બીજાણુજનન

January, 2000

બીજાણુજનન (sporogenesis) : દ્વિઅંગીઓ(bryophytes)થી માંડી આવૃતબીજધારી (angiosperm) વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતી બીજાણુનિર્માણની પ્રક્રિયા. બીજાણુ એકગુણિત (haploid) અલિંગી પ્રજનનકોષ છે અને તેના અંકુરણથી વનસ્પતિની જન્યુજનક (gametophytic) અવસ્થા ઉત્પન્ન થાય છે.

આકૃતિ 1 : (અ) Melilotus albaમાં લઘુબીજાણુ માતૃકોષનું સમકાલિક કોષરસવિભાજન; (આ) મકાઈ(Zea mays)માં લઘુબીજાણુ માતૃકોષનું ક્રમિક કોષરસવિભાજન

વનસ્પતિની બીજાણુજનક (sporophytic) અવસ્થા દ્વારા બીજાણુજનનની પ્રક્રિયા થાય છે. બીજાણુનિર્માણ કરતા અંગને બીજાણુધાની (sporangium) કહે છે. જોકે દ્વિઅંગી વનસ્પતિઓમાં પ્રાવર (capsule) નામના અંગમાં બીજાણુજનન થાય છે. દ્વિઅંગીઓ સમબીજાણુક (homosporous) વનસ્પતિઓ હોવાથી તેમના જીવન દરમિયાન તે એક જ પ્રકારના બીજાણુઓ ઉત્પન્ન કરે છે. ત્રિઅંગીઓ પણ સેલાજિનેલા, આઇસોઇટિસ, અઝોલા, માર્સેલિયા અને સાલ્વિનિયા જેવા અપવાદો બાદ કરતાં સમબીજાણુક છે. અનાવૃતબીજધારી અને આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓ વિષમબીજાણુક (heterosporous) હોવાથી તેમના જીવન દરમિયાન બે પ્રકારના બીજાણુ ઉત્પન્ન થાય છે. નાના બીજાણુઓને લઘુબીજાણુઓ કહે છે અને તેમના અંકુરણથી નર જન્યુજનક અવસ્થા ઉદભવે છે. મોટા બીજાણુઓને મહાબીજાણુઓ કહે છે અને તેમના અંકુરણથી માદા જન્યુજનકનો વિકાસ થાય છે.

બીજાણુધાનીઓ વિશિષ્ટ પ્રકારનાં પર્ણોની કક્ષમાંથી ઉદભવે છે. આ પર્ણોને બીજાણુપર્ણો (sporophylls) કહે છે. હંસરાજની કેટલીક જાતિઓમાં પર્ણની સપાટીએ બીજાણુધાનીઓ સમૂહોમાં ઉદભવે છે. આ પ્રત્યેક સમૂહને બીજાણુધાનીપુંજ (sorus) કહે છે. બીજાણુપર્ણો અક્ષ પર સમૂહમાં ગોઠવાઈને શંકુ (cone or strobilus) બનાવે છે. અનાવૃત અને આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં લઘુબીજાણુઓ લઘુબીજાણુધાની(microsporangium)માં અને મહાબીજાણુઓ મહાબીજાણુધાની(megasporangium)માં ઉત્પન્ન થાય છે. લઘુબીજાણુધાની લઘુબીજાણુપર્ણ(microsporophyll)ની કક્ષમાંથી અને મહાબીજાણુધાની મહાબીજાણુપર્ણ(megasporophyll)ની કક્ષમાંથી ઉદભવે છે. વનસ્પતિના અગ્ર ભાગે લઘુબીજાણુપર્ણો સમૂહમાં ગોઠવાઈ પુંશંકુ (male cone) અને મહાબીજાણુપર્ણો સમૂહમાં ગોઠવાઈ માદા શંકુ (female cone) બનાવે છે. આવૃતબીજધારીઓમાં પુંકેસરના પરાગાશયમાં આવેલી લઘુબીજાણુધાનીઓ(= પરાગધાનીઓ)માં લઘુબીજાણુઓ (= પરાગરજ) ઉદભવે છે અને સ્ત્રીકેસરચક્રની રચનામાં જોવા મળતા બીજાશયમાં  આવેલા અંડક(= મહાબીજાણુધાની)માં મહાબીજાણુઓનું નિર્માણ થાય છે.

આકૃતિ 2 : (અ) મધુમાલતી(Quisqualis indica)ના સ્થૂલપ્રદેહી અંડકનો ઊભો છેદ; (આ) સાલમ(Orchis)ના તનુપ્રદેહી અંડકનો ઊભો છેદ

બીજાણુધાનીમાં આવેલા બીજાણુજન (sporogenous) કોષોના સમસૂત્રીભાજન પ્રકારનાં વિભાજનોથી બીજાણુમાતૃકોષો (spore mothercells) ઉદભવે છે. આ બીજાણુમાતૃકોષો દ્વિગુણિત (diploid) હોય છે. તેમના અર્ધસૂત્રીભાજન (meiosis) દ્વારા થતા વિભાજનને પરિણામે બીજાણુઓ ઉત્પન્ન થાય છે. આ ક્રિયાને બીજાણુજનન કહે છે. તે જ પ્રમાણે લઘુબીજાણુઓ અને મહાબીજાણુઓના નિર્માણને અનુક્રમે લઘુબીજાણુજનન (microsporogeneis) અને મહાબીજાણુજનન (megasporo-genesis) કહે છે.

આકૃતિ 3 : અંડક-વિકાસ અને મહાબીજાણુજનનના તબક્કાઓ.

લઘુબીજાણુજનનના બે પ્રકારો છે : (1) સમકાલિક (simultaneous) અને (2) ક્રમિક (successive). સમકાલિક લઘુબીજાણુજનન દરમિયાન પ્રથમ અર્ધસૂત્રીભાજન પછી કોષદીવાલનું નિર્માણ થતું નથી. દ્વિતીય અર્ધસૂત્રીભાજન પૂર્ણ થતાં ચાર એકગુણિત કોષકેન્દ્રો ચતુષ્ફલકીય રીતે (tetrahedrally) રીતે ગોઠવાય છે અને કેન્દ્રગામી (centripetal) કોષદીવાલના નિર્માણ દ્વારા કોષરસવિભાજન (cytokinesis) થાય છે. આમ આ પ્રકારના લઘુબીજાણુજનનથી લઘુબીજાણુઓની ગોઠવણી ચતુષ્ફલકીય લઘુબીજાણુ-ચતુષ્ક(microspore tetrad)ના સ્વરૂપમાં થાય છે. આવી સ્થિતિ દ્વિદળીઓમાં સામાન્ય છે. ક્રમિક લઘુબીજાણુજનન દરમિયાન પ્રથમ અને દ્વિતીય અર્ધસૂત્રીભાજનના બંને તબક્કાઓમાં કોષકેન્દ્રવિભાજન બાદ તુરત જ કોષરસવિભાજન થાય છે. પ્રથમ અર્ધસૂત્રીભાજન પછી ઉત્પન્ન થતાં બે નવજાત કોષકેન્દ્રો વચ્ચે મધ્યમાં કેન્દ્રોપસારી (centrifugal) રીતે કોષદીવાલનો વિકાસ થાય છે; જેથી બે નવજાત કોષોનું સર્જન થાય છે. પ્રત્યેક નવજાત કોષનું દ્વિતીય અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા પ્રથમ કોષકેન્દ્રવિભાજન અને ત્યારપછી કોષરસવિભાજન થતાં લઘુબીજાણુ-ચતુષ્ક બને છે. આ એકગુણિત કોષકેન્દ્રો એક સમતલમાં ગોઠવાય તો આવા ચતુષ્ક્ધો સમદ્વિપાર્શ્ર્વ (isobilateral) ચતુષ્ક કહે છે. લઘુબીજાણુઓની ગોઠવણી રેખીય (linear), સંમુખ ચતુષ્ક (decussate) કે ‘T’ આકારે પણ થાય છે.

સામાન્યત: પરિપક્વતા બાદ લઘુબીજાણુઓ લઘુબીજાણુધાનીમાં મુક્ત રહે છે, કેટલીક જાતિઓમાં તે ચતુષ્ક સ્થિતિમાં રહે છે; જ્યારે ઍસ્કલેપિયેડેસી અને ઑર્કિડેસી કુળની વનસ્પતિઓમાં તે  પરસ્પર એકબીજા સાથે ચોંટી જઈ પરાગપિંડ(pollinium)ની રચના બનાવે છે.

આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં મહાબીજાણુજનન દરમિયાન મોટેભાગે અંડકછિદ્ર તરફ આવેલા પ્રદેહના એક જ અધ:સ્તરીય આદ્યબીજાણુસર્જક કોષ (archesporial cell) તરીકે વર્તે છે. આ કોષ આજુબાજુના અન્ય કોષો કરતાં મોટો હોય છે અને તે સ્પષ્ટ મોટું કોષકેન્દ્ર અને ઘટ્ટ કોષરસ ધરાવે છે. તનુપ્રદેહી (teruinucellate) અંડકમાં આ આદ્યબીજાણુસર્જક કોષ સીધો જ મહાબીજાણુમાતૃકોષ તરીકે વર્તે છે; જ્યારે સ્થૂલપ્રદેહી (crassinucellate) અંડકમાં આદ્યબીજાણુસર્જક કોષનું અનુપ્રસ્થ વિભાજન થતાં બહારનો પ્રાથમિક ભિત્તિસ્થ (parietal) કોષ અને અંદરનો સામાન્યત: મહાબીજાણુમાતૃકોષ બને છે. પ્રાથમિક ભિત્તિસ્થ કોષનાં પરિકાપ (periclinal) અને પ્રતિકાપ (anticlinal) વિભાજનો થતાં આ મહાબીજાણુમાતૃકોષ પ્રદેહ-પેશીમાં ખૂંપે છે.

મહાબીજાણુમાતૃકોષનું અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજન થતાં ચાર એકકીય મહાબીજાણુઓ ઉદભવે છે. અર્ધસૂત્રીભાજન પ્રત્યેક વિભાજન દરમિયાન અનુપ્રસ્થ કોષદીવાલનું નિર્માણ થતું હોઈ ચાર મહાબીજાણુઓ રેખીય રીતે ગોઠવાય છે. તેમને રેખીય ચતુષ્ક (linear tetrad) કહે છે. કેટલીક વાર આ ચતુષ્કનો આકાર ‘T’ અથવા ‘’ જેવો પણ બને છે. પી. મહેશ્વરીના મંતવ્ય અનુસાર 70 % જેટલી આવૃતબીજધારી વનસ્પતિઓમાં ચાર પૈકી ઉપરના ત્રણ મહાબીજાણુઓ અપકર્ષ પામે છે; જ્યારે નીચેનો સક્રિય મહાબીજાણુ કદમાં વિસ્તૃત બની માદા જન્યુજનક [= ભ્રૂણપુટ (female gametophyte or embryo sac)] ઉત્પન્ન કરે છે.

કેટલીક વખત મહાબીજાણુજનન વખતે કોષદીવાલનિર્માણની અંશત: કે પૂર્ણ નિષ્ફળતાને કારણે એકથી વધારે મહાબીજાણુઓ માદા જન્યુજનકના વિકાસમાં ભાગ લે છે; તેથી તેના વિવિધ પ્રકારો જોવા મળે છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર