રહાનિયેલ્સ

રહાનિયેલ્સ : ત્રિઅંગી વનસ્પતિઓના અશ્મીભૂત સાઇલો-ફાઇટોપ્સિડા વર્ગનું એક ગોત્ર. આ ગોત્રની વનસ્પતિઓ સૌથી આદ્ય કક્ષાની વાહકપેશીધારી, મૂળવિહીન અને પર્ણવિહીન હોય છે. તેઓ ભૂમિગત ગાંઠામૂળી (rhizome) અને યુગ્મશાખી હવાઈ-પ્રરોહો ધરાવે છે. ભૂમિગત ગાંઠામૂળીની નીચેની સપાટીએથી મૂલાંગો(rhizoids)ના સમૂહો ઉત્પન્ન થાય છે. હવાઈ-પ્રરોહ લીલા, પ્રકાશસંશ્લેષી અને નગ્ન હોય છે. તેની સમગ્ર સપાટી ઉપર રંધ્રો આવેલા હોય છે. અથવા તે કંટકીય બહિરુદભેદ કે અલ્પવિકસિત પર્ણો ધરાવે છે. વાહક પેશીતંત્ર આદિમધ્યરંભીય (protosteic) હોય છે. બીજાણુધાનીઓ (sporangia) અગ્રસ્થ હોય છે. તેઓ એકાકી કે સમૂહમાં કે સરળ કલગી (raceme) સ્વરૂપે ગોઠવાયેલી હોય છે અને કોઈ પણ પ્રકારનાં બીજાણુપર્ણો (sporophylls) સાથે સંબંધિત હોતી નથી. પ્રરોહાગ્ર ફૂલતાં તેઓ ઉદભવે છે અને એક જ બીજાણુ-કોટર (spore cavity) ધરાવે છે. બીજાણુધાનીની દીવાલ બહુસ્તરીય હોય છે. આ વનસ્પતિઓ સમબીજાણુક (homosporous) હોય છે અને બીજાણુઓ ચતુષ્ક(tetrad)-સ્વરૂપે ગોઠવાયેલા હોય છે.

આ ગોત્ર અધ:ડેવોનિયન અને મધ્યડેવોનિયન ભૂસ્તરીય યુગમાં સૌથી વધારે સામાન્ય હતું. આ ગોત્રમાં આવેલા રહાનિયેસી કુળમાં Rhynia, Horneophyton, Sporogonites, Cooksonia, Yarravia અને Hicklingia નામની વિલુપ્ત (extinct) પ્રજાતિઓનો સમાવેશ થાય છે. Rhynia પ્રજાતિનું નામ પ્રાપ્તિસ્થાન ઉપર આધારિત છે અને તે બે જાતિઓ ધરાવે છે : R. gwynne-vaughani અને R. major. કિડ્સ્ટન અને લૅંગે (1913) આ પ્રજાતિનું રહાની શૃંગપ્રસ્તર(chert)માંથી સંશોધન કર્યું છે. 1917થી 1921 દરમિયાન પ્રકાશિત થયેલાં તેમનાં જીવનચરિત્રોમાં આ સંશોધનોનાં પરિણામો વિશે વિસ્તૃત ઉલ્લેખ કરવામાં આવ્યો છે. તેમનાં સંશોધનપત્રો રૉયલ સોસાયટી ઑવ્ એડિનબરોની કાર્યવહીઓમાં પ્રસિદ્ધ થયાં હતાં.

Rhynia gwynnevaughani લગભગ 18.0 સેમી. ઊંચી શાકીય જાતિ છે. તેની હવાઈ શાખાઓની સપાટી ઉપર અર્ધગોળાકાર બહિરુદભેદો આવેલા હોય છે. આ બહિરુદભેદોને ઘણી વાર અવશેષિત પર્ણો ગણવામાં આવે છે, પરંતુ આ અર્થઘટન શંકાસ્પદ છે. હવાઈ-પ્રરોહ ઉપરથી અસ્થાનિક શાખાઓ પણ ઉદભવે છે.

મેર્કર (1955, 1959) વનસ્પતિની ગાંઠામૂળીને જન્યુજનક (gametophyte) અને ઉપરના હવાઈ-પ્રરોહને બીજાણુજનક ગણે છે. તેમના મંતવ્યને ટેકો આપતા બે પુરાવાઓ છે : (1) ભૂમિગત વિસર્પી (creeping) અક્ષમાં કેટલાંક ચંબુ આકારનાં કોટરોની હાજરી જોવા મળે છે, જેમને નાશ પામેલાં લિંગી અંગો ગણવામાં આવે છે; (2) મ્યૂનિકમાંથી પ્રાપ્ત થયેલા ભૂમિગત ભાગના છેદમાં મધ્ય ભાગે છિદ્રો સહિતના ચાર કોષોના સમૂહો છે. તેઓ ખૂંપેલી સ્ત્રીધાનીઓના પૃષ્ઠીય દૃશ્ય (surface view) સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. તેમના મત પ્રમાણે તેઓ ખૂંપેલી, વધતેઓછે અંશે ગ્રીવારહિત સ્ત્રીધાનીઓ છે. કિડ્સ્ટન અને લૅંગ દ્વારા દર્શાવવામાં આવેલ ચિત્રીય (pictorial)

દ્રવ્યમાં પણ આ પ્રકારના ચાર કોષોના બનેલા સમૂહોની હાજરી છે. મેર્કર Rhynia, Asteroxylon અને Psilophytonના ભૂપ્રસારી ભાગોને બહુશાખિત જન્યુજનકો તરીકે ઓળખાવે છે. Rhynia જેવી આદિભૌમિક વનસ્પતિઓના જન્યુજનકો Lycopodium જેવી વર્તમાન સુબીજાણુધાનીય (eusporangiate) ત્રિઅંગીઓ જેવા સ્થૂળ (massive) અને સુવિકસિત હતા.

R.gwynnevaughaniમાં હવાઈ-પ્રરોહ ઉપર જોવા મળતા અર્ધગોળાકાર બહિરુદભેદો અસ્થાનિક શાખાઓનું ઉદભવસ્થાન ગણાય છે. R. majorમાં આ બંને પ્રકારની રચનાઓ હોતી નથી. આ અસ્થાનિક શાખાઓનું મુખ્ય પ્રકાંડ સાથે કોઈ વાહક-જોડાણ હોતું નથી. આ શાખાઓ વાનસ્પતિક પ્રજનન સાથે સંકળાયેલી હોવાનું માનવામાં આવે છે. કેટલીક વાર આ બહિરુદભેદો મૂલાંગો ઉત્પન્ન કરે છે.

પ્રકાંડની અંત:સ્થ રચનામાં આદ્યમધ્યરંભ સરલરંભી (haplostele) પ્રકારનો જોવા મળે છે; જેમાં મધ્યમાં જલવાહક પેશી અને તેની ફરતે અન્નવાહક પેશી આવેલી હોય છે. આ પ્રકારના મધ્યરંભમાં મજ્જા-(pith)પેશી હોતી નથી. જલવાહિનિકીઓ(tracheids)માં વલયાકાર અને કુંતલાકાર સ્થૂલનો જોવા મળે છે, અને તેમનો વિકાસક્રમ અંતરારંભી (endarch) હોય છે. અન્નવાહક પેશીમાં ચાલનીકોષો (sieve cells) અને મૃદુતકીય કોષો હોય છે.

બીજાણુધાનીઓ 4 મિમી. લાંબી, 1.4 મિમી. પહોળી અને ગદાકાર કે નળાકાર હોય છે અને પાતળી હવાઈ શાખાઓની ટોચ ઉપર ઉદભવે છે. તેની દીવાલ ત્રણ સ્તરો ધરાવે છે : સૌથી બહારના સ્તરને અધિસ્તર (epidermis) કહે છે, આ ઉપરાંત મધ્યસ્તર કોષોનાં ત્રણ સ્તરો અને અંદરનું એક સ્તર તે ધરાવે છે. અધિસ્તર ઉપર ભારે ક્યુટિનીભવન થયેલું હોય છે. બીજાણુધાનીમાં ચતુષ્કમાં ગોઠવાયેલા અસંખ્ય બીજાણુઓ જોવા મળે છે. બીજાણુઓ સમબીજાણુક હોય છે અને 40 માઇક્રૉનનો વ્યાસ ધરાવે છે. બીજાણુધાનીનો વિકાસ સુબીજાણુધાનીય પ્રકારનો હોય છે; કારણ કે આરંભિક કોષોના સમૂહ દ્વારા તેનો વિકાસ થાય છે.

R.majorની ઊંચાઈ 20 સેમી. કે તેથી વધારે હોય છે અને R. gwynne-vaughaniથી તે અર્ધગોળાકાર બહિરુદભેદોની અને અસ્થાનિક શાખાઓની ગેરહાજરી અને તેના વધારે મોટા કદ બાબતે અલગ પડે છે.

Horneophyton Rhynia જેટલી જ સરળ ત્રિઅંગી વનસ્પતિ છે અને તે પણ રહાની શૃંગી પ્રસ્તરમાંથી મળી આવેલ છે. તે કદમાં ઘણી નાની હોવા છતાં ઘણી મહત્વની લાક્ષણિકતાઓ ધરાવે છે. હવાઈ-પ્રરોહોનો વ્યાસ માત્ર 2 મિમી. જેટલો જ હોય છે.

Horneophytonની બીજાણુધાનીઓ પ્રકાંડની કેટલીક શાખાઓની ટોચ ઉપર ઉત્પન્ન થાય છે. તેની દીવાલ જાડી હોય છે અને તેમાં અત્યંત ઓછું વિભેદન જોવા મળે છે. કેટલાક કિસ્સાઓમાં બીજાણુધાનીઓ પણ હવાઈ શાખાઓની જેમ યુગ્મશાખી અને ચીપિયા-આકારની બને છે, જે સૂચવે છે કે બીજાણુધાની શાખાનો બીજાણુનિર્માણ માટે રૂપાંતર પામેલો છેડો છે. બીજાણુધાનીમાં સ્તંભિકાની હાજરી તેની બીજી લાક્ષણિકતા છે. સ્તંભિકા બીજાણુધાનીની મધ્યમાં આવેલ વંધ્ય કોષોના સ્તંભ વડે બનતી રચના છે. સ્તંભિકાની ઉપર કમાનાકારે બીજાણુઓ ધરાવતું સ્તર આવેલું હોય છે, જે Sphagnum જેવી દ્વિઅંગી શેવાળ (moss) સાથે સામ્ય દર્શાવે છે અને Horneophyton અને તેના સંબંધીઓ વાહકપેશીધારી હોવા છતાં શેવાળ-સમૂહ સાથે સંબંધિત હોવાનું સૂચન કરે છે. યુગ્મશાખી બીજાણુધાનીમાં સ્તંભિકા પણ ચીપિયાકાર બને છે. બીજાણુઓ 50 માઇક્રૉનનો વ્યાસ ધરાવે છે અને ચતુષ્ક-સ્વરૂપે ગોઠવાયેલા હોય છે. સ્તંભિકાના કોષો લાંબા હોય છે અને પ્રકાંડની અન્નવાહક પેશી સાથે સાતત્ય ધરાવે છે. તેઓ અર્વાચીન વનસ્પતિઓની જેમ કાર્બનિક પોષક તત્વોના વહન સાથે સંકળાયેલા હોય છે. પોષકસ્તર (tapetum) વિકાસ પામતા બીજાણુઓને પોષણ પૂરું પાડતી પેશી છે.

રહાનિયેલ્સને વનસ્પતિઓનો એક સાંશ્લેષિક (synthetic) સમૂહ ગણવામાં આવે છે. તે વાહકપેશીધારી અપુષ્પી (cryptogamous) અને દ્વિઅંગીઓનાં લક્ષણોનું સંયોજન કરે છે અને એકાંગીઓ(thallophytes)નાં કેટલાંક લક્ષણોની જાળવણી કરે છે.

જીવંત ત્રિઅંગીઓ પૈકી આ ગોત્ર સાઇલોટેલ્સ ગોત્ર સાથે સામ્ય દર્શાવે છે. Psilotum અને Tmesipteris સાઇલોટેલ્સ ગોત્રની બે જીવંત પ્રજાતિઓ છે. Horneophytonની કંદમય ગાંઠામૂળી Phylloglossum જેવી લાયકોપોડિયેલ્સ ગોત્રની કેટલીક પ્રજાતિઓના આદ્યવજ્રકંદ (protocorm) સાથે સામ્ય ધરાવે છે. આદ્યવ્રજકંદ મૂળ પહેલાં વિકાસ પામે છે અને મૂલાંગો દ્વારા મૃદા (soil) સાથે સંપર્કમાં હોય છે.

રહાનિયેલ્સ ગોત્રનું નિમ્ન કક્ષાનું દૈહિક આયોજન તેને લીલ સાથે સાંકળે છે. વાહકપેશીઓની હાજરી જ માત્ર આ ગોત્રને એકાંગીઓથી અલગ કરે છે. કેટલીક લીલમાં Rhynia જેવું દૈહિક આયોજન જોવા મળે છે. તેઓ સુવિકસિત ગાંઠામૂળી અને ચતુષ્કી-બીજાણુધાનીઓ(tetrasporangia)વાળી ઊભી યુગ્મશાખી હવાઈ શાખાઓ ધરાવે છે. સામાન્ય સ્વીકૃત મત પ્રમાણે, આદ્ય ત્રિઅંગીઓનો દ્વિઅંગી-પૂર્વજમાંથી નહિ, પરંતુ લીલ-પૂર્વજમાંથી ઉદભવ થયો છે.

રહાનિયેલ્સનાં ફળકાયો દ્વિઅંગીઓ સાથે ગાઢ સંબંધ દર્શાવે છે. Horneophyton અને Sporogonitesમાં કમાનાકાર બીજાણુજન (sporogenous) સ્તર અને સ્તંભિકાની હાજરી તેમના દ્વિઅંગીઓ સાથેના સંબંધના સૂચક છે. રહાનિયેલ્સમાં સ્ફોટીવલય(annulus)નો અભાવ હોય છે અને બીજાણુધાનીના સ્ફોટનની ચોક્કસ ક્રિયાવિધિ શોધાઈ નથી.

સ્મિથના મત પ્રમાણે Horneophytonની કંદિલ (tuberous) ગાંઠામૂળી Anthocerosની કેટલીક જાતિઓના પાદ (foot) સાથે સામ્ય ધરાવે છે અને Anthocerosના જેવા બીજાણુજનકોમાંથી Rhynia જેવા બીજાણુજનકોની ઉત્પત્તિ થઈ છે. Anthocerosના બીજાણુજનકના પાદની ઉપરની પેશીનું વધારે વંધ્યીકરણ (sterilization) થતાં Horneophytonની બીજાણુધાની અને કંદિલ ગાંઠામૂળી વચ્ચે રહેલા વંધ્ય પ્રદેશનો વિકાસ થયો અને પછી આ વંધ્ય લંબાયેલા ભાગમાં વાહકપેશીતંત્રનો ઉદભવ થતાં રહાનિયેલ્સ જેવી આદ્યત્રિઅંગીઓનો ઉદવિકાસ થયો. જોકે Anthocerosનો બીજાણુજનક પોષણ માટે જન્યુજનક ઉપર અંશત: પરોપજીવી હોય છે.

હાલના મંતવ્ય પ્રમાણે દ્વિઅંગી અને ત્રિઅંગીઓની ઉત્ક્રાંતિ એકાંતરજનન (alternation of generation) દર્શાવતા લીલ જેવા એક સામાન્ય પૂર્વજમાંથી થઈ; કારણ કે બધા સ્ત્રીધાનીધારીઓ(archegoniatae)માં એકાંતરજનન જોવા મળે છે. કોઈ પણ ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓનો દ્વિઅંગીઓમાંથી ઉદભવ થઈ શકે નહિ. દ્વિઅંગીઓ અને ત્રિઅંગીઓ ઉત્ક્રાંતિવૃક્ષની સમાંતર શાખાઓ બનાવે છે, જેઓ લીલ જેવા પૂર્વજમાંથી ઉદભવી છે. આ પૂર્વજ વિષમસૂત્રી (heterotrichous) કીટોફોરેલ્સ ગોત્રમાંથી હોવાની શક્યતા છે.

બળદેવભાઈ પટેલ