બાહ્યવલ્ક

બાહ્યવલ્ક (periderm) : જલજ વનસ્પતિઓ સિવાયની તમામ વાહક-પેશીધારી વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતી દ્વિતીયક સંરક્ષણાત્મક પેશી. તેનું નિર્માણ દ્વિતીયક વર્ધનશીલ પેશી દ્વારા થાય છે. પ્રાથમિક વૃદ્ધિ દરમિયાન અધિસ્તર અંદર આવેલા ભાગોનું રક્ષણ કરે છે. તે પ્રકાંડ અને મૂળના અંદરના ભાગમાં આવેલા પાણીનું બાષ્પોત્સર્જન થતું અટકાવે છે. દ્વિતીય વૃદ્ધિ દરમિયાન વનસ્પતિના અક્ષની જાડાઈ વધે છે, પરંતુ અધિસ્તરના કોષોની સંખ્યા વધતી નથી; તેથી અધિસ્તર તૂટે છે અને ખરી પડે છે અને તેને સ્થાને બાહ્યવલ્ક ઉત્પન્ન થાય છે. તે અંદરના ભાગોનું રક્ષણ કરે છે તેમજ બાષ્પોત્સર્જન અટકાવે  છે.

કાષ્ઠીય દ્વિદળી અને અનાવૃતબીજધારીઓનાં પરિપક્વ પ્રકાંડ અને મૂળમાં બાહ્યવલ્ક જોવા મળે છે. પર્ણો અને એકદળી વનસ્પતિઓમાં તે ભાગ્યે જ જોવા મળે છે. પર્ણપતન કે શાખાપતન બાદ ખુલ્લા થયેલા ભાગમાં બાહ્યવલ્ક ઉદભવે છે. આ ઉપરાંત વનસ્પતિઓના ઈજાગ્રસ્ત ભાગોની નજીક રક્ષક સ્તરો ઉદભવતાં હોય છે. તેને ક્ષત-બાહ્યવલ્ક (wound periderm) કહે છે.

બાહ્યવલ્કમાં ત્રણ પેશીઓનો સમાવેશ થાય છે : (1) ત્વક્ષૈધા (phallogen or corkcambium) – તે વર્ધનશીલ પેશીનું બનેલું સ્તર છે. (2) ત્વક્ષા અથવા બૂચકોષો (phellem અથવા cork cells) – તે ત્વક્ષૈધાના કોષો દ્વારા બહારની બાજુએ વિભેદન પામેલા કોષોનાં સ્તર ધરાવે છે. (3) ઉપત્વક્ષા અથવા દ્વિતીય બાહ્યક (phelloderm અથવા secondary cortex) – તે ત્વક્ષૈધાની ક્રિયાશીલતાથી અંદરની બાજુએ ઉદભવતી મૃદુતક પેશી ધરાવે છે.

ત્વક્ષૈધા દ્વિતીયક વર્ધનશીલ પેશી છે. તેનો ઉદભવ જીવંત, સરળ અને સ્થાયી મૃદુતકીય કોષોમાંથી થાય છે. તેઓમાં વિભાજનક્ષમતાની પુન:પ્રાપ્તિ થતી હોય છે. તે પાર્શ્વીય વર્ધનશીલ(lateral meristem) હોય છે, કારણ કે તે અક્ષને સમાંતર પાર્શ્વ બાજુએ આવેલી હોય  છે. તે સામાન્યત: બાહ્યકના બહારના કોષોમાં ઉત્પન્ન થાય છે. પુલીય એધા(vascular cambium)ની તુલનામાં ત્વક્ષૈધાના કોષો સરળ હોય છે અને માત્ર એક જ પ્રકારના આરંભકોષો ધરાવે છે. શરૂઆતમાં બાહ્યકના પ્રદેશમાં આવેલાં ચારથી પાંચ કોષોનાં બનેલાં કેટલાંક જૂથ વિભાજનક્ષમતા પ્રાપ્ત કરી એધા તરીકે વર્તે છે. તેનાં વિભાજનો પાર્શ્વીય સમતલમાં સપાટીને સમાંતરે થાય છે. ઉપરનો નવજાત કોષ ત્વક્ષા તરીકે વર્તે છે. ત્વક્ષૈધાના કોષોનાં જૂથો સળંગ બનતાં ત્વક્ષૈધાનો વલય રચાય છે.

ત્વક્ષૈધાના ઉત્પત્તિ-સમયે કોષના કોષરસમાં આવેલી કેન્દ્રસ્થ મોટી રસધાની અર્દશ્ય બને છે. કોષરસ પ્રમાણમાં ઘટ્ટ અને દાણાદાર હોય છે તેમજ તેનું પ્રમાણ વધે છે. આડા છેદમાં આ કોષો બહુકોણીય કે લંબચોરસ ચપટા અને વધતેઓછે અંશે સમકોણીય હોય છે. કોષો જીવંત, એકબીજા સાથે ઘનિષ્ઠ રીતે સંકળાયેલા અને આંતરકોષીય અવકાશરહિત હોય છે.

ત્વક્ષૈધાની સક્રિયતાને પરિણામે વિભાજનો થતાં એક ઉપર એક એમ ગોઠવાયેલા કોષોની હરોળ બને છે. સૌપ્રથમ ઉત્પન્ન થયેલી ત્વક્ષૈધા છાલ સાથે ખરી પડે છે અને ઊંડાં સ્તરોમાં નવી ત્વક્ષૈધા ઉત્પન્ન થાય છે. અનાવૃતબીજધારી અને દ્વિદળી વનસ્પતિમાં મૂળની ત્વક્ષૈધા પરિચક્રમાંથી ઉદભવે છે. જાંબુ, પીલુડી અને ટીલિયા જેવી મોટાભાગની વનસ્પતિઓમાં ત્વક્ષૈધા બાહ્યકનાં બહારનાં સ્તરોમાં ઉદભવે છે. લીમડો, કરેણ અને બારમાસીમાં તે અધિસ્તરમાંથી, પાઇનસમાં અંશત: અધિસ્તર અને અંશત: બાહ્યકમાંથી; બતકવેલ (Aristolochia) અને બોગનવેલમાં બાહ્યકના બીજા કે ત્રીજા સ્તરમાંથી; Paederia foctidaમાં અંત:સ્તરમાંથી; દાડમ, મોરવેલ અને ઇશ્ચિનૉમિનીમાં પરિચક્રમાંથી અને દ્રાક્ષવેલમાં અન્નવાહિનીના બહારના કોષોમાંથી ઉદભવે છે. ત્વક્ષૈધા બહારની બાજુએ વધારે પ્રમાણમાં ત્વક્ષાના કોષો અને અંદરની બાજુએ ઓછા પ્રમાણમાં ઉપત્વક્ષાના કોષો ઉત્પન્ન કરે છે.

ત્વક્ષા : તેના કોષોને સામાન્યત: બૂચકોષો કહે છે. તેઓ એકત્રિત થઈ ત્વક્ષા રચે છે. તેમની દીવાલનો રંગ કથ્થાઈ કે પીળો હોય છે અને આકારમાં તે એકસમાન હોય છે. તે લંબવર્તી છેદમાં બહુકોણીય અને અનુપ્રસ્થ છેદમાં અરીય રીતે સપાટ દેખાય છે. ભોજપત્ર જેવી વનસ્પતિઓમાં ત્વક્ષાના કોષો દીર્ઘસ્થાયી અને લાંબા હોય છે.

શરૂઆતમાં ત્વક્ષાના કોષોની પ્રાથમિક દીવાલ સેલ્યુલોસ અને લિગ્નિનયુક્ત હોય છે; પરંતુ વિભેદન દરમિયાન સુબેરિન નામના મેદજન્ય પદાર્થના નિર્માણમાં જીવરસ વપરાઈ જતાં ક્રમશ: નિર્જીવ બને છે. આ પદાર્થનું પ્રાથમિક દીવાલની બહાર પુષ્કળ પ્રમાણમાં સ્થૂલન થાય છે. તે પાણી અને વાયુઓ માટે અપારગમ્ય હોવાથી, અંદરના ભાગમાં આવેલ જીવંત પેશીઓને રોગજનક સૂક્ષ્મ જીવોથી રક્ષણ મળે છે. તે કોષના પોલાણ તરફ દ્વિતીયક દીવાલ રચે છે. ત્વક્ષૈધાએ ઉત્પન્ન કરેલા નવા કોષો બહારની તરફ આવેલા ત્વક્ષાના કોષો પર દબાણ કરે છે. તેને લીધે તેઓ ચપટા બને છે. તેના તદ્દન ચપટા, દબાયેલા અને મૃત કોષો વલ્કલ અથવા છાલ બનાવે છે. આ કોષોમાં ટેનિન અને રાળ (resin) જેવા સેન્દ્રિય ઉત્સર્ગ-પદાર્થો ભરાઈ જાય છે. ઘણી જાતિઓમાં ત્વક્ષાના કોષોમાં હવા ભરાયેલી હોવાથી તે પાણીમાં તરી શકે છે.

ઉપત્વક્ષા : તે ત્વક્ષૈધાની અંદરની તરફ ઉત્પન્ન થાય છે. તેના કોષોની કોષ દીવાલ સેલ્યુલોસની બનેલી હોય છે. તેઓ સમવ્યાસી હોય છે અને આંતરકોષીય અવકાશવાળા હોય છે. ઘણીખરી વનસ્પતિઓમાં ઉપત્વક્ષાના કોષો બાહ્યક જેવા જ હોય છે; જ્યારે અમુક વનસ્પતિઓમાં આ કોષો ચોક્કસ પ્રકારની અરીય ગોઠવણી દર્શાવતા હોઈ પ્રાથમિક બાહ્યકથી અલગ તરી આવે છે. તેના કોષોમાં કોઈ વાર હરિતકણો પણ જોવા વળે છે. આવા કોષો પ્રકાશસંશ્લેષણની ક્રિયા કરી સ્ટાર્ચનો સંગ્રહ કરતા હોય છે. તે મૃદુતકીય કોષોની જેમ ગર્તયુક્ત હોય છે. જ્યારે બાહ્યવલ્ક પેશી અન્નવાહક પેશીમાંથી ઉત્પન્ન થતી હોય ત્યારે તેને ‘દ્વિતીય બાહ્યક’ કહે છે.

સામાન્ય બાહ્યવલ્ક ઉપરાંત બહુચર્મી (polyderm) બાહ્યવલ્ક અને સ્થૂળવલ્કલ (rhytidome) પ્રકારની વિશિષ્ટ બાહ્યવલ્ક પેશીઓ ઉદભવતી હોય છે.

બાહ્યચર્મી બાહ્યવલ્ક : આ પ્રકારની પેશી મિરટેસી અને રોઝેસી કુળની વનસ્પતિઓનાં મૂળ અને ભૂમિગત પ્રકાંડોમાં જોવા મળે છે. આ પેશીમાં સુબેરિનયુક્ત પેશીનાં સ્તરો સુબેરિનરહિત કોષોનાં સ્તરોના એકાંતરે આવેલાં હોય છે. સૌથી બહારનું સ્તર મૃદુતકીય કોષોનું બનેલું હોય છે. કેટલીક વાર આ પેશી 20 કે તેથી વધારે સ્તરોની બનેલી હોય છે.

સ્થૂલ વલ્કલ : બાવળ, લીમડો અને આંબા જેવી વનસ્પતિઓમાં વલ્કલ જાડું હોય છે. તે ત્વક્ષા, ત્વક્ષૈધા, બાહ્યક અને અન્નવાહક પેશીનો બહારનો ભાગ ધરાવે છે. આવા જાડા વલ્કલને સ્થૂલ વલ્કલ કહે છે. દ્રાક્ષવેલ, જાંબુ અને ભોજપત્ર જેવી વનસ્પતિમાં ત્વક્ષૈધા સંપૂર્ણ વલયમાં હોય છે; જેથી તેમની છાલ નળાકાર હોય છે. આવી છાલને વલયી વલ્કલ (ring bark) કહે છે. ઘણી વનસ્પતિઓમાં ત્વક્ષૈધાનું સંપૂર્ણ વલય હોતું નથી. તેની પટ્ટીઓ અમુક અંતરે આવેલી હોવાથી છાલના પટ્ટા ઉત્પન્ન થાય છે. આવી છાલને શલ્કી વલ્કલ (scaly bark) કહે છે.

દ્વિતીય વૃદ્ધિ દર્શાવતી ડ્રેસીના, કુંવારપાઠું અને હળદર જેવી કેટલીક એકદળી વનસ્પતિઓમાં મૃદુતકીય કોષો અધિસ્તરના નીચે ઊંડાણમાં રહી અનુક્રમિક રીતે પરિનત (periclinal) વિભાજનો દ્વારા કોષોનાં અનેક સ્તરો ઉત્પન્ન કરે છે. આ કોષો સુબેરિનયુક્ત હોય છે. આ કોષો નિયમિત રીતે એક ઉપર એક એમ સ્તરોમાં ઉદભવતા હોવાથી આવાં સ્તરોને સ્તરિત વલ્કલ (storeyed cork) કહે છે.

હવાછિદ્ર (lenticel) : દ્વિતીય વૃદ્ધિ દરમિયાન અધિસ્તરનું સ્થાન ત્વક્ષા લે છે. ત્વક્ષાના કોષોની કોષ દીવાલ સુબેરિનયુક્ત બનતાં પાણી અને હવા માટે તે અપારગમ્ય બને છે. તેથી બાહ્ય વાતાવરણ અને અંત:સ્થ જીવંત કોષો વચ્ચે વાતવિનિમયની પ્રક્રિયા મુશ્કેલ બને છે. આ માટે પ્રકાંડ કે મૂળની બાહ્ય સપાટીએ ર્દક્કાચ આકારનાં છિદ્રો આવેલાં હોય છે. તેમને હવાછિદ્ર કહે  છે; જે વાતવિનિમયનું કાર્ય ઉપાડી લે છે. તે સફરજન અને નાસપતિનાં ફલાવરણો, સેમ્બુકસ પ્રકાંડ, કાંડેલ (Rhizophora) અને તિવાર(Avicennia)નાં શ્વસનમૂળ (pneumatophore) અને ગળોનાં મૂળ પર જોવા મળે છે.

હવાછિદ્ર સૌપ્રથમ રંધ્ર(stomata)ની નીચે ત્વક્ષાના નિર્માણના પ્રારંભ કે થોડાક સમય પહેલાં બને છે. અધોરંધ્રીય (substomatal) કોટરની આસપાસના કોષો ક્લોરોફ્લિ ગુમાવે છે અને વિભાજનક્ષમતા પુન: પ્રાપ્ત કરી વિવિધ સમતલોમાં વિભાજનો પામે છે. તેથી રંગહીન અને આંતરકોષીય અવકાશ ધરાવતા કોષો ઉત્પન્ન થાય છે. આ સમયે બાહ્યકના કોષોમાં ત્વક્ષૈધા ઉત્પન્ન થાય છે. તે બહારની બાજુએ ત્વક્ષાના કોષો ઉત્પન્ન ન કરતાં શિથિલપણે ગોઠવાયેલા મૃદુતકીય કોષો ઉત્પન્ન કરે છે. આમ, અધોરંધ્રીય પ્રદેશમાં મૃદુતકીય કોષોના અને ત્વક્ષૈધાનાં વિભાજનોથી ઉદભવેલા મૃદુતકીય કોષોને પૂરકકોષો (complementary cells) કહે છે. તેમની સંખ્યા વધી જતાં અધિસ્તર તૂટી જાય છે અને પૂરક કોષો સપાટીની બહાર ઊપસેલા પ્રદેશ તરીકે દેખાય છે. બહારના કોષો ખુલ્લા થઈ જતાં નાશ પામે છે અને તેમનું સ્થાન ત્વક્ષૈધા દ્વારા ઉદભવેલા પૂરકકોષો લે છે. ત્વક્ષૈધા અંદરની તરફ ઉપત્વક્ષા ઉત્પન્ન કરે છે. હવાછિદ્રની બંને બાજુએ ખરી જતું અધિસ્તર અથવા છાલ હોય છે.

ઠંડા પ્રદેશમાં થતી સેમ્બુક્સ જેવી કાષ્ઠીય વનસ્પતિઓમાં ત્વક્ષૈધા બંધ સ્તરો (closing layers) ઉત્પન્ન કરે છે. તે શિયાળાની શરૂઆતમાં ઉત્પન્ન થાય છે અને હવાછિદ્રનું મુખ બંધ કરે છે. બંધ સ્તર એક કે બે સ્તરોનું બનેલું હોય છે. તેના કોષો ચપટા, સાંકડા અને આંતરકોષીય અવકાશરહિત હોય છે. વૃદ્ધિ દરમિયાન પૂરક કોષોનું સતત નિર્માણ થતાં બંધ સ્તર તૂટે છે. ખૂબ ઠંડી ઋતુ દરમિયાન શીત પ્રદેશોમાં વૃક્ષો શુષ્કતા અનુભવે છે અને તેઓમાં અભિશોષણ કરતા બાષ્પોત્સર્જનનો દર ખૂબ ઊંચો હોય છે; તેથી બાષ્પોત્સર્જનના નિયમન માટે તેઓ બંધ સ્તરોનું નિર્માણ કરી હવાછિદ્ર બંધ કરે છે. ઉષ્ણ પ્રદેશોમાં થતાં વૃક્ષોમાં હવાછિદ્રમાં બંધ સ્તર જોવા મળતું નથી.

પૂરક કોષો પાતળી કોષદીવાલ ધરાવતા, સુબેરિનરહિત અને આંતરકોષીય અવકાશ ધરાવતા જીવંત કોષો હોય છે. આ કોષોને કારણે બાહ્ય વાતાવરણ અને અંત:સ્થ પેશીઓ વચ્ચે  વાતવિનિમય શક્ય બને છે.

કેટલાક કિસ્સાઓમાં રંધ્ર અને હવાછિદ્રો જુદાં જુદાં હોય છે; ત્વક્ષૈધા અમુક સમય સુધી ત્વક્ષાનું નિર્માણ કરે છે અને પછી તુરત જ પૂરક કોષોનું નિર્માણ કરે છે. તે ત્વક્ષાના કોષોને તોડીને બહાર આવે છે અને વાયુછિદ્રનું નિર્માણ કરે છે.

તિવાર અને કાંડેલ જેવી ક્ષારજ વનસ્પતિઓ દરિયાકિનારે કાદવકીચડમાં ઊગે છે. તેના પાણીમાં ક્ષારો પુષ્કળ પ્રમાણમાં દ્રવેલા હોવાથી તેની ભૂમિમાં ઑક્સિજનની ધારકશક્તિ નહિવત્ હોય છે; તેથી તેનાં પાર્શ્વ મૂળોમાંથી ઉદભવતાં ઉપમૂળ ઋણભૂવર્તિત્વ (negative geotropism) દાખવી જમીનની બહાર આવે છે. આ શ્વસનમૂળો પર અસંખ્ય હવાછિદ્રો આવેલાં હોય છે. તેમની રચનામાં બહારની બાજુએ ત્વક્ષાનાં કેટલાંક સ્તરો અને નાનાં હવાછિદ્રો આવેલાં હોય છે; જે ઑક્સિજન અને કાર્બન ડાયૉક્સાઇડના વિનિમયનું કાર્ય કરે છે. તેમના બાહ્યકના કોષો વાયુતક પેશી ધરાવે છે. તેમાં વાયુકોટરો આવેલાં હોય છે.

બાહ્યવલ્કનાં કાર્યો : તેનાં કાર્યો આ પ્રમાણે છે : (1) સઘન સુબેરિનયુક્ત ત્વક્ષાના કોષો વનસ્પતિ-અંગોમાં અંદરની બાજુએ આવેલી જીવંત પેશીઓનો કોહવાટ અને શુષ્કતા અટકાવે છે. (2) અમુક વનસ્પતિઓમાં ત્વક્ષાનું પડ ખૂબ જાડું હોવાથી બાહ્ય યાંત્રિક ઈજાઓથી અને બાષ્પોત્સર્જન સામે રક્ષણ આપે છે. (3) તે ફળોના આવરણ (ફલાવરણ) અને બટાટા જેવા ગ્રંથિલની છાલ બનાવી અંત:સ્થ પેશીઓમાં ભેજનું પ્રમાણ સાચવે છે. શિંબી કુળની વટાણા, સોયાબીન જેવી વનસ્પતિઓના મૂળમાં (મૂળ) ગંડિકાઓ (root nodules) ખરી જતાં તે સંરક્ષક પડ બનાવે છે. (4) વનસ્પતિઓને થતી યાંત્રિક ઈજાઓ દરમિયાન તે ક્ષત-બાહ્યવલ્ક ઉત્પન્ન કરી રક્ષણ આપે છે. (5) હવાછિદ્રોના નિર્માણ દ્વારા વનસ્પતિ-અંગની અંત:સ્થ પેશીઓ દ્વારા વાતવિનિમય થઈ શકે છે.  (6) ઉપત્વક્ષા સંગ્રાહક પેશી કે પ્રકાશસંશ્લેષી પેશી તરીકે વર્તે છે.

બાહ્યવલ્કની ઉપયોગિતા : સિંકોના વૃક્ષની છાલમાંથી ક્વિનાઇન પ્રાપ્ત કરવામાં આવે છે. તે મલેરિયામાં અકસીર ઔષધ ગણાય છે. તજના વૃક્ષની સૂકી છાલનો ‘તજ’ તરીકે તેજાનામાં ઉપયોગ કરવામાં આવે છે. આ છાલમાં બાહ્યકનાં સ્તરો અને અન્નવાહક પેશીનો સમાવેશ થાય છે. ભોજપત્ર-વૃક્ષની છાલ જૂના વખતમાં ગ્રંથો લખવામાં વપરાતી હતી. આવળ અને બાવળની છાલ ચર્મશોધન (tanning) માટે ઉપયોગી રહી છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર