ભ્રૂણપુટ

ભ્રૂણપુટ (embryo sac) : આવૃત બીજધારી વનસ્પતિઓનો માદા જન્યુજનક (female gametophyte). નીચલી કક્ષાની વિષમ બીજાણુક (heterosporic) વનસ્પતિઓ જેવી કે સેલોજિનેલા અને અનાવૃત બીજધારીઓમાં એકગુણિત (haploid) મહાબીજાણુ (megaspore) અંકુરણ પામી માદા જન્યુજનક ઉત્પન્ન કરે છે. પી. મહેશ્વરીના મંતવ્ય અનુસાર 70 % આવૃતબીજધારીઓમાં ભ્રૂણપુટનો વિકાસ એકબીજાણુક (monosporic) હોય છે.

મહાબીજાણુજનન (mega-sporogenesis) દરમિયાન મહાબીજાણુ માતૃકોષ (megaspore mothercell) અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા વિભાજન પામી રેખીય (linear) મહાબીજાણુચતુષ્ક (megaspore tetrad) બનાવે છે. સામાન્યત: મહાબીજાણુચતુષ્કનો સૌથી નીચેનો કોષ ક્રિયાશીલ બની અને ત્રણ ક્રમિક સમસૂત્રીભાજનોથી વિભાજાઈને અષ્ટકોષકેન્દ્રીય ભ્રૂણપુટમાં પરિણમે છે. પી. મહેશ્વરીએ માદા જન્યુજનન (mega-gametogenesis) દરમિયાન ભ્રૂણપુટમાં થતા ફેરફારોને અનુલક્ષીને તેના પ્રકારોનું વર્ગીકરણ આપ્યું છે. તેમણે આ વર્ગીકરણમાં નીચેના મુદ્દાઓ ધ્યાનમાં લીધા હતા :

(1) ભ્રૂણપુટના નિર્માણમાં ભાગ લેતા મહાબીજાણુઓની સંખ્યા; (2) પરિપક્વ ભ્રૂણપુટ બને ત્યાં સુધી થતાં કુલ કોષકેન્દ્રીય વિભાજનો; (3) પરિપક્વ ભ્રૂણપુટમાં કોષકેન્દ્રની સંખ્યા અને તેમની ગોઠવણી.

પી. મહેશ્વરીએ આપેલા આવૃતબીજધારીના પરિપક્વ ભ્રૂણપુટના પ્રકારો આ પ્રમાણે છે : (1) એકબીજાણુક (monosporic); (2) દ્વિબીજાણુક (bisporic) અને (3) ચતુર્બીજાણુક (tetrasporic).

એકબીજાણુક પ્રકાર : આ પ્રકારમાં રેખીય ચતુષ્કનો માત્ર એક જ મહાબીજાણુ ભ્રૂણપુટનો વિકાસ કરે છે. આ પ્રકારનો ભ્રૂણપુટવિકાસ આવૃતબીજધારીઓમાં ખૂબ સામાન્ય હોવાથી તે સામાન્ય પ્રકાર તરીકે જાણીતો છે. તેને પૉલિગોનમ પ્રકાર પણ કહે છે. કારણ કે સ્ટ્રાસબર્જરે (1879) પૉલિગોનમમાં સર્વપ્રથમ આ પ્રકારના ભ્રૂણપુટ-વિકાસને વર્ણવ્યો છે.

આ પ્રકારના ભ્રૂણપુટવિકાસમાં સૌથી નીચેનો ક્રિયાશીલ મહાબીજાણુ લંબાય છે અને તેના કોષકેન્દ્રનું સમસૂત્રી ભાજન થતાં બે કોષકેન્દ્રો ઉદભવે છે. આમાંનું એક કોષકેન્દ્ર અંડછિદ્રીય છેડા તરફ અને બીજું અંડતલ છેડા તરફ પ્રયાણ કરે છે. આ દુહિતૃકોષકેન્દ્રો ફરીથી બે ક્રમિક સમસૂત્રી ભાજનો પામીને આઠ કોષકેન્દ્રોનું નિર્માણ કરે છે, જેમાંનાં ચાર અંડછિદ્રીય છેડે, જ્યારે બાકીનાં ચાર અંડતલીય છેડે ગોઠવાય છે. આ કોષકેન્દ્રો પાછળથી અંડસાધન (egg apparatus), પ્રતિધ્રુવકોષો (antipodal cells) અને દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર (secondary nucleus) બનાવે છે. અંડસાધન એક અંડકોષ (egg cell) અને બે સહાયક કોષ (synergid) મળીને બને છે, જે અંડછિદ્રીય છેડે આવેલ હોય છે. પ્રતિધ્રુવકોષો ત્રણ અંડતલીય છેડે આવેલ કોષોથી બને છે. દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર – બે ધ્રુવીય (polar) કોષકેન્દ્ર ભેગાં મળી (2n) દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બને છે.

એકબીજાણુક પ્રકારનું રસપ્રદ ફેરફાર સાથેનું બીજું ઉદાહરણ કુળ ઓનેગ્રેસીની oenothera (ઇનોથેરા) પ્રજાતિમાં જોવા મળે છે. આ પ્રકારમાં મહાબીજાણુનું કોષકેન્દ્ર માત્ર બે વાર વિભાજન પામે છે, અને ચાર કોષકેન્દ્રો નિર્માણ કરે છે. આ ચાર કોષકેન્દ્રો અંડછિદ્રીય છેડા તરફ પ્રયાણ કરી ત્રણ કોષકેન્દ્રોનું અંડસાધન અને એકધ્રુવીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે. અહીં બીજું ધ્રુવીય કોષકેન્દ્ર અને પ્રતિધ્રુવ કોષકેન્દ્રો ગેરહાજર હોય છે. આ ભ્રૂણપુટ ‘ઇનોથેરા’ પ્રકારનો ગણાય છે.

દ્વિબીજાણુક પ્રકાર : આ પ્રકારમાં પણ ભ્રૂણપુટ અષ્ટકોષકેન્દ્રીય હોય છે, પરંતુ ભ્રૂણપુટ અર્ધસૂત્રી ભાજન-1 પછી ઉદભવતા બે દ્વિક (diad) કોષો પૈકી નીચેના કોષમાંથી ઉદભવે છે. ઉપરનો દ્વિક નિષ્ક્રિય અને નાનો હોય છે, અને અંતે અપકર્ષ પામે છે. અંડતલીય દ્વિક કોષનું ક્રિયાશીલ કોષકેન્દ્ર વિભાજન પામીને બે એકગુણિત કોષકેન્દ્રો બનાવે છે અને આ દરમિયાન કોષકેન્દ્રો વચ્ચે દીવાલનું સર્જન થતું નથી. આ બે કોષકેન્દ્રો હવે મહાબીજાણુકોષકેન્દ્રો તરીકે વર્તે છે. તે સમસૂત્રી ભાજનથી બે વાર વિભાજાય છે અને આઠ કોષકેન્દ્રો બનાવે છે. તે અંતે એકબીજાણુક પ્રકારની જેમ જ ગોઠવાય છે. આ પ્રકાર alliam પ્રજાતિમાં જોવા મળે છે, તેથી તે ‘ઍલિયમ’ પ્રકાર તરીકે ઓળખાય છે. ગૌણ ફેરફારો સાથે આ પ્રકારનો ભ્રૂણપુટ બીજાં એકદળી અને દ્વિદળીનાં કુળોમાં જોવા મળે છે.

ચતુર્બીજાણુક પ્રકાર : આ પ્રકારના ભ્રૂણપુટવિકાસમાં અર્ધસૂત્રી ભાજન દરમિયાન દીવાલનું નિર્માણ થતું નથી. એટલે કે મહાબીજાણુમાતૃકોષનું કોષકેન્દ્ર બે વાર વિભાજન પામીને ચાર કોષકેન્દ્રો બનાવે છે. આ ચાર કોષકેન્દ્રો એકબીજાણુક અને દ્વિબીજાણુક પ્રકારની જેમ ચાર કોષો કે બે કોષો બનાવવાને બદલે ચાર મહાબીજાણુકોષકેન્દ્રો બનાવે છે. આ બધાં જ ચાર મહાબીજાણુકોષકેન્દ્રો ભ્રૂણપુટના વિકાસમાં ભાગ લે છે. મહાબીજાણુજનન પૂર્ણતાએ પહોંચતાં કોષકેન્દ્રોની ગોઠવણીને આધારે પડતા તેના ત્રણ ઉપપ્રકારો આ પ્રમાણે છે : (અ) 1+1+1+1 ગોઠવણી; (આ) 1+3 ગોઠવણી; (ઇ) 2+2 ગોઠવણી.

(અ) 1+1+1+1 ગોઠવણી : પેપરોમિયા પ્રકાર : આ પ્રકારનો વિકાસ કૅમ્પબેલે (1899) અને જૉન્સને (1900) Peperomia pellucidaમાં નોંધ્યો છે. ચાર મહાબીજાણુ બે વાર સમસૂત્રી ભાજન પામીને 16 કોષકેન્દ્રો બનાવે છે, જે વિકાસ પામતાં ભ્રૂણપુટના કોષરસમાં એકસરખી રીતે પથરાયેલાં રહે છે. આ 16 કોષકેન્દ્રોમાંથી બે કોષકેન્દ્રો અંડછિદ્રીય છેડે એક અંડકોષ અને એક સહાયક કોષનું બનેલું અંડસાધન બનાવે છે. આઠ કોષકેન્દ્રો ભ્રૂણપુટના કેન્દ્રમાં જોડાઈને દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે, અને બાકીનાં 6 કોષકેન્દ્રો અંડતલીય છેડે પ્રતિધ્રુવકોષો બનાવે છે.

પીનિયા પ્રકાર : ચાર મહાબીજાણુકોષકેન્દ્રો બે વાર સમવિભાજનથી વિભાજાય છે અને 16 કોષકેન્દ્રો બનાવે છે, જે ચાર-ચાર કોષકેન્દ્રોના ચાર સમૂહ બનાવે છે. તે પૈકી બે અંડછિદ્રીય અને અંડતલીય છેડે અને બાકીના બે સમૂહો પાર્શ્વબાજુએ ગોઠવાય છે. દરેક ચાર કોષકેન્દ્રસમૂહમાંથી એક એક કોષકેન્દ્ર કેન્દ્રમાં પ્રસરણ પામે છે અને જોડાઈ ચતુર્ગુણિત દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે. દરેક સમૂહનાં ત્રિક (triad) કોષકેન્દ્રો આનુષંગિક સ્થાને રહીને કોષીય સંરચનામાં પરિણમે છે. માત્ર અંડછિદ્ર તરફના 3 કોષો અંડસાધન બનાવે છે, જેમાં એક અંડકોષ અને બે સહાયક કોષો હોય છે.

પ્લમ્બેગો પ્રકાર : Plumbago capensisમાં ચાર મહાબીજાણુકોષકેન્દ્રો (+) સ્વસ્તિકાકારે ગોઠવાય છે અને એક વાર વિભાજાઈને આઠ કોષકેન્દ્રોનાં ચાર યુગ્મ બનાવે છે. અંડછિદ્રીય છેડે આવેલ યુગ્મનું એક કોષકેન્દ્ર અંડકોષ બનાવે છે. ચારેય યુગ્મોમાંનું એક કોષકેન્દ્ર પ્રસરણ પામી કેન્દ્રમાં મળે છે અને જોડાઈને ચતુર્ગુણિત દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે. બાકીનાં ત્રણ કોષકેન્દ્રો મોટેભાગે નાશ પામે છે અથવા કેટલીક વાર પરિઘવર્તી ત્રણ કોષોની જેમ ગોઠવાય છે.

(આ) 1 + 3 ગોઠવણી : ડ્રુસા પ્રકાર : અહીં ચાર કોષકેન્દ્રોમાંથી એક કોષકેન્દ્ર અંડછિદ્ર તરફ અને ત્રણ કોષકેન્દ્રો અંડતલ તરફ જાય છે. આ ગોઠવણી ચતુષ્કોષકેન્દ્રીય અવસ્થાએ જોવા મળે છે. પછી અંડછિદ્રીય કોષકેન્દ્ર વિભાજાઈને બે કોષકેન્દ્ર બને છે. અંડતલીય કોષકેન્દ્રો વિભાજાઈને ત્રણમાંથી છ કોષકેન્દ્ર બને છે. ફરી વિભાજનથી અંડછિદ્રીય બે કોષકેન્દ્રોમાંથી ચાર કોષકેન્દ્ર બને છે. જ્યારે અંડતલીય કોષકેન્દ્રોના વિભાજનથી 6માંથી 12 બને છે. હવે બંને છેડેથી એક એક કોષકેન્દ્ર કેન્દ્રમાં આવી જાય છે. આથી અંડછિદ્રીય છેડે ત્રણ, અંડતલીય છેડે અગિયાર અને મધ્યમાં બે કોષકેન્દ્રો ગોઠવાઈ જોડાઈ દ્વિગુણિત દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે.

ફ્રિટિલારિયા પ્રકાર : આ પ્રકારમાં ચાર કોષકેન્દ્રોમાંથી ત્રણ કોષકેન્દ્રો અંડતલ તરફ જાય છે, અને એક કોષકેન્દ્ર અંડછિદ્રીય છેડે જાય છે. આ 1+3 ગોઠવણી પ્રથમ ચાર કોષકેન્દ્રીય અવસ્થા છે. આ અવસ્થા પછી અંડછિદ્રીય કોષકેન્દ્ર વિભાજાઈને બે એકગુણિત કોષકેન્દ્રો બનાવે છે. ત્રણ અંડતલીય કોષકેન્દ્રો જોડાણ પામીને ત્રિગુણિત (triploid) કોષકેન્દ્ર બનાવે છે, જે પછી સમસૂત્રી ભાજન પામીને અંડતલીય છેડે બે ત્રિગુણિત કોષકેન્દ્રો બનાવે છે. આ અવસ્થાએ પણ ભ્રૂણપુટ 4 કોષકેન્દ્ર ધરાવે છે, જેમાંનાં બે એકગુણિત કોષકેન્દ્રો અંડછિદ્રીય છેડે અને બે ત્રિગુણિત કોષકેન્દ્રો અંડતલીય છેડે આવેલાં હોય છે. આ દ્વિતીય ચતુષ્કોષકેન્દ્રીય અવસ્થા છે. બીજા વિભાજનથી 8 કોષકેન્દ્રો બને છે. તે પૈકી ચાર એકગુણિત અને ચાર ત્રિગુણિત હોય છે. પરિપક્વ ભ્રૂણપુટ(દા.ત., Fritillaria કે Lilium)માં અંડછિદ્રીય છેડે એકગુણિત અંડસાધન અને ત્રણ ત્રિગુણિત અંડતલીય કોષો અંડતલ તરફ જોવા મળે છે અને કેન્દ્રમાં ચતુર્ગુણિત દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર જોવા મળે છે. તે એક એકગુણિત અને એક ત્રિગુણિત ધ્રુવીય કોષકેન્દ્રોના જોડાણથી બને છે. ફલનને અંતે ભ્રૂણપોષકોષકેન્દ્ર બને છે ત્યારે તે પંચગુણિત (pentaploid) બને છે.

પ્લમ્બેજેલા પ્રકાર : ફેગરલિંડ (1938) અને બૉઇસ(1939)ના જણાવ્યા પ્રમાણે Plumbegella microanthaમાં ચાર મહાબીજાણુકોષકેન્દ્રો 1+3ની ગોઠવણી બનાવે છે. એક કોષકેન્દ્ર અંડછિદ્રીય છેડે અને ત્રણ કોષકેન્દ્રો અંડતલીય છેડે ગોઠવાય છે. અંડતલીય છેડે આવેલ ત્રણ કોષકેન્દ્રો જોડાઈને ત્રિગુણિત કોષકેન્દ્ર બનાવે છે. આ અવસ્થાએ વિકસતો ભ્રૂણપુટ દ્વિકોષકેન્દ્રીય હોય છે. બંને કોષકેન્દ્રો સમસૂત્રી ભાજનથી વિભાજાય છે અને દ્વિતીય ચતુષ્કોષકેન્દ્રીય અવસ્થા બનાવે છે, જેમાં અંડછિદ્રીય છેડે બે એકગુણિત કોષકેન્દ્રો અને અંડતલીય છેડે બે ત્રિગુણિત કોષકેન્દ્રો જોવા મળે છે. અંડછિદ્રીય છેડે આવેલ એકકોષકેન્દ્ર અંડકોષ બનાવે છે અને અંડતલીય છેડે આવેલ ત્રિગુણિત કોષકેન્દ્ર એક પ્રતિધ્રુવકોષ બનાવે છે. બાકીનાં બે કોષકેન્દ્રો જોડાઈને કેન્દ્રમાં ચતુર્ગુણિત દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે.

(ઇ) 2+2 ગોઠવણી : એડૉક્સા પ્રકાર : આ પ્રકારમાં ચાર મહાબીજાણુ કોષકેન્દ્રોમાંથી બે કોષકેન્દ્રો અંડછિદ્રીય છેડે અને બે કોષકેન્દ્રો અંડતલીય છેડે ગોઠવાય છે. આ કોષકેન્દ્રો વિભાજાઈને આઠ કોષકેન્દ્રો બનાવે છે, જે સામાન્ય પ્રકારનો અષ્ટકોષકેન્દ્રીય ભ્રૂણપુટ બનાવે છે.

સામાન્ય ભ્રૂણપુટ : અનાવૃતબીજધારીઓની જેમ આવૃત બીજધારીઓમાં પણ ભ્રૂણપુટ અંડકની પેશીમાંથી જ મહાબીજાણુચતુષ્કના સૌથી નીચેના મહાબીજાણુમાંથી વિકાસ પામે છે. મહાબીજાણુચતુષ્કના બાકીના ત્રણ મહાબીજાણુ વિઘટન પામે છે.

સક્રિય મહાબીજાણુ કદમાં વધે છે અને વિઘટન પામતા મહાબીજાણુઓને આવરીને શોષી લે છે. તેમજ પ્રદેહીય (nucellar) પેશીને પણ શોષે છે અને પ્રદેહનો મોટો ભાગ રોકી લે છે. આ દરમિયાન સક્રિય મહાબીજાણુનું કોષકેન્દ્ર બે દુહિતૃકોષકેન્દ્રોમાં વિભાજાય છે. આ બંને કોષકેન્દ્રો બંને ધ્રુવો તરફ પ્રયાણ કરે છે. એક અંડછિદ્રીય છેડે અને બીજું અંડતલીય છેડા તરફ જાય છે. આ બંને કોષકેન્દ્રો ફરીથી સમસૂત્રી ભાજન પામી ચાર કોષકેન્દ્રો બનાવે છે. આમ પ્રત્યેક ધ્રુવ બે કોષકેન્દ્રો ધરાવે છે. ફરીથી ત્રીજું સમસૂત્રી ભાજન થતાં બંને ધ્રુવો પર ચાર ચાર કોષકેન્દ્રોનું નિર્માણ થાય છે. આમ કુલ આઠ કોષકેન્દ્રો બને છે.

આ કોષકેન્દ્રીય વિભાજન દરમિયાન દીવાલનું નિર્માણ થતું નથી; પરંતુ કોષકેન્દ્રો ધ્રુવીયતા દર્શાવે છે. તેથી પ્રત્યેક ધ્રુવ ઉપર ચાર કોષ-કેન્દ્રો ગોઠવાય છે. પ્રથમ કોષકેન્દ્રીય વિભાજન પછી આ ધ્રુવીયતા નિર્માણ પામે છે. એટલે કે બે દુહિતૃકોષકેન્દ્રોની વચ્ચે મોટી રસધાનીના નિર્માણ પછી આ ધ્રુવીયતા નિર્માણ પામે છે. આમ અનાવૃતબીજધારીઓ અને ત્રિઅંગીઓ(સેલાજિનેલા)ની જેમ આવૃતબીજધારીઓમાં ભ્રૂણપુટનો વિકાસ મુક્તકોષકેન્દ્રવિભાજન દ્વારા આરંભાય છે, પણ આવૃતબીજધારીઓમાં આઠ કોષકેન્દ્ર-નિર્માણ પછી મુક્તકોષકેન્દ્ર વિભાજન અટકી જાય છે.

હવે અંડછિદ્રીય છેડેથી એક કોષકેન્દ્ર અને અંડતલીય છેડેથી એક કોષકેન્દ્ર કેન્દ્ર તરફ પ્રસરણ પામે છે. આ બે ધ્રુવીય કોષકેન્દ્રો ભ્રૂણપુટના કેન્દ્રમાં જોડાણ પામી દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર બનાવે છે. તે દ્વિગુણિત હોય છે. કોઈક જ કિસ્સામાં ધ્રુવીય કોષકેન્દ્રો અલગ રહે છે અને ફલન-સમયે જોડાણ પામે છે. અંડછિદ્રીય છેડે રહેલ ત્રણ કોષકેન્દ્રો જીવરસથી ઘેરાય છે અને નગ્નકોષો તરીકે ગોઠવાઈ અંડસાધનની રચના કરે છે. અંડસાધન બનાવતા ત્રણ કોષોમાંથી એક મોટા અંડાકાર કોષને અંડકોષ કહે છે. તે અંડછિદ્રથી દૂર હોય છે, જ્યારે બાકીના બે કોષોને સહાયક કોષો કહે છે. તે પરાગનલિકાને પથનિર્દેશ કરી ફલનની ક્રિયામાં મદદ કરે છે. સહાયક કોષો જમરૂખ આકારના કે ચંચુ જેવા હોય છે. સહાયક કોષો ફલન પામવા માટે અશક્તિમાન હોય છે. અંડતલીય છેડે આવેલ સમૂહમાં રહેલાં અથવા હારમાં આવેલાં ત્રણ કોષકેન્દ્રો ઘણી વાર પાતળી દીવાલથી આવરાયેલ હોય છે, તેમને પ્રતિધ્રુવકોષો કહે છે. કેટલાક કિસ્સામાં તેમનાં કોષકેન્દ્રો મુક્ત રહે છે. પ્રતિધ્રુવકોષોનું કોઈ ચોક્કસ કાર્ય જાણવા મળ્યું નથી. તે તરત જ અથવા થોડા સમયમાં વિઘટન પામે છે. કેટલાકના મતે પ્રતિધ્રુવકોષો પોષણનું કાર્ય કરે છે અને માદાજન્યુજનકના વાનસ્પતિક કોષો તરીકે પ્રતિનિધિત્વ દર્શાવે છે.

પ્રદેહના ભોગે ભ્રૂણપુટ વૃદ્ધિ પામે છે. ભ્રૂણપુટની બધી જ સપાટી ચૂષકસ્તર તરીકે કાર્ય કરે છે. તે પ્રદેહમાંથી સીધો જ અથવા ચૂષક જેવા ઉદભેદો દ્વારા ખોરાક ચૂસે છે; દા. ત. Phaseolus અને Galium. ભ્રૂણપુટના કોઈ પણ છેડેથી ઉદભવતા ચૂષકને ભ્રૂણપુટ-ચૂષક કહે છે. ભ્રૂણપુટની બહારની સપાટી દ્વારા શોષાયેલ ખોરાક પછી ભ્રૂણ તરફ વહન પામે છે.

સ્વામી (1946), મહેશ્વરી (1950) અને બેલ્લાગ્લિયા(1951)એ ભ્રૂણપુટની સમજૂતી માટે સ્ત્રીધાનીય (archegonial) સિદ્ધાંત આપ્યો છે. તેની સમજૂતી માટે આપવામાં આવેલા કેટલાક સિદ્ધાંતો આ પ્રમાણે છે :

(i) નીટેલિયન સિદ્ધાંત : આ સિદ્ધાંત હૉફમિસ્ટર અને સ્ટ્રાસબર્જર દ્વારા આપવામાં આવ્યો. આ સિદ્ધાંત પ્રમાણે આવૃતબીજધારીઓમાં ભ્રૂણપુટ નીટમ જેવી અનાવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાંથી ઊતરી આવ્યો છે, જેમાં ભ્રૂણપુટનું કોષકેન્દ્ર અંડકોષમાં પરિણમી ભ્રૂણમાં વિકસે છે. અત્યારે આ સિદ્ધાંતને બહોળો ટેકો મળ્યો છે; પરંતુ તેની તરફેણમાં કોઈ પુરાવા પ્રાપ્ય નથી.

(ii) પૉર્સ્કનો સિદ્ધાંત (Porsch’s theory) : આ સિદ્ધાંત પ્રમાણે ભ્રૂણપુટ માત્ર બે સ્ત્રીધાનીનો બનેલો છે અને કોઈ પણ વાનસ્પતિક પેશી ધરાવતો નથી. પૉર્સ્કના મત મુજબ એક સ્ત્રીધાની અંડસાધન દ્વારા, જ્યારે બીજી ભ્રૂણપુટનાં અંડતલીય કોષકેન્દ્રો દ્વારા પ્રતિનિધિત્વ પામે છે. અંડછિદ્રીય છેડે સ્ત્રીધાની સક્રિય હોય છે અને બે ગ્રીવાકોષો (સહાયક કોષો) અને અંડકોષ ધરાવે છે, જ્યારે અંડતલીય છેડે સ્ત્રીધાની નિષ્ક્રિય હોય છે. સ્વામી(1946)એ સૂચવ્યું કે મૂળભૂત રીતે બંને સ્ત્રીધાનીઓ આદ્યભ્રૂણપુટમાં સક્રિય હતી. આ સિદ્ધાંતને ટેકો મળ્યો છે, પરંતુ જુદા જુદા વાંધાઓને કારણે તે સ્વીકૃત થયેલ નથી.

(iii) સ્કર્હોફનો સિદ્ધાંત : આ સિદ્ધાંત મુજબ ત્રણ પ્રતિધ્રુવકોષોનું કોઈ ચોક્કસ કાર્ય જાણી શકાયું નથી. તે પોષણનું કાર્ય કરતા હશે. તે માદા જન્યુજનકની વાનસ્પતિક પેશીનું પ્રતિનિધિત્વ કરે છે, જ્યારે અંડસાધન અત્યંત નાની સ્ત્રીધાની વડે બને છે. એક સ્ત્રીધાની સહાયક કોષ અને અંડકોષ વડે બને છે, જ્યારે બીજી બીજા સહાયક કોષ અને ધ્રુવીય કોષકેન્દ્રથી બને છે. આ સંકલ્પના બંને સહાયક કોષની ભિન્ન વર્તણૂકને કારણે અસ્વીકૃત બની.

ઉચ્ચકક્ષાની આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં સ્ત્રીધાની સરળ બની અને માત્ર અંડકોષ તરીકે પ્રદર્શિત થઈ. દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર આવૃતબીજધારીઓની લાક્ષણિકતા છે. તેના ફલન પછી મુક્તકોષકેન્દ્રનિર્માણ દ્વારા તે ભ્રૂણપોષમાં પરિણમે છે.

જીવાશ્મવિજ્ઞાન દ્વારા આવૃતબીજધારીઓમાં સ્ત્રીધાનીના અવશેષો સાંપડ્યા નથી. બેલ્લાગ્લિયાના મત મુજબ અનાવૃતબીજધારીઓમાંથી થયેલા આવૃતબીજધારીઓની ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન માદા જન્યુજનક અવનતિ પામ્યો છે અને સ્ત્રીધાની લુપ્ત થઈ તેનું સ્થાન માત્ર અંડકોષે લીધું છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર