમાં એકગુણિત ફળબીજાણુ (carpospore) વિકાસ પામે છે. તે ફળબીજાણુધાનીમાંથી મુક્ત થાય છે અને અંકુરણ પામી જન્યુજનક અવસ્થામાં પરિણમે છે. આ પ્રકારના જીવનચક્રમાં બે એકગુણિત અવસ્થાઓની વચ્ચે યુગ્મનજ સ્વરૂપે દ્વિગુણિત રચના ધરાવતી અવસ્થા જોવા મળે છે; જે બીજાણુજનક અવસ્થાનું પ્રતિનિધિત્વ દર્શાવે છે. આ પ્રકારના જીવનચક્રને દ્વિઅવસ્થા (diphasic) એકવિધ જીવનચક્ર કહે છે.

ત્રિઅવસ્થા એકવિધજીવી જીવનચક્ર : બેટ્રેકોસ્પર્મમ (Batrachospermum) જેવી લાલ લીલમાં જીવનચક્ર દરમિયાન જટિલ રચના જોવા મળે છે; જેમાં એકગુણિત ફળબીજાણુ અંકુરણ પામી, સામાન્ય જન્યુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન કરવાને બદલે નાની સૂત્રાવસ્થા ઉત્પન્ન કરે છે. તે અલિંગી પ્રજનન દ્વારા એકબીજાણુઓ (monospores) ઉત્પન્ન કરે છે. આ દરમિયાનમાં સૂત્રાવસ્થાની પાર્શ્વીય શાખા રૂપે સામાન્ય જન્યુજનક ઉત્પન્ન થાય છે. આમ બેટ્રેકોસ્પર્મમના જીવનકાળ દરમિયાન ત્રણ ક્રમિક – અસમજન્યુજનક અવસ્થાઓ ઉત્પન્ન થાય છે : (1) મૂળ-પિતૃ-સુકાય ધરાવતી અવસ્થા; (2) સૂત્રાવસ્થા અને (3) ફળબીજાણુજનક. જ્યારે ફક્ત યુગ્મનજ દ્વિગુણિત અવસ્થા છે. આમ, બેટ્રેકોસ્પર્મમમાં ત્રણ એકગુણિત અવસ્થાઓ આવેલી હોવાથી તેને ત્રિઅવસ્થા (triphasic) એકવિધજીવી જીવનચક્ર કહેવામાં આવે છે.

(5) ત્રિઅવસ્થા દ્વિવિધજીવી જીવનચક્ર : આ પ્રકારના જીવનચક્રમાં જન્યુજનકની ત્રણ અવસ્થાઓ જોવા મળે છે; જ્યારે દ્વિગુણિત અવસ્થા ફક્ત એક જ હોય છે. લાલ લીલની ફ્લૉરિડી શ્રેણીની અનેક જાતિઓમાં આવું જીવનચક્ર જોવા મળે છે, જેઓ (1) સામાન્ય જન્યુજનક મૂળ અવસ્થા, (2) ફળબીજાણુજનક અને (3) ફળબીજાણુજનકથી ઉત્પન્ન થતી ચતુર્બીજાણુજનક (tetras-porophyte) અવસ્થા ધરાવે છે. આમ, એકગુણિત અવસ્થા ધરાવતા સુકાય અને દ્વિગુણિત અવસ્થા ધરાવતા ફળબીજાણુજનક સુકાય કે જે અર્ધીકરણની ક્રિયા બાદ ચાર એકગુણિત બીજાણુ ઉત્પન્ન કરતી ચતુર્બીજાણુજનક અવસ્થા – એમ ત્રણ અવસ્થાઓ જીવનચક્ર દરમિયાન જોવા મળે છે.

આ પ્રકારનું જીવનચક્ર પૉલિસાઇફોનિયા જેવી લાલ લીલમાં જોવા મળે છે; જેમાં બે અવસ્થાઓ મુક્ત રીતે રહેતી સમરૂપી છે. તેઓ જન્યુજનક અવસ્થા દર્શાવે છે. નર અને માદાસુકાય જુદા જુદા હોય છે. નરસુકાય ઉપર નરપ્રજનનઅંગ ઉત્પન્ન થાય છે, જેને અચલપુંધાની (spermantagium) અને માદાસુકાય ઉપર ફલધાની (carpogonia) ઉદભવે છે. નર અને માદાજન્યુ યુગ્મન પામી દ્વિગુણિત યુગ્મનજ બને છે. અહીંથી બીજાણુજનક અવસ્થાનો પ્રારંભ થાય છે અને તંતુમયને ઉત્પાદિસૂત્રો (gonimoblasts) ઉત્પન્ન થાય છે. તેની ઉપર ફળબીજાણુધાનીઓનું નિર્માણ થાય છે. આ ફળબીજાણુધાનીમાં દ્વિગુણિત ફળબીજાણુઓ વિકસે છે. તેના અંકુરણથી ચતુર્બીજાણુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે. તે દ્વિગુણિત અવસ્થા છે. તેનું સુકાય પરિપક્વ થતાં તેની ઉપર ચતુર્બીજાણુધાની વિકાસ પામે છે. તેમાં અર્ધસૂત્રીભાજન પ્રકારનું વિભાજન થતાં ઉત્પન્ન થતા ચતુર્બીજાણુઓ એકગુણિત હોય છે. આ ચતુર્બીજાણુઓ બીજાણુધાનીમાંથી મુક્ત થાય છે અને અંકુરણ પામી કેટલાક બીજાણુ નરસુકાય તો કેટલાક બીજાણુ માદાસુકાય ઉત્પન્ન કરે છે.

પૉલિસાઇફોનિયામાં ફળબીજાણુઓ ધરાવતી ફળાઉ રચનાને કોષ્ઠફળ (cystocarp) કહે છે. આમ, તેના જીવનચક્રમાં એક જન્યુજનક અને બે બીજાણુજનક અવસ્થાઓ વચ્ચે એકાંતરણની ક્રિયા થાય છે; જેમાં ફળબીજાણુજનક અવસ્થા યુગ્મનજના અંકુરણથી ઉદભવેલી દ્વિગુણિત અવસ્થા છે, જ્યારે બીજી અવસ્થા ફળબીજાણુઓના અંકુરણથી ઉત્પન્ન થતી મુક્તજીવી ચતુર્બીજાણુજનક અવસ્થા છે. ફક્ત ચતુર્બીજાણુઓનાં અંકુરણથી ઉત્પન્ન થતા નર અને માદા એમ બે ભિન્ન ભિન્ન સુકાય ધરાવતી-સ્વતંત્રપણે વિકસતી જન્યુજનક અવસ્થા પ્રભાવી અને મુખ્ય અવસ્થા રૂપે વિકાસ પામે છે. આ પ્રકારનું જીવનચક્ર ત્રિઅવસ્થા દ્વિવિધજીવી ગણાય છે.

ફૂગનું જીવનચક્ર : જોકે વ્યક્તિગત ફૂગનાં જીવનચક્ર વિશિષ્ટ હોવા છતાં તેની સામાન્ય ભાત તેના સમૂહમાં એકસરખી હોય છે. અલિંગી અને લિંગી પ્રજનન સાથે સંકળાયેલી પ્રક્રિયાઓના ક્રમ અને નીપજોના પ્રકારોની ફૂગના જીવનચક્ર પર મોટી અસર હોય છે.

નિશ્ચિત સમય સુધી વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ થયા પછી દૈહિક (somatic) રચના અલિંગી પ્રજનનમાં ભાગ લે છે, જેથી અલિંગી ચક્રનો પ્રારંભ થાય છે અને તે દરમિયાન વિશિષ્ટ પ્રાજનનિક રચનાઓનું નિર્માણ થાય છે. કેટલીક ફૂગ માત્ર અલિંગી પદ્ધતિ દ્વારા જ પ્રજનન કરે છે; કેમ કે, તેઓમાં લિંગી પ્રક્રિયા શોધાઈ નથી. અન્ય ફૂગમાં અલિંગી પ્રજનનની પ્રક્રિયા અમુક સમય સુધી ચાલુ રહે છે અને ત્યાર પછી લિંગી અવસ્થા શરૂ થાય છે.

લિંગી ચક્ર દરમિયાન, વિવિધ પદ્ધતિઓ દ્વારા બે સંગત (compatible) કોષકેન્દ્રોને નજીક લાવવામાં આવે છે. આ સંગત કોષકેન્દ્રોની વર્તણૂકને આધારે લિંગી અવસ્થા (1) એકગુણિત અવસ્થા (haplophase), (2) દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા (dikaryophase) અને (3) દ્વિગુણિત અવસ્થા(diplophase)ની બનેલી હોય છે. એકગુણિત અવસ્થા એકગુણિત કોષકેન્દ્રો ધરાવે છે અને આવાં સંગત કોષકેન્દ્રો જુદા જુદા સુકાય પર કે એક સુકાય પર અલગ અલગ રહે છે. જીવરસસંયોગ (plasmogamy) દ્વારા આ બે સંગત કોષકેન્દ્રો એક કોષમાં લાવવામાં આવે છે, જેથી દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે, જેમાં બે સંગત કોષકેન્દ્રો યુગ્મમાં રહે છે. તેઓ નજીક હોવા છતાં જોડાતાં નથી. આ અવસ્થા કાં તો સંપૂર્ણ ગેરહાજર હોય છે અને તે ઘણી લાંબી પણ હોઈ શકે છે.

દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થામાં નિશ્ચિત સમયે આ પાસપાસે રહેલાં બે સંગત કોષકેન્દ્રોનો સંયોગ થાય છે, જેને કોષકેન્દ્રસંયોગ (karyogamy) કહે છે; તેથી દ્વિગુણિત અવસ્થાનો પ્રારંભ થાય છે. આ અવસ્થા ટૂંકી હોય છે અને તરત જ અર્ધસૂત્રીભાજન (meiosis) થતાં એકગુણિત કોષકેન્દ્રો ઉદભવે છે; જેથી એકગુણિત અવસ્થાનું પુન:સ્થાપન થાય છે. અંતે, બીજાણુઓ (spores) કે અન્ય પ્રાજનનિક રચના દ્વારા મિસિતંતુ(mycelium)નો વિકાસ થાય છે. આ ત્રણેય તબક્કાઓ મોટાભાગની ફૂગમાં નિશ્ચિત ક્રમમાં ગોઠવાયેલા હોય છે. (આકૃતિ 11).

પરાલૈંગિક (parasexual) જીવનચક્ર ધરાવતી ફૂગમાં આ તબક્કાઓ નિશ્ચિત ક્રમમાં ગોઠવાયેલા હોતા નથી; દા.ત., ડ્યુટેરોમાયસેટિસ વર્ગની ફૂગ.

ઉપર્યુક્ત સામાન્ય જીવનચક્રને ચાર પ્રકારોમાં વહેંચી શકાય : (1) એકગુણિત ચક્ર; (2) એકગુણિત-દ્વિકોષકેન્દ્રી (haploid-dikaryotic) ચક્ર; (3) એકગુણિત-દ્વિગુણિત (haploid-diploid) ચક્ર અને (4) દ્વિગુણિત ચક્ર.

(1) એકગુણિત ચક્ર : આ પ્રકારના જીવનચક્રમાં કોષકેન્દ્રસંયોગ પછી તરત જ અર્ધસૂત્રીભાજન થાય છે. તેથી દ્વિગુણિત અવસ્થા માત્ર યુગ્મનજ પૂરતી મર્યાદિત રહે છે. આ પ્રકારનું જીવનચક્ર ફાઇકોમાયસેટિસ અને કેટલીક ઍસ્કોમાયસેટિસ વર્ગની ફૂગમાં જોવા મળે છે.

(2) એકગુણિત–દ્વિકોષકેન્દ્રી ચક્ર : એકગુણિત અવસ્થા દરમિયાન વિવિધ પદ્ધતિઓ દ્વારા જીવરસસંયોગ થતાં દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા ઉદભવે છે. તેમાં રહેલાં બે કોષકેન્દ્રોનું વારંવાર સમક્રમિત (synchronized) વિભાજન થતાં દ્વિકોષકેન્દ્રી કોષો ધરાવતી કવકજાલ (hyphae) ઉત્પન્ન થાય છે. ઘણી ઍસ્કોમાયસેટિસ વર્ગની ફૂગમાં આ પ્રકારનાં વિભાજનો કોષોની થોડી પેઢીઓ સુધી જ મર્યાદિત રહે છે અને રેણુપુટ(ascus)ના વિકાસ પૂર્વે દ્વિકોષકેન્દ્રી રેણુપુટજન (ascogenous) કવકજાલની વૃદ્ધિ થાય છે. અહીં દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા એકગુણિત અવસ્થાથી સ્વતંત્ર અસ્તિત્વ ધરાવતી નથી. તેઓમાં મર્યાદિત દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા ધરાવતું એકગુણિત જીવનચક્ર જોવા મળે છે. યીસ્ટ(સૅકેરોમાયસિટેલિસ ગોત્ર)માં કોષકેન્દ્રસંયોગ અને અર્ધસૂત્રીભાજન સિવાય લગભગ સમગ્ર જીવન દરમિયાન દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા જોવા મળે છે. મોટાભાગની બૅસિડિયોમાયસેટિસ વર્ગની ફૂગમાં પ્રકણીબીજાણુ (basidio-spore)ના અંકુરણથી એકગુણિત અવસ્થા ધરાવતી પ્રાથમિક કવકજાલ ઉદભવે છે. તનુજન્યુતા (somatogamy) દ્વારા આ પ્રાથમિક કવકજાલનું દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થામાં રૂપાંતર થાય છે. આ દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા લાંબો સમય રહે છે અને તેની અમર્યાદિત સ્વતંત્ર વૃદ્ધિ થાય છે. એક તબક્કે પ્રકણીફળ(basidiocarp)માં પ્રકણીધર (basidium) નામની રચનામાં કોષકેન્દ્રસંયોગ અને પછી તરત જ અર્ધસૂત્રીભાજન થતાં એકગુણિત પ્રકણીબીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. ઍગેરિકેસી કુળના સભ્યોમાં આ દ્વિકોષકેન્દ્રી અવસ્થા સદીઓ સુધી જીવંત રહે છે.

(3) એકગુણિત–દ્વિગુણિત ચક્ર : એકગુણિત અને દ્વિગુણિત અવસ્થાઓ એકબીજાને એકાંતરે નિયમિતપણે ગોઠવાયેલી હોય છે. જલીય ઉમાયસેટિસના થોડાક જ સભ્યોમાં આ સ્થિતિ જોવા મળે છે.

(4) દ્વિગુણિત ચક્ર : આ પ્રકારના જીવનચક્રમાં એકગુણિત અવસ્થા માત્ર જન્યુકોષો કે જન્યુધાની (gametangium) પૂરતી મર્યાદિત રહે છે; જે વિસ્તૃત દ્વિગુણિત અવસ્થાને અનુસરે છે. આ પ્રકારનું જીવનચક્ર મોટાભાગની ઉમાયસેટિસ વર્ગની ફૂગમાં જોવા મળે છે.

દ્વિઅંગીઓમાં જીવનચક્ર : દ્વિઅંગીઓમાં જન્યુજનક અવસ્થા મુખ્ય હોય છે. આ અથવા પૃષ્ઠવક્ષી, ચપટા અને લીલા યુગ્મશાખી સુકાયની અવસ્થા પર્ણો અને પ્રકાંડયુક્ત દેહની બનેલી હોય છે. આ અવસ્થા કદમાં મોટી અને સ્વાવલંબી હોય છે. તે એકકોષીય કે બહુકોષીય મૂલાંગો દ્વારા પાણી અને ખનિજ-ક્ષારોનું શોષણ કરે છે. તે લીલા સુકાય કે પર્ણો દ્વારા પ્રકાશસંશ્લેષણ કરી કાર્બનિક પોષક-તત્વોનું નિર્માણ કરે છે. તેઓમાં વાહકપેશીઓનો અભાવ હોય છે.

પર્ણો ધારણ કરતી મુખ્ય શાખાઓની ટોચ પર નર પ્રજનનાંગો સમૂહમાં ઉત્પન્ન થાય છે. નર પ્રજનનાંગને પુંધાની (antheridium) કહે છે. તેઓ બહુકોષીય અને સદંડી હોય છે. તેની દીવાલ એકસ્તરીય હોય છે. પરિપક્વ પુંધાની દ્વિકશાધારી સક્રિય ચલપુંજન્યુઓ (નર પ્રજનનકોષો) ઉત્પન્ન કરે છે.

માદા પ્રજનનાંગો પાર્શ્વીય શાખાની ટોચ ઉપર સમૂહમાં ઉત્પન્ન થાય છે. તેમને સ્ત્રીધાની કે સ્ત્રીજન્યુધાની (archegonium) કહે છે. તેનો આકાર ચંબુ જેવો હોય છે. તેના નીચેના ફૂલેલા ભાગને અંડધાનીકાય (venter) કહે છે. તેના પર આવેલી સાંકડી નલિકાકાર રચનાને ગ્રીવા (neck) કહે છે. અંડધાનીકાયમાં અંડકોષ (માદા પ્રજનનકોષ) આવેલો હોય છે.

ફલનની ક્રિયાથી ઉદભવેલો દ્વિગુણિત અંડબીજાણુ વિભાજન, વૃદ્ધિ અને વિકાસને અંતે અર્ધપરોપજીવી બીજાણુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન કરે છે, જે જન્યુજનક ઉપર જ વિકાસ પામે છે. બીજાણુજનકના નીચેના ભાગને પાદ (foot) કહે છે. તેના દ્વારા જન્યુજનકમાંથી પાણી અને ખનિજ-ક્ષારોનું શોષણ થાય છે. બીજાણુજનકનો મધ્યમાં આવેલો સાંકડો, લાંબો, સૂત્ર જેવો લાલ રંગનો ભાગ પ્રાવરદંડ (seta) તરીકે ઓળખાવાય છે. તે વાહકપ્રદેશ ગણાય છે. તેની ટોચ ઉપર આવેલી લંબગોળાકાર રચનાને પ્રાવર (capsule) કહે છે.

પ્રાવરની રચના અત્યંત જટિલ હોય છે. તેમાં આવેલી બીજાણુપુટ નામની રચનામાં બીજાણુમાતૃકોષો આવેલા હોય છે. તેઓ અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજાઈ એકગુણિત બીજાણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે. તેઓ જન્યુજનક અવસ્થાનું પ્રથમ સોપાન ગણાય છે.

પ્રાવરના સ્ફોટનથી પવન દ્વારા બીજાણુઓનું વિકિરણ થાય છે. તેઓ યોગ્ય આધારતલ પર અંકુરણ પામી લીલી, બહુકોષી, શાખિત અને તંતુમય રચના ઉત્પન્ન કરે છે. તેને પ્રતંતુ (protonema) કહે છે. આ પ્રતંતુ પર ઉદભવતી પાર્શ્વકલિકાના વિકાસથી પર્ણ-પ્રકાંડયુક્ત જન્યુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે.

ત્રિઅંગીઓનું જીવનચક્ર : નેફ્રોલેપિસ(ત્રિઅંગી)ની મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણો ધારણ કરતી અવસ્થા બીજાણુજનક અવસ્થા છે. તે સુવિકસિત, ઘણી મોટી અને સ્વાવલંબી હોય છે. મૂળ અસ્થાનિક તંતુમય હોય છે. તેઓ ભૂમિગત ગાંઠામૂળી (rhizome) તેમજ વિરોહ (stolon) પર ઉદભવે છે. પ્રકાંડ ભૂમિગત, એકાક્ષીય (monopodial) અને ગાંઠામૂળી પ્રકારનું હોય છે. પર્ણો લીલાં, સંયુક્ત એકપીંછાકાર અને એકાંતરિક હોય છે. તેની પર્ણિકાઓ પર એક તબક્કે બીજાણુધાનીઓ સમૂહમાં ઉત્પન્ન થાય છે. તેને બીજાણુધાનીપુંજ (sorus) કહે છે.

પ્રત્યેક બીજાણુધાનીમાં આવેલા બીજાણુમાતૃકોષોના અર્ધ-સૂત્રીભાજન દ્વારા એકગુણિત બીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. બીજાણુના અંકુરણથી નાની, લીલી, ચપટી, પાતળી, પૃષ્ઠવક્ષી, હૃદયાકાર અને બહુકોષી જન્યુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે. તેને પૂર્વદેહ (prothallus) કહે છે. તે સ્વતંત્રજીવી હોય છે. તેની નીચેની સપાટીએ આવેલાં મૂલાંગો દ્વારા જમીનમાંથી પાણી અને ક્ષારોનું શોષણ થાય છે. પૂર્વદેહ હરિતકણો ધરાવતો હોવાથી સ્વાવલંબી છે.

મૂલાંગોની વચ્ચેના પ્રદેશમાં નીચેની સપાટીએથી છૂટીછવાયી પુંધાનીઓ ઉત્પન્ન થાય છે. સ્ત્રીધાનીઓ હૃદયાકાર ખાંચ પરથી નીચેની સપાટીએ ઉદભવે છે.

આ બંને પ્રકારનાં પ્રજનનાંગો બહુકોષી હોય છે. પુંધાનીમાં કુંતલાકાર, બહુકશાધારી ચલપુંજન્યુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. પુંધાનીનું સ્ફોટન થતાં તેઓ બહાર નીકળી પાણીમાં તરે છે. સ્ત્રીધાનીમાં અંડધાનીકાયમાં રહેલા અંડકોષ તરફ રસાયણાનુચલન (chemotaxy) દ્વારા તેઓ આકર્ષાઈ અંડકોષ સાથે સંયોજાઈ દ્વિગુણિત અંડબીજાણુ ઉત્પન્ન કરે છે. આ અંડબીજાણુ અસંખ્ય વિભાજનો અને વિભેદનો (differentiations) પામી બહુકોષી ભ્રૂણમાં પરિણમે છે. આ ભ્રૂણનો વિકાસ થતાં મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણો ધરાવતી બીજાણુજનક અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે.

અનાવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓનું જીવનચક્ર : અનાવૃતબીજધારીઓમાં મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણો ધારણ કરતી અવસ્થા ખૂબ મોટી અને સ્વતંત્રજીવી હોય છે. તેનું મૂળ સોટીમય મૂળતંત્ર રચે છે. તે ભૂમિમાંથી પાણી અને ખનિજક્ષારોનું શોષણ કરે છે.

સાયકસ જેવી અનાવૃતબીજધારી વનસ્પતિમાં પ્રકાંડ ટૂંકું અને અશાખી હોય છે; જ્યારે પાઇન કે દેવદારનાં વૃક્ષો ઊંચાં હોય છે. તેના પર આવેલાં પર્ણો સંયુક્ત પીંછાકાર કે સોયાકાર અને લીલાં હોય છે. તેઓ પ્રકાશસંશ્લેષણ કરી ખોરાક બનાવે છે.

અનાવૃતબીજધારીઓ વિષમબીજાણુક (heterosporic) વનસ્પતિઓ છે. તે બે પ્રકારનાં બીજાણુપર્ણો (sporophylls) ધરાવે છે. લઘુબીજાણુપર્ણો (microsporophylls) સમૂહમાં ગોઠવાઈને પુંશંકુ અને મહાબીજાણુપર્ણો સમૂહમાં ગોઠવાઈને માદાશંકુ બનાવે છે. દ્વિગૃહી (dioecious) વનસ્પતિઓમાં પુંશંકુ અને માદાશંકુ જુદી જુદી વનસ્પતિઓ પર અને એકગૃહી (monoecious) વનસ્પતિઓ પુંશંકુઓ અને માદાશંકુઓ એક જ વનસ્પતિ પર ઉત્પન્ન થાય છે. લઘુબીજાણુપર્ણ તેમની નીચેની સપાટીએ લઘુબીજાણુધાનીઓ ધારણ કરે છે. તેમાં આવેલા લઘુબીજાણુમાતૃકોષો (microspore mother cells) અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા વિભાજાઈ લઘુબીજાણુઓ (microspores) ઉત્પન્ન કરે છે. લઘુબીજાણુ દ્વારા નરજન્યુજનક ઉત્પન્ન થાય છે. ત્રિકોષી અવસ્થામાં તેમનું પરાગનયન થતાં અંડકની ટોચ પર આવેલા છિદ્ર પર એકત્રિત થાય છે.

મહાબીજાણુપર્ણ પર અંડકો ઉત્પન્ન થાય છે. અંડકમાં મહાબીજાણુમાતૃકોષ (megaspore mother cell) અર્ધસૂત્રી-ભાજનથી ચાર મહાબીજાણુઓ (megaspores) ઉત્પન્ન થાય છે. તે પૈકી ત્રણ વિઘટન પામે છે. બાકી રહેલા એક સક્રિય મહાબીજાણુ દ્વારા માદા જન્યુજનક ઉત્પન્ન થાય છે. આ માદા જન્યુજનકમાં અંડકછિદ્ર તરફ સ્ત્રીધાનીઓ ઉદભવે છે. આ સ્ત્રીધાનીમાં અંડધાનીકાય અને અત્યંત ટૂંકી ગ્રીવા હોય છે. અંડધાનીકાયમાં અંડકોષ ઉત્પન્ન થાય છે. અંડકછિદ્ર પર લઘુબીજાણુ દ્વારા પરાગનલિકા ઉદભવે છે. આ પરાગનલિકામાં ચલપુંજન્યુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. તેઓ પ્રચલન દાખવી અંડકોષ સુધી પહોંચી અંડકોષ સાથે સંયોજાઈ દ્વિગુણિત અંડબીજાણુ ઉત્પન્ન કરે છે.

અંડબીજાણુના વિકાસથી ભ્રૂણ ઉદભવે છે. હવે અંડક બીજમાં પરિણમે છે. બીજનું બીજાંકુરણ થતાં પહેલાં તરુણ રોપ ઉત્પન્ન થાય છે અને તરુણ રોપની વૃદ્ધિ અને વિકાસ થતાં પરિપક્વ વનસ્પતિ ઉદભવે છે.

આવૃતબીજધારીઓનું જીવનચક્ર : આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓ મૂળ, પ્રકાંડ, પર્ણ, પુષ્પ, ફળ અને બીજ ધરાવે છે. આ સમગ્ર અવસ્થા બીજાણુજનક અવસ્થા છે. તે ઘણી મોટી અને દ્વિગુણિત હોય છે. તેના મૂળતંત્ર દ્વારા ભૂમિમાંથી પાણી અને ખનિજ-ક્ષારોનું શોષણ થાય છે. તેના સાદાં કે સંયુક્ત લીલાં પર્ણો પ્રકાશસંશ્લેષણ દ્વારા સ્વયં ખોરાક બનાવી શકે છે; તેથી તે સ્વાવલંબી પોષણ-પદ્ધતિ દર્શાવે છે.

આવૃતબીજધારીઓ પણ વિષમબીજાણુક વનસ્પતિઓ છે. તેમની વાનસ્પતિક વૃદ્ધિ પૂર્ણ થતાં પુષ્પનિર્માણનો પ્રારંભ થાય છે. પુષ્પ લિંગી પ્રજનન માટે રૂપાંતર પામેલો પ્રરોહ છે. તે વજ્ર (calyx), દલપુંજ (corolla), પુંકેસરચક્ર (androecium) અને સ્ત્રીકેસરચક્ર (gynoecium) ધરાવે છે. વજ્ર અને દલપુંજ પુષ્પનાં સહાયક (accessory) અવયવો છે; જ્યારે પુંકેસરચક્ર અને સ્ત્રીકેસરચક્ર આવશ્યક (essential) કે લિંગી અંગો છે. પુંકેસરચક્ર પુંકેસરોનું બનેલું છે. તેઓ લઘુબીજાણુપર્ણો છે. સ્ત્રીકેસરચક્રમાં આવેલાં સ્ત્રીકેસરો મહાબીજાણુપર્ણો છે. પુંકેસર પર આવેલા પરાગાશયમાં પરાગધાનીઓ કે લઘુબીજાણુધાનીઓ હોય છે. આ પરાગધાનીમાં પરાગમાતૃકોષો કે લઘુબીજાણુમાતૃકોષો ઉદભવે છે. તેમના અર્ધસૂત્રીભાજન પ્રકારના વિભાજનથી પરાગરજ કે લઘુબીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. પરાગરજના વિકાસથી નરજન્યુજનક બને છે.

સ્ત્રીકેસર અંડકો ધરાવે છે. આ અંડકમાં મહાબીજાણુમાતૃકોષ ઉત્પન્ન થાય છે. તે અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા વિભાજાઈ ચાર મહાબીજાણુઓનું નિર્માણ કરે છે. તે પૈકી ત્રણ મહાબીજાણુઓ અપકર્ષ પામે છે. એક સક્રિય મહાબીજાણુ દ્વારા અષ્ટકોષકેન્દ્રી માદાજન્યુજનક કે ભ્રૂણપુટ (embryosac) ઉદભવે છે. આ ભ્રૂણપુટમાં અંડકછિદ્ર તરફ અંડકોષ આવેલો હોય છે.

પરાગરજનું પવન, કીટક કે પાણી દ્વારા સ્ત્રીકેસરચક્રના પરાગાસન પર પરાગનયન થાય છે. પરાગરજનું અંકુરણ થતાં પરાગનલિકા ઉત્પન્ન થાય છે. તે વૃદ્ધિ પામી અંડકછિદ્ર સુધી પહોંચે છે. પરાગનલિકામાં રહેલા બે પુંજન્યુ પૈકી એક અંડકોષ સાથે જોડાઈ દ્વિગુણિત અંડબીજાણુમાં પરિણમે છે. બીજો પુંજન્યુ ભ્રૂણપુટમાં રહેલા દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર (secondary nucleus) સાથે સંયોગ પામી પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકેન્દ્ર (primary endosperm nucleus) બનાવે છે. અંડબીજાણુના વિકાસથી ભ્રૂણ અને પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકેન્દ્રના વિકાસથી ભ્રૂણને પોષણ આપતી પેશી ઉત્પન્ન થાય છે, જેને ભ્રૂણપોષ (endosperm) કહે છે. આમ આવૃતબીજધારીઓમાં બેવડું ફલન (double fertilization) થાય છે. ફલન પછી અંડક બીજમાં પરિણમે છે. બીજ નિશ્ચિત સમય સુધી સુષુપ્તાવસ્થા ગાળે છે. અનુકૂળ સંજોગોમાં તે અંકુરણ પામી નવી વનસ્પતિ એટલે કે બીજાણુજનક અવસ્થા બનાવે છે. આમ, આવૃતબીજધારીઓમાં જન્યુજનક અવસ્થા અતિઅલ્પવિકસિત હોય છે અને પોષણ માટે બીજાણુજનક અવસ્થા પર અવલંબિત હોય છે.

જૈમિન વિ. જોશી, બળદેવભાઈ પટેલ