લિંગનિશ્ચયન
પ્રાથમિક લિંગી લક્ષણો (શુક્રપિંડો કે અંડપિંડોનો વિકાસ) અને વિવિધ દ્વિતીયક લિંગી લક્ષણોના સંદર્ભમાં સજીવની જાતિનું નિશ્ચયન. તે જનીનિક, અંત:સ્રાવી અને કેટલીક વાર પર્યાવરણીય નિયંત્રણ હેઠળ થતાં વિકાસકીય પરિવર્તનોની અત્યંત જટિલ પ્રક્રિયા પર આધારિત છે. જોકે સજીવ વિકાસનો કયો પથ અનુસરશે, તે ઘણી વાર એક અથવા બહુ થોડાં જનીનો નક્કી કરે છે. આ સ્વીચ જનીનો લિંગી રંગસૂત્રો (sex chromosome) પર આવેલાં હોય છે. જો સજીવમાં આ પ્રકારનાં રંગસૂત્રો હોય તો તેઓ રંગસૂત્રોની વિષમરૂપ (heteromorphic) જોડમાં હોય છે.
જોકે સજીવનું લિંગનિશ્ચયન માત્ર લિંગી રંગસૂત્રો દ્વારા થાય છે, તેવું નથી; કીડી, મધમાખીઓ, ફૂદાં અને કરવત-માખીઓ જેવાં ઘણાં કલાપંખી(Hymenoptera)માં રંગસૂત્રગુણતા (ploidy) લિંગનિશ્ચયન કરે છે. તેઓમાં નર એકગુણિત (haploid) અને માદા દ્વિગુણિત (diploid) હોય છે. લિંગી રંગસૂત્રો સાથે ન સંકળાયાં હોય તેવાં એક વિકલ્પી જનીન (allele) અથવા બહુવિકલ્પી જનીનો (multiple alleles) દ્વારા અથવા પર્યાવરણીય પરિબળો દ્વારા પણ લિંગનિશ્ચયન થાય છે. કેટલીક જેકો(સરીસૃપ વર્ગમાં આવેલ જેકોનીડી કુળની નિશાચર ગરોળીઓ)માં તાપમાન દ્વારા અને કેટલાક દરિયાઈ કીડાઓ અને જઠરપાદ(gastropods)માં આધારતલ (substratum) દ્વારા લિંગનિશ્ચયન થાય છે.
લિંગી રંગસૂત્રો : એકલિંગી દ્વિસ્વરૂપી સજીવોમાં લિંગી રંગસૂત્રોની બે પ્રકારની પદ્ધતિઓ દ્વારા લિંગનિશ્ચયન થાય છે : (1) વિષમજન્યુક (heterogametic) નર અને (2) વિષમજન્યુક માદા.
વિષમજન્યુક નર પ્રકારની લિંગનિશ્ચયનની પદ્ધતિમાં XX–XO પ્રકાર અને XX–XY પ્રકાર – એમ બે સ્થિતિઓ જોવા મળી છે. અર્ધપંખી (Hemiptera); દા.ત., માંકડ અને ઋજુપંખી (Orthoptera); દા.ત., તીતીઘોડા જેવા કીટકો. તેમનામાં XX–XO પ્રકારની લિંગનિશ્ચયન-પદ્ધતિ હોય છે. તેમની માદામાં બે X-રંગસૂત્રો (XX) હોય છે. તેથી તેના અંડકોષો રંગસૂત્રના બંધારણની દૃષ્ટિએ સમાન હોવાથી, આવી માદાને સમજન્યુક (homogametic) કહે છે. જ્યારે નરમાં માત્ર એક X-રંગસૂત્ર (XO) હોય છે. અયુગ્મી X–રંગસૂત્રની હાજરી નરનું લિંગનિશ્ચયન કરે છે. આમ, નર વિષમજન્યુક છે. તે બે પ્રકારના શુક્રકોષોનું નિર્માણ કરે છે, જે પૈકી અર્ધા શુક્રકોષોમાં X–રંગસૂત્ર હોય છે, જ્યારે બાકીના અર્ધા શુક્રકોષોમાં X રંગસૂત્રનો અભાવ હોય છે. જો X–રંગસૂત્ર ધરાવતો શુક્રકોષ અંડકોષનું ફલન કરે તો માદા અને X–રંગસૂત્રવિહીન શુક્રકોષ અંડકોષનું ફલન કરે તો નર ઉત્પન્ન થાય છે.
Melandrium, ઘિલોડી (Coccinia indica) જેવી વનસ્પતિઓમાં, ડ્રોસૉફિલા અને Lygaeus turcicus જેવા કીટકો અને મનુષ્ય જેવાં સસ્તનોમાં XX–XY પદ્ધતિ જોવા મળે છે. આ સજીવોની માદાના દૈહિક કોષો બે સમરૂપી (isomorphic) X–રંગસૂત્રો (XX) ધરાવે છે અને તેઓ સમજન્યુક હોવાથી X–રંગસૂત્ર ધરાવતા એક જ પ્રકારના અંડકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. નર સજીવમાં લિંગી રંગસૂત્રો વિષમરૂપી હોય છે. તે એક X–રંગસૂત્ર અને બીજું Y–રંગસૂત્ર ધરાવે છે. તે વિષમજન્યુક હોવાથી શુક્રકોષજનન (spermatogenesis) દરમિયાન અર્ધા X–રંગસૂત્ર ધરાવતા અને અર્ધા Y–રંગસૂત્ર ધરાવતા શુક્રકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. X–રંગસૂત્ર ધરાવતા શુક્રકોષ વડે અંડકોષનું ફલન થતાં માદા અને Y–રંગસૂત્ર ધરાવતા શુક્રકોષ વડે અંડકોષનું ફલન થતાં નર ઉત્પન્ન થાય છે.
આકૃતિ 1 : (અ) મનુષ્યમાં પુરુષનો રંગસૂત્રપ્રરૂપ (karyotype);
આકૃતિ 1 : (આ) ડ્રોસૉફિલામાં નર અને માદાનાં રંગસૂત્રો;
આકૃતિ 1 : (ઇ) અર્ધસૂત્રીભાજન દરમિયાન મનુષ્યમાં લિંગી રંગસૂત્રોનું વિયોજન અને યુગ્મનજ નિર્માણ.
કેટલાક સજીવોમાં X અથવા Y રંગસૂત્ર બે કે તેથી વધારે ખંડોમાં વિભાજન પામે છે. તેથી X–સંકુલ અથવા Y–સંકુલ બને છે. Tenodera, Mantis અને Stegomantisમાં X–રંગસૂત્ર બે ખંડોમાં તૂટે છે. તેથી માદા X1X1, X2X2 અને નરમાં X1X2Y લિંગી રંગસૂત્રીય બંધારણ હોય છે. Accola કીટકમાં નરમાં 26 રંગસૂત્રો અને માદામાં 30 રંગસૂત્રો હોય છે. નરમાં 20 + 5X + Y અને માદામાં 20 + 5X + 5X રંગસૂત્રીય બંધારણ જોવા મળે છે. નરમાં શુક્રકોષો કાં તો 10 + 5X અથવા 10 + Y અને માદામાં અંડકોષો 10 + 5x રંગસૂત્રો ધરાવે છે. Ascaris incurva નામના સૂત્રકૃમિમાં નરમાં 35 (26A + 8X + Y) અને માદામાં 42 રંગસૂત્રો (26A + 16X) હોય છે.
વિષમજન્યુક માદા પ્રકારની લિંગનિશ્ચયનની પદ્ધતિમાં નરમાં બંને લિંગી રંગસૂત્રો સમરૂપી અને માદામાં વિષમરૂપી હોય છે. XX – XO અને XX – XY લિંગી રંગસૂત્રીય પદ્ધતિઓ સાથે ગૂંચ ઊભી ન થાય તે માટે X અને Yને બદલે અનુક્રમે Z અને W સંજ્ઞા સામાન્ય રીતે વપરાય છે. આ પ્રકારની લિંગનિશ્ચયનની પદ્ધતિને એબ્રૅક્સેસ (Abraxas) પદ્ધતિ કહે છે.
વિષમજન્યુક માદામાં ZO –ZZ અને ZW –ZZ પ્રકારની લિંગનિશ્ચયનની પદ્ધતિઓ જોવા મળે છે. ZO –ZZ પ્રકારનું લિંગનિશ્ચયન ફૂદાં, પતંગિયાં અને મરઘીમાં થાય છે. આ પ્રાણીઓમાં નરનું લિંગી રંગસૂત્રીય બંધારણ ZZ અને માદાનું ZO હોય છે. તેથી માદા વિષમજન્યુક છે અને બે પ્રકારના અંડકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. અર્ધા અંડકોષોમાં Z–રંગસૂત્ર હોય છે અને બાકીના અર્ધા અંડકોષમાં Z–રંગસૂત્રનો અભાવ હોય છે. નર સમજન્યુક હોવાથી Zરંગસૂત્ર ધરાવતા એક જ પ્રકારના શુક્રકોષોનું નિર્માણ કરે છે. અહીં સંતતિના લિંગનિશ્ચયનનો આધાર અંડકોષ ઉપર રહેલો છે. Z–રંગસૂત્ર ધરાવતો અંડકોષ શુક્રકોષનું ફલન કરે તો નર અને Z–રંગસૂત્ર રહિત અંડકોષ ફલનમાં ભાગ લે તો માદા ઉત્પન્ન થાય છે.
ZW–ZZ પ્રકારનું લિંગનિશ્ચયન કેટલાક કીટકો, માછલીઓ, સરીસૃપો અને વિહગોમાં થાય છે. આ કિસ્સામાં માદામાં Z અને W (ZW) લિંગી રંગસૂત્રો હોવાથી તે Z–રંગસૂત્ર ધરાવતા અને W–રંગસૂત્ર ધરાવતા એમ બે પ્રકારના અંડકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. નર સમજન્યુક હોવાથી Z–રંગસૂત્ર ધરાવતા એક જ પ્રકારના શુક્રકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. તેથી Z–રંગસૂત્ર ધરાવતા અંડકોષ વડે ફલન થતાં નર અને W રંગસૂત્ર ધરાવતા અંડકોષ વડે ફલન થતાં માદા ઉત્પન્ન થાય છે.
ડ્રૉસૉફિલામાં જનીનિક સંતુલન (genic balance) : કૅલ્વિન બ્રિજિસે (1921) ડ્રોસૉફિલા(ફળમાખી)માં ત્રિગુણિત (triploid) માદા અને સામાન્ય નર સાથે સંકરણ કરાવતાં દૈહિક રંગસૂત્રો (autosomes) અને લિંગી રંગસૂત્રોનાં ઘણાં સંયોજનોનું અવલોકન કર્યું. તેમણે દર્શાવ્યું કે ડ્રોસૉફિલામાં લિંગનિશ્ચયન નરત્વ માટે સહાયકર્તા દૈહિક વૈકલ્પિક જનીનો (alleles) અને નારીત્વ માટે સહાયકર્તા X–રંગસૂત્ર ઉપર રહેલાં વૈકલ્પિક જનીનોના સંતુલન દ્વારા થાય છે. તેમના મત પ્રમાણે X–રંગસૂત્ર અને દૈહિક રંગસૂત્રોના સેટનો ગુણોત્તર ફળમાખીની જાતિ નક્કી કરે છે.
સારણી 1 : બ્રિજિસના જનીનિક સંતુલનની સંકલ્પનાને સિદ્ધ કરે છે. જ્યારે X/Aનો ગુણોત્તર 1.0 કે તેથી વધારે હોય ત્યારે તે માદા તરીકે વિકાસ પામે છે. જ્યારે ગુણોત્તર 0.5 કે તેથી ઓછો હોય ત્યારે નર તરીકે અને 0.67 હોય ત્યારે આંતરજાતિ (intersex) તરીકે વિકસે છે. અધિનર(metamales)માં આ ગુણોત્તર 0.33 અને અધિનારી(metafemales)માં 1.50 હોય છે. તેઓ અત્યંત નબળી અને વંધ્ય છે. અધિનારી સામાન્ય રીતે કોશિત (pupal) અવસ્થા સુધી જ વિકાસ પામે છે.
સારણી 1 : ડ્રોસૉફિલામાં જનીનિક સંતુલન દ્વારા લિંગનિશ્ચયન
| X–રંગસૂત્રની સંખ્યા | દૈહિક રંગસૂત્રોના સેટ(A)ની સંખ્યા | રંગસૂત્રોની કુલ સંખ્યા | X/A ગુણોત્તર | જાતિ |
| 9 | 2 | 9 | 1.5 | અધિનારી |
| 4 | 3 | 13 | 1.33 | માદા |
| 4 | 4 | 16 | 1.00 | માદા |
| 3 | 3 | 12 | 1.00 | માદા |
| 2 | 2 | 8 | 1.00 | માદા |
| 1 | 1 | 4 | 1.00 | માદા |
| 2 | 3 | 11 | 0.67 | આંતરજાતિ |
| 1 | 2 | 7 | 0.50 | નર |
| 1 | 3 | 10 | 0.33 | અધિનર |
માદાના વિકાસને પ્રેરતા લિંગી-સ્વીચ જનીનને લિંગ-વિનાશક (sex-lethal, Sxl) જનીન કહે છે અને તે X–રંગસૂત્ર ઉપર આવેલું હોય છે. તેને પહેલાં માદાવિનાશક (female lethal) જનીન તરીકે ઓળખાવાતું હતું, કારણ કે આ જનીનમાં થતી વિકૃતિઓ(mutations)ને કારણે માદા ગર્ભનો નાશ થતો હતો. Sxl જનીન સક્રિયતા બાબતે બે સ્થિતિ ધરાવે છે. તે સક્રિય હોય ત્યારે નારીત્વનો વિકાસ અને નિષ્ક્રિય હોય ત્યારે નરત્વનો વિકાસ થાય છે. X –રંગસૂત્ર અને દૈહિક રંગસૂત્રો પર રહેલાં અન્ય જનીનો આ લિંગી-સ્વીચ જનીનનું નિયમન કરે છે. Sxl-જનીનની સક્રિય સ્થિતિનું નિયમન (માદા તરીકેના વિકાસ) X–રંગસૂત્ર ઉપર રહેલાં જનીનો કરે છે. આવાં જનીનોને અંશ (numerator) તત્વો કહે છે, કારણ કે તેઓ X/A જનીનિક સંતુલનના સમીકરણના અંશ તરીકે વર્તે છે. દૈહિક રંગસૂત્રો ઉપર રહેલાં જનીનો Sxl-જનીનને નરત્વ માટે પ્રેરે છે. આવાં જનીનોને છેદ (denominator) તત્વો કહે છે. જનીનવિજ્ઞાનીઓએ ચાર અંશ તત્વો [(સિસ્ટરલેસa, સિસ્ટરલેસb, સિસ્ટરલેસc અને અવરુદ્ધ (runt)] શોધી કાઢ્યાં છે, તે પૈકી બે તત્વોની હાજરી હોય તો Sxl સ્વીચ જનીન ચાલુ થાય છે. અંશ તત્વોની પ્રોટીન-નીપજોની સાંદ્રતા દ્વારા લિંગનિશ્ચયન થાય છે. જો આ પ્રોટીન-નીપજોની સાંદ્રતા વધારે હોય તો સ્વીચ જનીન ચાલુ થતાં માદાનો અને સાંદ્રતા ઓછી હોય તો સ્વીચ જનીન બંધ થતાં નરનો વિકાસ થાય છે.
મનુષ્યમાં લિંગનિશ્ચયન : મનુષ્યમાં XO જનીન-પ્રરૂપ (genotype) ધરાવતી વ્યક્તિ માદા હોય છે અને ટર્નર સંલક્ષણ (syndrome) ધરાવે છે, તેથી Y–રંગસૂત્ર મનુષ્યમાં નરત્વનું નિશ્ચયન કરે છે. ક્લાઇન ફેલ્ટર સંલક્ષણ (XXY, XXXY, XXXXY) ધરાવતી બધી વ્યક્તિઓ નર હોય છે અને XXX, XXXX અને અન્ય બહુ X–રંગસૂત્ર-પ્રરૂપો (karyotype) ધરાવતી બધી વ્યક્તિઓ માદા હોય છે. Y–રંગસૂત્ર ઉપર રહેલું એક જનીન, શુક્રપિંડ-નિર્ધારક (testis-determining factor) લિંગી-સ્વીચ તરીકે કાર્ય કરે છે. મનુષ્યમાં ગર્ભવિકાસ દરમિયાન પહેલા મહિનામાં શુક્રપિંડ કે અંડપિંડનો વિકાસ અનિર્ધારિત (indeterminate) હોય છે. લગભગ છ કે સાત અઠવાડિયાંમાં અનિર્ધારિત જનનપિંડો શુક્રપિંડો કે અંડપિંડો તરીકે વિકાસ પામે છે.
લિંગ-પરિવર્તિત (sex-reversed) વ્યક્તિઓ XX નર કે XY માદા હોય છે. કેટલાક XX નરમાં બે પૈકી એક X–રંગસૂત્ર સાથે Y–રંગસૂત્રની લઘુભુજાનો નાનો ટુકડો જોવા મળે છે, જ્યારે XY માદામાં લઘુભુજાને છેડે નાના ટુકડાનો અભાવ હોય છે. આ પ્રદેશ શુક્રપિંડ-નિર્ધારક જનીન ધરાવતો હોવો જોઈએ. આ પ્રદેશનું પ્રથમ જનીન શુક્રપિંડ-નિર્ધારકનું સંકેતન કરતું હોવાનું માલૂમ પડ્યું અને તેનું નામ ZFY જનીન (Y–રંગસૂત્ર ઉપર ઝિંક ફિંગર જનીન) આપવામાં આવ્યું. આ ઝિંક ફિંગર એક પ્રકારનું પ્રોટીન છે, જે DNA સાથે આંતરક્રિયા કરે છે. આમ, શુક્રપિંડ-નિર્ધારકનું સંકેતન કરતું ZFY જનીન DNA સાથે સીધેસીધી આંતરક્રિયા કરી કાર્ય કરે છે. જોકે ZFY જનીનની કેટલાક પુરુષોમાં ગેજહાજરી નોંધાઈ છે, જે દર્શાવે છે કે શુક્રપિંડ-નિર્ધારક ZFY જનીનની અત્યંત નજીક છે. ઉંદરમાં ZFY જનીન શુક્રકોષના વિકાસના પ્રારંભનું નિયંત્રણ કરે છે, પરંતુ નરત્વનું તે નિયંત્રણ કરતું નથી.
રૉબિન-લૉવેલ-બેજ અને પીટર ગુડફેલોએ (1991) ઉંદરમાં y–રંગસૂત્ર પર ZFY જનીનની પાસે લિંગ-નિર્ધારક પ્રદેશ (sex-determine region Y, SRY) શોધી કાઢ્યો છે. આ જનીન શુક્રપિંડ-નિર્ધારક તરીકે ઓળખાયું છે, કારણ કે તેનું સામાન્ય (XX) માદા ઉંદરમાં અંત:ક્ષેપણ કરતાં તેનો નર તરીકે વિકાસ થાય છે. જોકે XX નર ઉંદર વંધ્ય હોવા છતાં દેખાવે સામાન્ય નર જેવા જ હોય છે. ઉંદર અને મનુષ્ય જનીનવિદ્યાકીય દૃષ્ટિએ અત્યંત સામ્ય ધરાવે છે અને બંનેમાંથી સમજાત (homologous) જનીનો અલગ કરવામાં આવ્યાં છે. જોકે મનુષ્યનું SRY જનીન XX માદા ઉંદરનું નર-ઉંદરમાં રૂપાંતર કરતું નથી. ZFY જનીન-નીપજની જેમ Sry પ્રોટીન પણ DNA સાથે બંધન પામે છે.
Sry પ્રોટીન ઓછામાં ઓછાં બે જનીનો સાથે બંધન પામતું હોવાનું મનાય છે. તે પૈકી p450 એરોમેટેઝ જનીન દ્વારા ઉદભવતું પ્રોટીન નર અંત:સ્રાવ ટેસ્ટૉસ્ટેરોનનું માદા અંત:સ્રાવ એસ્ટ્રેડિયોલમાં રૂપાંતર કરે છે. SrY પ્રોટીન p450 એરોમેટેઝના ઉત્પાદનને અવરોધે છે. SrY પ્રોટીન મુલેરિયન-અવરોધક પદાર્થ માટેના જનીનની સક્રિયતાને પ્રેરે છે, જેથી શુક્રપિંડ-વિકાસ પ્રેરાય છે અને માદા જનનવાહિનીઓનો વિકાસ ફંટાય છે. આમ, SrY પ્રોટીન તટસ્થ ગર્ભને નરત્વ તરફ દોરી જાય છે અને ટેસ્ટૉસ્ટેરોનના ઉત્પાદનની જાળવણી કરે છે. લિંગ-સ્વીચ અનેક જનીનો સાથે સંકળાયેલ વિકાસકીય શૃંખલાનો પ્રારંભ કરે છે. ઇવા આઇકર અને લિન્ડા વૉશબર્ને મૉડેલ બનાવ્યું છે, જેમાં લિંગનિશ્ચયનમાં મદદરૂપ થતી સંકલિત જનીન-પ્રક્રિયાના બે પથ સૂચવવામાં આવ્યા છે. અંડપિંડ-નિર્ધારક પથના પ્રથમ જનીનને અંડપિંડ-નિર્ધારક (ovary determing, Od) જનીન કહે છે. શુક્રપિંડ-નિર્ધારક પથના પ્રથમ જનીનને શુક્રપિંડ-નિર્ધારક જનીન કહે છે. YX–વ્યક્તિઓ નર તરીકે વિકાસ પામે તે માટે Od જનીન કાર્યરત બને તે પૂર્વે શુક્રપિંડ-નિર્ધારક જનીનનું કાર્ય શરૂ થઈ જવું જરૂરી છે. એક વાર એક પથ શરૂ થઈ જાય, તો બીજો પથ અવરોધાય છે.
આકૃતિ 2 : સસ્તનોમાં જનનપિંડ-નિર્ધારણના પ્રારંભ માટેનું મૉડેલ
Y –રંગસૂત્ર : મનુષ્ય અને ફળમાખીઓમાં Yરંગસૂત્ર કાર્યશીલ જનીનો બહુ ઓછાં ધરાવે છે. મનુષ્યમાં X અને Y –રંગસૂત્રો ઉપર બંને છેડે સમજાત (homologous) પ્રદેશો આવેલા હોય છે. જેથી અર્ધસૂત્રીભાજન દરમિયાન યુગ્મન(pairing)ની ક્રિયા થઈ શકે. આ પ્રદેશોને આભાસી દૈહિક રંગસૂત્રીય (pseudoautosomal) પ્રદેશો કહે છે. Y–રંગસૂત્રનું પ્રતિચિત્રણ (mapping) દર્શાવે છે કે તેના પર લગભગ 35 જેટલાં જનીનો રહેલાં છે અને બીજાં અકાર્યશીલ જનીનો પણ હોય છે. ભૂતકાળમાં ઉદવિકાસ દરમિયાન અકાર્યશીલ જનીનો કાર્યશીલ હોવાની શક્યતા છે. ડ્રૉસૉફિલામાં y–રંગસૂત્ર પર ઓછામાં ઓછાં છ ફળદ્રૂપતા-કારકો (fertility factors) હોવાનું જાણવા મળ્યું છે. તે પૈકી બે લઘુભુજા ઉપર (ks–1 અને ks–2) અને ચાર દીર્ઘભુજા ઉપર (kl–1, kl–2, kl–3 અને kl–5) હોય છે. ફળદ્રૂપતા-કારકો શુક્રકોષજનન (spermatogenesis) માટે જરૂરી પ્રોટીનોનું સંકેતન કરે છે.
આકૃતિ 3 : મનુષ્યનું y–રંગસૂત્ર
આકૃતિ(3)માં દર્શાવ્યાં છે તે ઉપરાંત મનુષ્યનું Y–રંગસૂત્ર X–રંગસૂત્ર સાથે સમજાત અકાર્યશીલ જનીનો ધરાવે છે. તેઓમાંનાં કેટલાંક જનીનો ઘણી નકલો ધરાવે છે. આ જનીનોમાં ઘણી વિકૃતિઓ થયેલી હોવાથી તેઓ અકાર્યશીલ હોય છે. બે આભાસી દૈહિક રંગસૂત્રીય પ્રદેશો દ્વારા X અને Y રંગસૂત્ર વચ્ચે યુગ્મન થઈ શકે છે. અન્ય જનીનો MICZY (T-કોષ આસંજન પ્રતિજન, T cell adhesion antigen), IL3 RAY (ઇન્ટરલ્યુકિન–3 ગ્રાહક, Interleukin–3 receptor), SRY (લિંગ-નિર્ધારક પ્રદેશ Y), RPS4 (રિબોઝોમીય પ્રોટીન), ZFY (ઝિંક ફિન્ગર Y) AMELY (એમેલોજેનિન), HYA( પેશી-અસંગતતા Y પ્રતિજન, histocompatibility Y પ્રતિજન), AZF1 (અચલ શુક્રાણુતા-કારક–1, azoospermia factor 1, તેની વિકૃતિઓથી પુચ્છવિહીન શુક્રકોષો ઉત્પન્ન થાય છે.) અને RBM1, RBM2 (RNA બંધન-પ્રોટીન 1 અને 2)નો સમાવેશ થાય છે.
નર એકગુણિતતા (haploidy) અથવા એકગુણિત–દ્વિગુણિતતા (haploid–diploidy) : કીડી, મધમાખીઓ, કરવતમાખીઓ અને ફૂદાં જેવાં કલાપંખી કીટકોમાં નરમાં એકગુણિત રંગસૂત્રો અને માદામાં દ્વિગુણિત રંગસૂત્રો સામાન્ય છે; દા.ત., નર મધમાખીમાં 16 રંગસૂત્રો અને માદા મધમાખીમાં 32 રંગસૂત્રો હોય છે. આ કીટકોમાં ફલિત અંડકોષો દ્વિગુણિત માદા અને અફલિત અંડકોષો એકગુણિત નર તરીકે વિકાસ પામે છે. અહીં, અસંયોગીજનન (parthenogenesis) પ્રજનનના એક પ્રકાર ઉપરાંત લિંગનિશ્ચયનમાં પણ મહત્ત્વ ધરાવે છે. માદામાં અર્ધસૂત્રીભાજન સામાન્ય છે, પરંતુ નરમાં એકગુણિતતાને કારણે વ્યતિસંકરણ (crossing over) થતું નથી અને રંગસૂત્રોની સંખ્યામાં ઘટાડો થતો નથી.
આમ, આ કીટકોમાં લિંગનિશ્ચયન અસંયોગીજનન દ્વારા થાય છે. તેઓમાં ડ્રૉસૉફિલાની જેમ લિંગી રંગસૂત્રો જોવા મળતાં નથી, ચોક્કસ પ્રકારનાં જનીનોની વિષમયુગ્મતા (heterozygosity) નારીત્વને ઉત્તેજે છે. એકગુણિત કીટક વિષમયુગ્મતા ધરાવતું નહિ હોવાથી તેમાં નરત્વ પ્રેરાય છે.
આ કીટકોની દ્વિગુણિત ઇયળને મળતો ખોરાકનો જથ્થો અને તેની ગુણવત્તા દ્વારા વંધ્ય કાર્યકર (sterile worker) કે ફળદ્રૂપ રાણી (fertile queen) બનશે તે નક્કી થાય છે. આમ, પર્યાવરણ વંધ્યત્વ કે ફળદ્રૂપતાનું નિર્ધારણ કરે છે. મધમાખીમાં સંતતિઓની જાતિનો ગુણોત્તર પણ રાણીના નિયંત્રણ હેઠળ હોય છે. મધપૂડામાં મુકાયેલા ઘણાખરા અંડકોષો વસંતઋતુ અને ઉનાળા દરમિયાન ફલન પામીને માદા કાર્યકરોમાં પરિણમે છે. ઉનાળાના અંતમાં શુક્રકોષોનો પુરવઠો ઘટી જાય છે, ત્યારે રાણી તેના જીવન દરમિયાન એક જ વાર સંભોગ કરતી હોવાથી બાકી રહી જતા અંડકોષો નરમાં પરિણમે છે.
પરોપજીવી ફૂદાની એક જાતિ Habrobracon Suglandisમાં ફૂદા અને મધમાખીની જેમ જ નર એકગુણિતતા દ્વારા લિંગનિશ્ચયન થાય છે; છતાં કેટલાક ફલિત અંડકોષો પણ નર તરીકે વિકાસ સાધે છે. આ ફૂદામાં નરત્વ અને નારીત્વને પ્રેરતા બહુવૈકલ્પિક જનીનો Xa, Xb, Xc, Xd….. વગેરે હોય છે. એકગુણિત નરમાં માત્ર એક જ વૈકલ્પિક જનીન હોય છે; જ્યારે દ્વિગુણિત નરમાં સમયુગ્મી (homozygous) વૈકલ્પિક જનીનો Xa/Xa, Xb/Xb, Xc/Xc, Xd/Xd……. વગેરે હોય છે. દ્વિગુણિત માદામાં આ જનીનો વિષમયુગ્મી (Xa/Xb, Xa/Xc, Xa/Xd, Xb/Xc કે Xc/Xd) હોય છે.
મકાઈમાં એકકારકીય (monofactorial) લિંગનિશ્ચયન : મકાઈ એકગૃહી (monoecious) વનસ્પતિ છે. તેના છોડની ટોચ ઉપર નર- પુષ્પવિન્યાસ (માંજર) અને પર્ણની કક્ષમાં માદા-પુષ્પવિન્યાસ (ડોડો) ઉત્પન્ન થાય છે. મકાઈમાં સમયુગ્મી પ્રચ્છન્ન જનીનો (ba) [અથવા sk (silkless) = ડોડાવિહીન]ની હાજરીથી માત્ર નરપુષ્પવિન્યાસ જ ઉદભવે છે, પરંતુ માદા-પુષ્પવિન્યાસ ઉત્પન્ન થતો નથી. ઘણા (tasel seed) માટેનાં સમયુગ્મી જનીનો (ts) મકાઈમાં હોય ત્યારે તે ફળાઉ માદા પુષ્પવિન્યાસ ઉત્પન્ન કરે છે. baba/tsts જનીનપ્રરૂપ ધરાવતી મકાઈમાં અગ્રભાગે માદા પુષ્પવિન્યાસ ઉદભવે છે, જ્યારે baba/ts+ts+ કે baba/ts+ts જનીનપ્રરૂપ ધરાવતી મકાઈમાં માત્ર નર પુષ્પવિન્યાસ ઉત્પન્ન થાય છે. આમ ba+નો ba અને ts+નો tsમાં ફેરફાર થતાં એકગૃહી વનસ્પતિ દ્વિગૃહી (dioecious) કે દ્વિગૃહી વનસ્પતિ એકગૃહી બને છે.
સારણી 2 : મકાઈમાં જનીનપ્રરૂપ અને લિંગનિશ્ચયન
| જનીનપ્રરૂપ | લિંગનિશ્ચયન માટેનો લક્ષણપ્રરૂપ (phenotype) |
| ba+ba+/ts+ts+ | સામાન્ય એકગૃહી |
| ba+ba/ts+ts | સામાન્ય એકગૃહી |
| baba/tsts | માત્ર અગ્રભાગે માદા-પુષ્પવિન્યાસ |
| baba/ts+ts+ | માત્ર નરપુષ્પવિન્યાસ |
| baba/ts+ts | માત્ર નરપુષ્પવિન્યાસ |
| ba+ba+/tsts | માદા-પુષ્પવિન્યાસ, અગ્રસ્થ અને કક્ષસ્થ બંને |
| ba+ba/tsts | માદા-પુષ્પવિન્યાસ, અગ્રસ્થ અને કક્ષસ્થ બંને |
અંત:સ્રાવ દ્વારા લિંગનિશ્ચયન : ઉચ્ચ કક્ષાના પૃષ્ઠવંશીઓ (vertebrates) અને કેટલીક પરિસ્થિતિમાં અપૃષ્ઠવંશીઓમાં ગર્ભ પોતાનાં લિંગી રંગસૂત્રોનાં લક્ષણોની સાથે સાથે કેટલાંક વિરુદ્ધ જાતિનાં લક્ષણોનો વિકાસ કરે છે. ફળદ્રૂપ ઈંડાં મૂકતી મરઘી અચાનક અંડપિંડ ગુમાવે છે અને ઈંડાં મૂકતી બંધ થાય છે. તે નરની કલગી અને રંગબેરંગી પીંછાં ધારણ કરી કૂકડામાં પરિણમે છે અને બે બચ્ચાંનો પિતા બને છે. મરઘીમાં લિંગપ્રતિગમન(sex reversal)ની સમજૂતી આ પ્રમાણે છે.
મરઘીમાં ગર્ભવિકાસ દરમિયાન Zw જનીનપ્રરૂપ પિચ્યૂટરી ગ્રંથિ દ્વારા માદા અંત:સ્રાવો(ઇસ્ટ્રોજેન)ના સંશ્લેષણને પ્રેરે છે. તેથી જનનપિંડનો અંડપિંડ તરીકે વિકાસ થાય છે. અંડપિંડના વિકાસ પછી તેમાંથી ઉદભવતા અંત:સ્રાવો પિચ્યૂટરી ગ્રંથિ દ્વારા થતા માદા અંત:સ્રાવોનું સંશ્લેષણ અવરોધે છે. આ સ્થિતિ વિકાસલક્ષી પ્રતિપોષીતંત્ર (feedback system) તરીકે કાર્ય કરે છે. પિચ્યૂટરી અને અંડપિંડ દ્વારા સ્રવતા અંત:સ્રાવોની ઊંચી સાંદ્રતા નર અંત:સ્રાવ (ટેસ્ટૉસ્ટેરોન) ઉત્પન્ન કરતા કોષો(દા.ત., એડ્રીનલના કોષો)ની કાર્યશીલતા દબાવે છે; પરંતુ મરઘીમાંથી અંડપિંડ દૂર કરતાં એડ્રીનલના સ્ટીરૉઇડસ્રાવી કોષો સક્રિય બને છે અને અલ્પવિકસિત જનનપિંડને શુક્રપિંડના વિકાસ માટે ઉત્તેજના આપે છે. એડ્રીનલ ગ્રંથિ અને શુક્રપિંડ દ્વારા પુષ્કળ પ્રમાણમાં નર અંત:સ્રાવોનું નિર્માણ થતાં પિચ્યૂટરી ગ્રંથિમાં માદા અંત:સ્રાવોનું સંશ્લેષણ કરતા કોષોની કાર્યશીલતા ઘટે છે. મનુષ્યસહિત સસ્તનોમાં પરિપક્વતા પૂર્વે જો જનનપિંડો કાઢી લેવામાં આવે તો વિરુદ્ધ જાતિનાં દ્વિતીયક લિંગી (secondary sex) લક્ષણોનો વિકાસ થાય છે. વંધ્ય નરને જો માદા અંત:સ્રાવો આપવામાં આવે તો માદાના દ્વિતીયક લિંગી લક્ષણોનો વિકાસ પ્રેરાય છે. મનુષ્યમાં એડ્રીનલ અને પિચ્યૂટરી ગ્રંથિની અનિયમિત કાર્યશીલતાને પરિણામે લિંગ-પ્રતિગમન જોવા મળે છે.
પર્યાવરણ દ્વારા લિંગનિશ્ચયન : કેટલાંક પ્રાણીઓમાં લિંગનિશ્ચયનમાં પર્યાવરણ મહત્વનો ભાગ ભજવે છે; દા. ત., Bonellia viridis નામના દરિયાઈ કીડાની માદા લગભગ 2.5 સેમી. જેટલી લાંબી હોય છે અને ખૂબ જ જટિલ આંતરિક બંધારણ ધરાવે છે; જ્યારે નર મોટા પ્રજીવ જેટલું સૂક્ષ્મ કદ અને અલ્પવિકસિત અંગો ધરાવે છે. તે માદાના ગર્ભાશયમાં અંત:પરોપજીવી તરીકે જીવન વિતાવે છે. જો ઇયળોને તદ્દન જુદી રાખી વિકસવા દેવામાં આવે તો તેઓ માદામાં પરિણમે છે. જ્યારે પુખ્ત માદા ધરાવતા પાણીમાં ઇયળોને છોડવામાં આવે તો તેમનું બે પ્રકારનું ભાવિ હોય છે : (1) કેટલીક ઇયળો કાદવમાં રહી પુખ્ત માદામાં પરિણમે છે; અને (2) કેટલીક મુક્ત રીતે તરતી ઇયળો માદાના સંપર્કમાં આવી માદાની સૂંઢ સાથે જોડાઈ નર તરીકે વિકાસ પામે છે. આ નર માદાના પ્રજનનમાર્ગમાં સ્થળાંતર પામી અંત:પરોપજીવી તરીકે જીવે છે. માદાની સૂંઢ અંત:સ્રાવ જેવા પદાર્થનું નિર્માણ કરે છે, જે ઇયળમાં નરત્વ પ્રેરે છે. આમ, નરત્વ પ્રેરતો પદાર્થ ઇયળમાં નારીત્વના વિકાસ માટેનાં જનીનોની કાર્યશીલતાને અવરોધે છે અને નરત્વના વિકાસ માટેનાં જનીનોની કાર્યશીલતા પ્રેરે છે. રોટીફેરા, નૂપુરક, સંધિપાદ, એકાઇયુરોડિયા અને મૃદુકાયની કેટલીક જાતિઓમાં પર્યાવરણ દ્વારા લિંગનિશ્ચયન થાય છે.
ભાંગ(canabis sativa)માં XX–XY લિંગનિશ્ચયન-પદ્ધતિ હોય છે; છતાં જો તેનાં બીજ મેથી જુલાઈ સુધીમાં વાવવામાં આવે તો નર અને માદાનો ગુણોત્તર 1 : 1 હોય છે. બીજ જુલાઈ પછી વાવતાં માદાની સંખ્યા વધે છે. જો બીજ શિયાળામાં વાવવામાં આવે તો માત્ર માદા-વનસ્પતિઓ ઉત્પન્ન થાય છે.
વનસ્પતિઓમાં લિંગનિશ્ચયનની વિવિધ પદ્ધતિઓ સારણી 3માં આપવામાં આવી છે.
સારણી 3 : કેટલીક દ્વિગૃહી વનસ્પતિઓમાં લિંગનિશ્ચયનની પદ્ધતિઓ
| લિંગનિશ્ચયનની પદ્ધતિ | ઉદાહરણો | |
| 1. | નર વિષમજન્યુક (માદા XX, નર XY) | ઘિલોડી (coccinia indica), Melandrium rubrum, m. album, Humulus lupulus, Rumex angiocarpos |
| 2. | નર વિષમજન્યુક (માદા XX, નર XO) | જલસરપોલિયાં (Vallisneria spiralis Dioscoria Sinuata |
| 3. | નર વિષમજન્યુક (નર એક વધારાના રંગસૂત્ર સાથે) | Phoradendron flavescens, p. villosum |
| 4. | માદા વિષમજન્યુક (માદા XY, નર XX) | Frageria elator |
| 5. | સંયુક્ત રંગસૂત્રો માદા-XX, નર-XY1 Y2 | Humulus japonicus, Rumex acetose |
| 6. | લિંગી રંગસૂત્રોનો અભાવ, દૈહિક રંગ- સૂત્રીય જનીનો દ્વારા લિંગનિશ્ચયન | શતાવરી (Asparagus officinalis), પપૈયું (Carica papaya), Bryonia dioicea, vitis cinerea, Ribes alpinum, spinaria oleracea |
| 7. | એક-જનીન સિદ્ધાંત | ક્લેમિડોમૉનાસ, યીસ્ટ, ન્યૂરોસ્પોરા, મકાઈ |
| 8. | પર્યાવરણ | ઇક્વિસેટમ, ભાંગ |
બળદેવભાઈ પટેલ