પરાન્તરણ (transduction) : દાતા જીવાણુમાંથી જનીનસંકુલના નાનકડા ભાગનું ગ્રાહક જીવાણુમાં જીવાણુભક્ષક (bacteriophage) દ્વારા થતું સ્થાનાંતરણ.
પરાન્તરણ સામાન્યકૃત કે વિશિષ્ટ પ્રકારનું હોઈ શકે. સામાન્યકૃત પરાન્તરણ દરમિયાન દાતા જીવાણુના રંગસૂત્રના કોઈ પણ ભાગનું સ્થાનાંતરણ થાય છે, જ્યારે વિશિષ્ટ પરાન્તરણમાં નિશ્ચિત રંગસૂત્ર ખંડોનું જ સ્થાનાંતરણ થાય છે; દા. ત., E.coli-K.12 અંશુને લાગુ પડતા લેમડા (λ) વાઇરસ દ્વારા ગેલેક્ટોઝ અને બાયૉટિનનું સંશ્લેષણ કરતાં જનીનો.
ઝીન્ડર અને લેડરબર્જે (1952) Salmonella typhimariumમાં જીવાણુભક્ષક P.22 વડે જીવાણુના રંગસૂત્રના ભાગના થતા પરાન્તરણનું સૌપ્રથમ અવલોકન કર્યું. પરાન્તરણની ક્રિયા સાથે સંકળાયેલાં બધાં વાઇરસ મધ્યમપ્રભાવી (temperate) હોય છે! તે જીવાણુનો નાશ કર્યા સિવાય પોષિતા કોષમાં રહે છે. જોકે તે લયનચક્ર દ્વારા સાતત્ય-ગુણન દર્શાવે છે. જે જીવાણુ સમભાવી જીવાણુભક્ષકને આશ્રય આપે છે તેમને લયજનક (lysogenic) જીવાણુ કહે છે.
આકૃતિ 1 : સમભાવી જીવાણુભક્ષ લેમડા(λ)ની બે વૈકલ્પિક જીવનપદ્ધતિઓનો આરેખ : E. coli કોષોમાં રેખીય લેમડા રંગસૂત્રના અંત:ક્ષેપણ બાદ તે વર્તુળાકારે બને છે અને કાં તો (1) સ્વાયત્તપણે દ્વિગુણન શરૂ કરે છે અને પોષિતા કોષનું લયન કરી 100 કે તેથી વધારે વિષાણુસંતતિઓ મુક્ત કરે છે (લયનપથ); અથવા (2) સ્થાનવિશિષ્ટ પુન:સંયોજન દ્વારા E. coli રંગસૂત્રમાં સંકલન પામે છે. સંકલિત પૂર્વજીવાણુભક્ષક સ્થિતિમાં પોષિતા રંગસૂત્રના ભાગ તરીકે તેનું દ્વિગુણન થાય છે. અને પ્રત્યેક કોષવિભાજન દ્વારા નવા સંતતિકોષોમાં સંચારણ પામે છે. ખૂબ ઓછી શક્યતા સાથે પોષિતા રંગસૂત્રથી પૂર્વજીવાણુભક્ષકનું સ્વયં ઉચ્છેદન થાય છે અને તે લયનપથમાં પ્રવેશે છે. પારજાંબલી વિકિરણ દ્વારા તેના લયનપથની આવૃત્તિ વધારી શકાય છે.
સામાન્યકૃત પરાન્તરણ : લયનચક્રના અંતભાગમાં જ્યારે જીવાણુભક્ષકના રંગસૂત્રનું પ્રોટીનના આવરણ દ્વારા સુવેષ્ટન (packaging) થતું હોય છે અને પોષિતા રંગસૂત્રનું વિઘટન થતું હોય છે, ત્યારે જીવાણુભક્ષકના રંગસૂત્રના જેટલી લંબાઈવાળા પોષિતા DNAના ટુકડાનું સુવેષ્ટન આકસ્મિક રીતે થાય છે અને બીજા જીવાણુભક્ષકની સાથે સાથે તે પણ પોષિતા કોષના વિલયનથી મુક્ત થાય છે.
આ પરાન્તરિત જીવાણુભક્ષક બીજા જીવાણુ પર આક્રમણ કરે છે. ગ્રાહક જીવાણુના રંગસૂત્રના સમજાત પ્રદેશ સાથે દાતા DNAની યુગ્મ ગોઠવણી થાય છે અને અપારસ્પરિક (non-reciprocal) વિનિમય કરી એકીકરણ પામે છે. સામાન્યકૃત પરાન્તરણમાં ગ્રાહક રંગસૂત્ર પર ગ્રાહક જનીનોને સ્થાને દાતા જનીનોનું પ્રતિસ્થાપન થાય છે. આ પરાન્તરણને સામાન્યકૃત પરાન્તરણ કહે છે; કારણ કે પોષિતા DNAના ચોક્કસ ખંડનું સુવેષ્ટન થવાને બદલે કોઈ પણ ખંડનું સુવેષ્ટન થાય છે.
આકૃતિ 2 : જીવાણુભક્ષક લેમડાના રંગસૂત્રનું સંકલન અને ઉચ્છેદન : જ્યારે લેમડા રંગસૂત્રનું જીવાણુભક્ષકના શીર્ષમાં સુવેષ્ટન થાય છે ત્યારે Aથી R જનીનશ્રેણી સમેત તે રેખીય સ્વરૂપમાં હોય છે. E. coliમાં જીવાણુભક્ષક રંગસૂત્ર પ્રવેશતાં તે વર્તુળાકાર સ્વરૂપમાં ફેરવાય છે. pp’-જીવાણુભક્ષક રંગસૂત્રના પુન:સંયોજન માટેનું સ્થાન ; bb’ – લેમડા રંગસૂત્રનું E. coliના રંગસૂત્ર પરનું જોડાણસ્થાન ; gal – ગેલૅક્ટોઝનું સંશ્લેષણ કરતું જનીન ; bio – બાયૉટિનનું સંશ્લેષણ કરતું જનીન; int અને xis પ્રોટીન – સંકલન અને ઉચ્છેદનમાં જરૂરી પ્રોટીન જે અનુક્રમે int અને xis લેમડા જનીનોની નીપજ છે.
E.coliના P, Salmonellaના P22 અને Bacillus subtilisના sp10 અને PBSI જીવાણુભક્ષક દ્વારા તેમનાં લયનચક્રોમાં કેટલીક વાર ભૂલથી સામાન્યકૃત પરાન્તરણ થાય છે.
E.coliની પ્રાકૃતિક અંશુમાંથી ટ્રિપ્ટોફેનનું સંશ્લેષણ કરતા જનીનની E.coliના વિકૃત અંશુમાં (ટ્રિપ્ટોફેનનું સંશ્લેષણ કરતા જનીનનો આ અંશુમાં અભાવ હોય છે.) સ્થાનાંતરણની ક્રિયા સામાન્યકૃત પરાન્તરણ દ્વારા થાય છે. આ ક્રિયા માટે સૌપ્રથમ દાતા અંશુમાં યોગ્ય જીવાણુભક્ષક દાખલ કરવામાં આવે છે. ટૂંક સમયમાં જ કેટલાક કોષોનું વિલયન થાય છે. બાકીના જીવાણુઓને ક્લૉરોફૉર્મ ઉમેરીને મારી નાખવામાં આવે છે. અપકેન્દ્રણ (centrifugation) દ્વારા જીવાણુકોષોના અવશેષમાંથી જીવાણુભક્ષક કણોને પ્રાપ્ત કરવામાં આવે છે અને તેમને ગ્રાહક જીવાણુકોષોમાં (જેઓ ટ્રિપ્ટોફેનનું સંશ્લેષણ કરી શકતા નથી.) દાખલ કરવામાં આવે છે. વિકૃત અંશુના કોષો દ્વારા જીવાણુભક્ષક ગ્રહણ થયા પછી તેમને અગર (agar) ધરાવતા માધ્યમ પર પ્રસારવામાં આવે છે. અગર માધ્યમમાં વિકૃત અંશુનું સંવર્ધન થતું નથી. પરાન્તરણ પામેલા કોષોનું આ માધ્યમમાં ટ્રિપ્ટોફોનનું સંશ્લેષણ કરતા જનીનની પ્રાપ્તિથી સંવર્ધન થાય છે.
સામાન્યત: જીવાણુભક્ષક દ્વારા ફક્ત એક જ ચિહ્નક (marker) જનીનનું જીવાણુના જનીનસંકુલમાંથી વહન થાય છે, પરંતુ જો બે ચિહ્નક જનીનો એકબીજા સાથે ગાઢ રીતે સંલગ્ન હોય તો બંને ચિહ્નકોના પરાન્તરણની શક્યતા રહેલી છે. આ ક્રિયાને સહ-પરાન્તરણ (co-transduction) કહે છે અને તેનો જીવાણુના જનીનસંકુલના જનીન-પ્રતિચિત્રણ(gene-mapping)માં ઉપયોગ કરવામાં આવે છે.
આકૃતિ 3 : વિશિષ્ટ પરાન્તરિત λdg કણના નિર્માણનો આરેખ : અહીં પુન:સંયોજનની ક્રિયા bp’ અને pb’ વચ્ચે ન થતાં પોષિતા રંગસૂત્રના gal અને લેમડા રંગસૂત્રના Fથી J જનીનો વચ્ચેના પ્રદેશમાં થાય છે. તેથી ઉચ્છેદિત લેમડા રંગસૂત્રમાં gal પ્રદેશ ધરાવતા પોષિતાના રંગસૂત્રનું સંકલન થાય છે. લેમડા પૂર્વજીવાણુભક્ષકનો J જનીન ધરાવતો ભાગ પોષિતા રંગસૂત્રમાં રહે છે. bio પરાન્તરિત કણોનું નિર્માણ પણ આ રીતે થાય છે.
વિશિષ્ટ પરાન્તરણ : E.coli K 12માં સુષુપ્તાવસ્થામાં અસ્તિત્વ ધરાવતા સમભાવી ફેજ લેમડા (λ) વિશિષ્ટ પરાન્તરણનું ઉદાહરણ છે. આ વાઇરસ ‘ગેલ’ (ગેલૅક્ટોઝ સંશ્લેષણ) અને ‘બાયૉ’ જનીનો- (વિટામિન બાયોટિનના સંશ્લેષણનું નિયમન કરતાં જનીનોનો સમૂહ)નું જ સ્થાનાંતરણ કરવાની ક્ષમતા ધરાવે છે. તેનું સંશોધન ઍપલયાર્ડે કર્યું અને જેકોબ વૉલમૅને તેનું અનુમોદન કર્યું. તેમણે દર્શાવ્યું કે પુન:સંયોજનની પ્રક્રિયા દ્વારા લેમડા જનીનસંકુલનું જીવાણુના રંગસૂત્ર સાથે સંકલન થાય છે.
જીવાણુ રંગસૂત્રનું પાસપાસે રહેલા બંને ‘ગેલ’ અને ‘બાયૉ’ જનીનોના સ્થાનેથી ઉચ્છેદન થાય છે. આ ‘ગેલ’ કે ‘બાયૉ’ જનીનો વિશિષ્ટ પરાન્તરણ દ્વારા બીજા પોષિતા જીવાણુકોષમાં સ્થાનાંતરણ પામે છે.
સમભાવી જીવાણુભક્ષક લેમડા (λ) E. coli પર આક્રમણ કરે છે. આ E. coli લેમડા (λ) માટે લયનજનક છે. પોષિતા કોષમાં તેના પ્રવેશ બાદ તેમાં જીવાણુભક્ષકના સેંકડો કણો ઉત્પન્ન થાય છે. આ કણો પોષિતા કોષનું વિલયન થતાં મુક્ત થાય છે, અથવા લેમડા (λ) DNAના એક કુંતલના મુક્ત છેડાઓ સંધાઈને દ્વિકુંતલમય મુદ્રિકા બનાવે છે.
આકૃતિ 4 : (અ) gal+ ધરાવતા λ dg રંગસૂત્રનું gal- ગ્રાહક રંગસૂત્રમાં સંકલન અને gal+/gal- અંશત: દ્વિગુણિત પરાન્તક(transductant)નું નિર્માણ. (આ) ત્યાર- પછી λ+ રંગસૂત્રના સંકલનથી λ+/λ dg દ્વિગુણિત લયજન (lysogen)નું નિર્માણ.
જીવાણુભક્ષક DNA અને જીવાણુના રંગસૂત્ર વચ્ચે થતા પુન:સંયોજન દ્વારા પોષિતાના રંગસૂત્રમાં વિશિષ્ટ જોડાણસ્થાને બંધ મુદ્રિકાનું સંકલન થાય છે. જીવાણુભક્ષક રંગસૂત્રની આ અવસ્થાને પૂર્વજીવાણુભક્ષક (prophasge) કહે છે.
તેનું પોષિતા રંગસૂત્રની સાથે સાથે દ્વિગુણન થાય છે અને તેનાં કેટલાંક જનીનો અભિવ્યક્ત થાય છે. પૂર્વજીવાણુભક્ષકનું એક જનીન-અવરોધક (repressor) પ્રોટીન ઉત્પન્ન કરે છે. તે મુક્ત ગુણન અને રંગસૂત્રથી તેના પોતાના ઉચ્છેદન(excision)ને અવરોધે છે. આમ, લયનની ક્રિયા સામે પ્રતિરક્ષા આપે છે. જો કોષરસમાં અવરોધકની સાંદ્રતા સીમાંત (critical) સપાટીએથી નીચે ઊતરે તો પૂર્વજીવાણુભક્ષકનું ઉચ્છેદન થાય છે અને વાઇરલ જનીનસંકુલની પૂર્ણ અભિવ્યક્તિ થાય છે. પારજાંબલી કિરણોની ચિકિત્સા કે કેટલાંક ઔષધો આપતાં પોષિતા રંગસૂત્ર પરથી લેમડા પૂર્વજીવાણુભક્ષકનું ઉચ્છેદન થાય છે, જ્યારે પૂર્વજીવાણુભક્ષક પોષિતા રંગસૂત્રને છોડે છે ત્યારે તે પોતાની સાથે એક છેડે પોષિતા કોષના ‘ગેલ’ જનીનો અને બીજે છેડે ‘બાયૉ’ જનીનોનું વહન કરે છે. આ લેમડાને ‘વિકૃત’ લેમડા કહે છે; કારણ કે તેના પોતાના જનીનસંકુલની વિકૃતિને લીધે લયનચક્ર પૂર્ણ કરી શકતું નથી. તેને λ dgal (‘ગેલ’ જનીનોનું વાહક વિકૃત λ પૂર્વજીવાણુભક્ષક) અથવા λ dbio (‘બાયૉ’ જનીનોનું વાહક વિકૃત l પૂર્વજીવાણુભક્ષક) કહે છે. આ વિકૃત લેમડા પૂર્વ જીવાણુભક્ષક જ્યારે E. coli સંવેદી પોષિતા કોષ પર આક્રમણ કરે છે, ત્યારે λ dgal DNAના ખંડ અને પોષિતા DNA વચ્ચે પારસ્પરિક વિનિમય થતાં તેનું સંકલન થાય છે.
આમ ગ્રાહક કોષ કેટલાંક પરાન્તરણ પામેલાં જનીનો માટે અંશત: દ્વિગુણિત (diploid) હોય છે.
બળદેવભાઈ પટેલ