ફલન (વનસ્પતિશાસ્ત્ર)

ફલન (વનસ્પતિશાસ્ત્ર) : લૈંગિક રીતે વિભેદન પામેલા બે જન્યુકોષો(gametes)નાં કોષકેન્દ્રોના સંયોગની ક્રિયા. આ કોષકેન્દ્રો અર્ધસૂત્રીભાજન દ્વારા વિભાજાયેલાં હોવાથી એકગુણિત (haploid) હોય છે. ફલનની ક્રિયા સાથે શ્રેણીબદ્ધ દેહધર્મરાસાયણિક (physiochemical) પ્રક્રિયાઓ સંકળાયેલી હોય છે અને તેનાથી ઉદભવતા દ્વિગુણિત (diploid) કોષને યુગ્મનજ (zygote) કહે છે.

વનસ્પતિઓમાં જોવા મળતું લિંગી પ્રજનન તેમનામાં લૈંગિકતા(sexuality)ના અસ્તિત્વ વિશેની પૂર્વકલ્પના આપે છે અને તેને વાનસ્પતિક પ્રજનન અથવા બીજાણુજનનથી (sporulation) જુદું પાડી શકાય છે. ફલનમાં ભાગ લેનારા કોષોને પુંજન્યુ (male gamete) અને સ્ત્રીજન્યુ (female gamete) કહે છે. લૈંગિક પ્રક્રિયામાં ફલન અને અર્ધસૂત્રી ભાજન એકબીજાને એકાંતરે ગોઠવાયેલાં હોય છે. ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન લૈંગિકતા અને ફલનનો ઉદભવ સીમાચિહ્નરૂપ ગણાય છે; કારણ કે તેમના દ્વારા બે કોષોનાં જનીનદ્રવ્યનો વિનિમય થાય છે, જે ઉત્ક્રાંતિ માટેનું મુખ્ય પ્રેરક બળ ગણાય છે.

ફલનની પ્રક્રિયાના ત્રણ તબક્કાઓ છે : સંગમન (copulation), જીવરસસંયોગ (plasmogamy) અને કોષકેન્દ્રસંયોગ (karyogamy). વનસ્પતિસૃષ્ટિમાં ફલનની પ્રક્રિયામાં પુષ્કળ વૈવિધ્ય જોવા મળે છે. ઘણી નીચલી કક્ષાની વનસ્પતિઓમાં ફલનની ક્રિયા જલીય પર્યાવરણમાં વનસ્પતિદેહની બહાર થાય છે. ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન આ ક્રિયા ક્રમશ: વધારે આયોજિત (organized) થતી ગઈ છે. ઉચ્ચકક્ષાની સ્ત્રીધાનીય (archegoniatae) વનસ્પતિઓમાં જન્યુકોષોની સ્વયંવર્તી પ્રચલનશક્તિ લુપ્ત થતાં ફલનની ક્રિયા લિંગી પ્રજનનાંગોની અંદર સ્થાનાંતર પામી છે.

લીલ અને ફૂગ : લીલમાં ફલનની પ્રક્રિયાનાં બધાં સ્વરૂપો જોવા મળે છે. રચના, કદ અને આકારમાં સમાન અને આકારવિદ્યાની ર્દષ્ટિએ વિભેદનરહિત ધનાત્મક (+) જન્યુકોષ અને ઋણાત્મક (–) જન્યુકોષના સંયોગને સમયુગ્મન (isogamy) કહે છે. કેટલાક કિસ્સાઓમાં ચલ પુંજન્યુ ચલિત સ્ત્રીજન્યુ કરતાં કદમાં નાનો હોય છે. આ પ્રકારના યુગ્મનને અસમયુગ્મન (anisogamy) કહે છે. જોકે લિંગી પ્રજનનના વધારે ઉચ્ચકક્ષાના વિભેદનના તબક્કામાં સ્ત્રીજન્યુ મોટો અને અંડાકાર કે ગોળ અને અચલિત બન્યો હોય છે, જેને અંડકોષ (egg/ovam) કહે છે; જ્યારે પુંજન્યુ ચલિત, નાનો અને સામાન્યત: કશાધારી જ રહ્યો હોય છે, જેને ચલ પુંજન્યુ કહે છે. આ પ્રકારના બે જન્યુકોષોના સંયોગને અંડયુગ્મન (oogamy) કહે છે. અહીં ચલ પુંજન્યુએ અંડકોષ સુધીનો માર્ગ શોધવાનો હોય છે, જે કેટલીક વાર વાનસ્પતિક પેશીઓમાંથી પસાર થાય છે અને તેના એક નાના છિદ્રમાં થઈને ચલ પુંજન્યુ પ્રવેશ પામી શકે છે. આમ, ચલ પુંજન્યુનો પથ અને દિગ્વિન્યાસ (orientation) ઘણાં મહત્ત્વનાં બને છે.

પાણીમાંથી ભૂમિ પરનાં સજીવોના સંક્રમણની સાથે સાથે લિંગી પ્રજનનાંગોને ભૌતિક સાન્નિધ્ય(juxtaposition)માં લાવી બે સહભાગીઓ વચ્ચેના સ્થાનીય (spatial) અંતરને જોડવામાં આવે છે. આ ક્રિયાને જન્યુધાનીય સંયોગ (gametangiogamy) કહે છે. જન્યુકોષોના મુક્ત પ્રચલનનો પરિત્યાગ થાય છે અને દરમિયાનમાં વાહક માધ્યમ તરીકે પાણીના ઉપયોગમાં ઘટાડો થાય છે. જીવરસ સંયોગની ક્રિયા લૈંગિક રીતે વિભેદન પામેલી બે જન્યુધાનીઓના સંયોગ દ્વારા થાય છે. કોષકેન્દ્ર સંયોગ દરમિયાન જોડાયેલાં લિંગી અંગોના અંદરના સલામત સંયોજક (copula) અવકાશમાં લૈંગિક રીતે વિભેદિત જન્યુકોષોનાં કોષકેન્દ્રોનો સમકાલિક (synchronous) સંયોગ થાય છે. રંગસૂત્ર સંયોગ (chromosomogamy) દરમ્યાન રંગસૂત્રોનું આણ્વીય યુગ્મન થાય છે. કેટલીક વાર બે વનસ્પતિકોષોના સંયોગ દ્વારા પણ પ્રજનનક્રિયા થાય છે, જેને કાયિક યુગ્મન (somatogamy) કહે છે. કેટલીક યીસ્ટમાં લૈંગિક રીતે વિભેદિત કોષોના એકત્રીકરણ દ્વારા ઉત્પન્ન થતી સંગમન ઊપજ સંગમનસેતુ(copulation- bridge)માં રહે છે અને તુરત જ અર્ધસૂત્રી ભાજનથી વિભાજાય છે. જે કોષમાં સંગમન થાય છે તે બીજાણુજનિત (sporalating) કોષ બને છે.

જન્યુકોષીય પથ (gametic approach) : પ્રાણીઓમાં જન્યુકોષોનો સંયોગ મોટેભાગે તક પર આધારિત હોય છે; પરંતુ વનસ્પતિઓમાં મુક્ત રીતે પ્રચલન દાખવતા અને જન્યુકોષકેન્દ્રો ધરાવતા કોષો રાસાયણિક અનુચલન (chemotaxis) દ્વારા આકર્ષાય છે. સમયુગ્મનમાં (જેમ કે ક્લેમિડોમોનાસ) તાપ-સ્થાયી (heat stable) અને રાસાયણિક અનુચલિત પ્રક્રિયકની હાજરીમાં સમયુગ્મન થાય છે. ઍક્ટોકાર્પસ અને કટ્લેરિયા જેવી લીલમાં અને ઍલોમાયસિસ અને ઍક્લિયા જેવી ફૂગમાં અસમયુગ્મન જોવા મળે છે. તેઓમાં જન્યુકોષોને આકર્ષવા માટે વિશિષ્ટ પ્રકારના પદાર્થો (સાયરેનિન) જવાબદાર હોવાનું માનવામાં આવે છે. ફ્યુક્સ અને ઉડોગોનિયમમાં અંડકોષો અચલિત હોય છે અને અંડયુગ્મન-તકો વધારવા રસાયણોત્તેજક પદાર્થોનો સ્રાવ કરે છે. શેવાળ અને હંસરાજ જેવી વધારે ઉત્ક્રાંતિ પામેલી સ્ત્રીધાનીય વનસ્પતિઓમાં અંડકોષ બહુકોષી સ્ત્રીધાનીમાં આવરિત હોય છે, અને ચલ પુંજન્યુને સ્ત્રીધાનીની લાંબી નલિકાકાર ગ્રીવામાં થઈ અંડધાનીકાયમાં આવેલા અંડકોષ સુધી માર્ગ કરવો પડે છે. ફલન માટે અંડકોષ પરિપક્વ બનતાં ગ્રીવામાર્ગના દ્રવ્યનો સ્રાવ થાય છે, જેમાં રહેલા રાસાયણિક પદાર્થો ચલ પુંજન્યુને આકર્ષે છે; અને તે ગ્રીવામાર્ગમાં થઈને અંડકોષ સુધી પહોંચી જાય છે.

જન્યુધાનીય સંયોગ દરમિયાન રાસાયણિક અનુવર્તન(chemotropism)ની પરિઘટના પણ જોવા મળે છે; જે રાસાયણિક અનુચલન સાથે સામ્ય ધરાવે છે. મ્યુકરમાં યુગ્મકવૃંત (zygophore), સૅપ્રોલેગ્નિયામાં પુંધાનીય (antheridial) ક્વકજાલ અને બૉમ્બાર્ડિયામાં આદાનસૂત્રો (trichogyne) જેવાં વિશિષ્ટ અંગો રાસાયણિક અનુવર્તન દ્વારા ફલનની ક્રિયા માટે તૈયારી કરે છે. ઍક્લિયા જેવી ફૂગમાં કેટલીક વાર બહુ અંત:સ્રાવી કાર્યવિધિ લિંગી પ્રજનનનું નિયમન કરે છે.

સાયરેનિન : કેટલીક વનસ્પતિઓમાં જન્યુ અંત:સ્રાવ(gamone અથવા sirenin)ની અસર હેઠળ લિંગી સહભાગીઓ રાસાયણિક રીતે આકર્ષાય છે; દા.ત., શર્કરાઓ (શેવાળ), હાઇડ્રૉક્સિસક્સિનિક ઍસિડ (હંસરાજની કેટલીક જાતિઓ) અને સિટ્રિક ઍસિડ (લાયકોપોડિયમ) રસાયણોત્તેજક પદાર્થો તરીકે કાર્ય કરે છે. ઍક્ટોકાર્પસ નામની બદામી હરિત લીલ અને ઍલોમાયસિસ નામની ફૂગ વિશિષ્ટ સાયરેનિનનો સ્રાવ કરે છે. ઍક્લિયાનો જન્યુઅંત:સ્રાવ આઇસોપ્રિનૉઇડ લિપિડ છે, જે માદા પ્રભેદો (strains) દ્વારા સ્રવે છે અને પુંધાનીય શાખાઓને આકર્ષે છે. કેટલીક વાર બાષ્પશીલ (volatile) જન્યુઅંત:સ્રાવો ફલન પૂર્વે થતી સંપર્કની ક્રિયાનું નિયમન કરે છે.

પરખતંત્ર (recognition system) : વનસ્પતિઓમાં એક જ જાતિના બે વિજાતીય જન્યુકોષોને સંપર્કમાં લાવવા માટે ચોક્કસ પ્રકારનું પરખતંત્ર જોવા મળે છે. ખાસ પ્રકારની પરખ માટે પૃષ્ઠીય રચનાઓ જરૂરી હોય છે. કોષના પૃષ્ઠીય પટલના આણ્વીય સંગઠનનું નિયંત્રણ જનીનો દ્વારા થાય છે. આદિકોષકેન્દ્રી(prokaryota)માંથી સુકોષકેન્દ્રીઓ(erekaryota)ની થયેલી ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન ગ્રાહી સ્થાનો (receptor sites) વચ્ચે વિશિષ્ટ આણ્વીય સમંજન(molecular fitting)નું પ્રસ્થાપન થયું છે. ધનાત્મક અને ઋણાત્મક કોષોના સંયોગનો તથા કલ્પિત (putative) વિસ્તાર જન્યુ-પરિપક્વન દરમિયાન વિભેદન પામે છે. (જેમ કે, ક્લેમિડોમોનાસ) ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન કોષ કોષ વચ્ચેના સંપર્કતંત્રનો ઉદભવ પટલમય રચનાઓમાંથી થયો છે અને તેનું સ્થાન બાહ્યકોષીય અંત:સ્રાવી તંત્રે (જન્યુ અંત:સ્રાવે) લીધું છે જેના દ્વારા ફલનની પ્રક્રિયાના સહભાગીઓની પરખ ફલન પૂર્વે થઈ જાય છે. ફલન-અવરોધકો(fertilization barriers)ના ઉદભવના સંદર્ભમાં વનસ્પતિઓમાં વિશિષ્ટ પરખતંત્રોનો ઉદવિકાસ થયો છે.

સપુષ્પ વનસ્પતિઓ : સપુષ્પ વનસ્પતિઓમાં બંને જન્યુકોષોએ તેમની સ્વયંવર્તી પ્રચલનશક્તિ ગુમાવી હોય છે. અંત:ફલનની ક્રિયા નલિકાની મધ્યસ્થી દ્વારા થાય છે. આ નલિકા માદા પેશીમાં થઈ વૃદ્ધિ સાધે છે અને ફલનપ્રદેશમાં પુંજન્યુઓ મુક્ત કરે છે. આ પ્રકારના ફલનને વિનાલ યુગ્મન (siphonogamy) કહે છે. પુંજન્યુકોષો પરાગરજમાં આવેલા હોય છે. તે જ પ્રમાણે અંડકોષ અંડકમાં આવેલા ભ્રૂણપુટ (embryosac) અથવા માદાજન્યુજનક(female gametophyte)માં જોવા મળે છે. પરાગરજ અને ભ્રૂણપુટની ઉત્પત્તિ અનુક્રમે લઘુબીજાણુમાતૃકોષ (microspore mother cell) અને મહાબીજાણુ-માતૃકોષ(megaspore mother cell)ના અર્ધસૂત્રી ભાજન દ્વારા થાય છે. આવૃતબીજધારીઓમાં ફલનની પ્રક્રિયા જટિલ હોય છે અને તેને ત્રણ તબક્કાઓમાં વહેંચવામાં આવે છે : (1) પરાગનયન (pollination), (2) પ્રક્રમિત અવસ્થા (programic phase) અને (3) ફલન (fertilization).

પરાગનયન : પરાગરજ પરાગાશય(anther)માં ઉત્પન્ન થાય છે. પરાગાશયમાંથી પુષ્પમાં આવેલા સ્ત્રીકેસરના પરાગાસન (stigma) સુધી થતા પરાગરજના સ્થાનાંતરને પરાગનયન કહે છે. પરાગરજનું વિકિરણ પવન, પાણી, કીટકો, ચામાચીડિયાં કે ઘણી વાર માનવ દ્વારા પણ થાય છે. પરાગનયન દરમિયાન પરાગરજ દ્વિ અથવા ત્રિકોષી નરજન્યુજનક ધરાવે છે.

પ્રક્રમિત અવસ્થા : પરાગરજના પરાગાસન પર થતા સ્થાપનથી શરૂ થઈ ભ્રૂણપુટમાં પરાગનલિકા-દ્રવ્યની થતી મુક્તિ સુધીની ઘટનાઓનો આ તબક્કામાં સમાવેશ થાય છે. પરાગાસનની સપાટી ચીકણી હોય છે અને તે શર્કરાયુક્ત પ્રવાહી ધરાવે છે. પરાગાસન પર સ્થાપિત થયા બાદ પરાગરજ પરાગાસનની સપાટીએ આવેલા પ્રવાહીમય માધ્યમમાં ચયાપચયિક રીતે સક્રિય બને છે અને તેનું અંકુરણ થાય છે. તેના અંત:પડ(intine)માંથી પરાગનલિકા ઉદભવે છે, જે બાહ્યપડ(exine)માં આવેલા જનનછિદ્રમાંથી બહાર નીકળે છે. આ પરાગનલિકા પરાગવાહિનીમાં વૃદ્ધિ પામે છે. જુદી જુદી વનસ્પતિઓમાં પરાગનયન અને ફલનની ક્રિયાનો સમય જુદો જુદો હોય છે અને તે પરાગવાહિનીની લંબાઈ, તાપમાન અને ભેજ પર આધાર રાખે છે. પરાગનલિકાની વૃદ્ધિ પ્રથમ જલાનુવર્તી (hydrotropic), ત્યારબાદ ભૂઅનુવર્તી (geotropic) અને અંતે રસાયણાનુવર્તી (chemotropic) પ્રવણતા(gradient)ને અનુસરે છે.

ફલન : પરાગનલિકા નાલકોષકેન્દ્ર ધરાવે છે; જે પ્રક્રમિત અવસ્થામાં થતી પ્રક્રિયાઓનું નિયમન કરે છે અને તેમાં રહેલો જનનકોષ વિભાજન પામી બે પુંજન્યુકોષો ઉત્પન્ન કરે છે. આ બંને પુંજન્યુકોષો ભ્રૂણપુટના બે સહાયક કોષો પૈકીમાંથી એકમાં મુક્ત બને છે. એક પુંજન્યુ-કોષકેન્દ્ર અંડકોષ સાથે સંયોગ પામી દ્વિગુણિત (diploid) યુગ્મનજ (જનક ફલન, generative fertilization) બનાવે છે. બીજું પુંજન્યુ-કોષકેન્દ્ર દ્વિતીયક કોષકેન્દ્ર (secondary nucleus) સાથે સંયોજાઈ ત્રિગુણિત (triploid) પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકેન્દ્ર(primary endosperm nucleus)માં પરિણમે છે (વાનસ્પતિક ફલન, vegetative fertilization). જનક ફલન અને વાનસ્પતિક ફલન માત્ર આવૃતબીજધારીઓની લાક્ષણિકતા છે. આ પ્રકારના ફલનને બેવડું ફલન કહે છે. યુગ્મનજનાં વિભાજનો અને વિભેદનોથી ભ્રૂણ બને છે. પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકેન્દ્રનાં વિભાજનોથી ભ્રૂણપોષ નામની પેશી ઉત્પન્ન થાય છે. તે વિકસતા ભ્રૂણના પોષણ સાથે સંકળાયેલી પેશી છે.

યુગ્મકી પ્રતિયોગિતા (gametic competition) : જીવનચક્રની યુગ્મકી અવસ્થામાં અત્યંત ઉચ્ચ પસંદગીમય સ્પર્ધા જોવા મળે છે. સેંકડોથી માંડીને લાખો જન્યુઓ પૈકી માત્ર એક જ જન્યુ  ફલનની પ્રક્રિયા પૂર્ણ કરવા માટે પસંદગી પામે છે. કોઈ એક જાતિમાં જન્યુઓના મિશ્રણમાં થતી પ્રતિયોગિતા સંકરણની સંભવિતતામાં વધારો કરે છે અને આંતરજાતીય (interspecific) ફલનમાં ઘટાડો કરે છે.

ઉચ્ચકક્ષાની વનસ્પતિઓમાં એકગુણિત (haploid) અવસ્થા દરમિયાન પ્રતિયોગિતા થાય છે. તેના જનીનસંકુલમાં આવેલાં કેટલાંક જનીનો ફલન દરમિયાન જરૂરી અગત્યનાં લક્ષણોના વિકાસનું નિયમન કરે છે. જન્યુઓના સંયોગ માટેની તક ફલન માટે જનીન-આધારિત અભિવ્યક્તિ સાથે સંબંધિત હોય છે.

યુગ્મિક પ્રતિયોગિતાની અભિવ્યક્તિ પુંજન્યુ અથવા અંડકોષનાં અથવા બંનેનાં જનીનો દ્વારા થાય છે. ઉચ્ચ કક્ષાની વનસ્પતિઓના માદાજન્યુજનકમાં યુગ્મકી પ્રતિયોગિતા માદાજન્યુજનકના નિર્માણમાં રહેલી ભિન્નતા (variability) દ્વારા અભિવ્યક્ત થાય છે. આ માદાજન્યુજનક ચતુષ્ક(tetrad)માં રહેલા મહાબીજાણુમાંથી ઉદભવે છે. કેલૉસ-અવરોધોનું નિર્માણ ધ્રુવણ (poloarization) માટેની આકારવિદ્યાકીય કસોટી છે.

ફલન-અવરોધો (fertilization barriers) : પ્રક્રમિત અવસ્થાના બધા તબક્કાઓમાં દેહધાર્મિક ક્રિયાવિધિ દ્વારા અંતરાય લાવી શકાય છે; જેથી જન્યુઓનો સંયોગ અટકી જાય છે. યુગ્મકી પ્રતિયોગિતા અને પસંદગીમય ફલન આવા ભેદ-મૂલક (discriminating) અવરોધો છે. બંને કિસ્સાઓમાં ચોક્કસ પ્રકારના જન્યુની પસંદગી; દા.ત., જન્યુનાં અસમાન આકર્ષણબળ યાર્દચ્છિક (random) મેંડેલિયન વિયોજનનું ભંગાણ કરે છે. ફલન-અવરોધોમાં વિષમતા (incongruity) અને અસંગતતા(incompatibility)નો સમાવેશ થાય છે. દૂરની સંબંધિત જાતિઓ કે પ્રજાતિઓ વચ્ચે સ્ત્રીકેસરચક્ર અને પરાગરજના જનીનિક તંત્રોની અસુમેલન(nonmatching)ની ઘટના વિષમતાનો નિર્દેશ કરે છે. ફલનની પ્રક્રિયાના એક સહભાગીમાં બીજા સહભાગી માટેની જનીનિક માહિતીનો અભાવ આંતરવસ્તી (interpopulation) સંગમનોને અવરોધે છે, અને બહિ:પ્રજનન (out breeding) દ્વારા જાતિનાં લક્ષણો જાળવે છે.

અસંગતતા એકગૃહી જાતિઓમાં જોવા મળતા ફલન-અવરોધની ઘટના છે, જેમાં પુંજન્યુ અને સ્ત્રીજન્યુ પૂર્ણ ફળાઉ હોવા છતાં અંત: પ્રજનનની ક્રિયા અટકાવાય છે. s-જનીનો તરીકે જાણીતાં વિશિષ્ટ જનીનો દ્વારા અસંગતતાનું નિયમન થાય છે. અસંગતતાની પ્રક્રિયા પરાગાસનની સપાટીએ થાય છે. આ પ્રક્રિયા પરાગાસનની પિટિકાઓ(papillae)નાં પરખસ્થાનો (recognition sites) અને પરાગરજના બાહ્યપડનાં s-વૈકલ્પિક જનીનો દ્વારા ઉદ્ભવતાં વિશિષ્ટ પરખ પ્રોટીનો વચ્ચે થાય છે. અસંગતતા અવરોધ પરાગવાહિની કે બીજાશયમાં પણ હોઈ શકે; જેને પરિણામે પરાગનલિકાની વૃદ્ધિ અવરોધાય છે અને તે અંડકોષ સુધી પહોંચી શકતી નથી.

અસંગતતાના પરખતંત્ર દ્વારા પરખપ્રક્રિયા અને અસ્વીકૃતિ-પ્રક્રિયા (rejection process) થાય છે. અસ્વીકૃતિ-પ્રક્રિયામાં એવી શ્રેણીબદ્ધ જૈવરાસાયણિક ઘટનાઓ થાય છે, જેથી ઉત્સેચક અને પ્રોટીન ચયાપચયમાં વિક્ષેપ ઉત્પન્ન થાય છે. પરખપ્રક્રિયાની અસર લાંબા સમય માટેની હોય છે, જે પરખસ્થાનથી શરૂ થઈ બીજાશય સુધી વિસ્તરેલી હોય છે.

ફલન-અવરોધોનો કુશળતાપૂર્વક ઉપયોગ પ્રજનનના હેતુઓ માટે અગત્યનો છે, જેથી ઇચ્છિત સંકરણ શક્ય બનાવી શકાય.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર

બળદેવભાઈ પટેલ