પરાગાશય (microsporangia)

પરાગાશય (microsporangia) : પુંકેસરનો ટોચ ઉપરનો ભાગ. તે યોજી વડે પુંકેસર તંતુ સાથે જોડાયેલું હોય છે અને તે ચાર લઘુબીજાણુધાની (microsporangium) કે પરાગધાની (pollensac) ધરાવે છે.

તે ચતુષ્કોટરીય હોય છે અને યોજી તરીકે ઓળખાતી વંધ્યપેશીનો સ્તંભ ધરાવે છે. તેની બંને બાજુએ પરાગાશયના ખંડ આવેલા હોય છે. પ્રત્યેક પરાગાશયખંડ બે લઘુબીજાણુધાની ધરાવે છે. આ બંને લઘુબીજાણુધાનીઓ વંધ્યપેશીની પટ્ટીથી જુદી પડે છે. બાહ્ય દેખાવમાં તે ઊંડી ઊભી ખાંચ ધરાવે છે. પુખ્તતાએ પરાગાશયખંડમાં આવેલી બંને લઘુ બીજાણુધાનીઓ તેમની વચ્ચેની દીવાલ તૂટી જવાથી જોડાઈ જાય છે. Moringa અને Wolffia જેવી કેટલીક વનસ્પતિઓમાં પ્રત્યેક પરાગાશયખંડમાં એક જ લઘુબીજાણુધાની હોય છે. ભાગ્યે જ Arceuthobiam જેવી વનસ્પતિઓમાં દરેક પરાગાશયમાં એક જ લઘુબીજાણુધાની હોય છે.

પરાગાશય વિકાસની શરૂઆતમાં એક જ પ્રકારના કોષોનો સમૂહ ધરાવે છે. તે અધિસ્તર વડે ઘેરાયેલો હોય છે. તે વૃદ્ધિ પામી ચતુ:ખંડીય દેખાવ ધારણ કરે છે. પ્રત્યેક ખંડમાં કેટલાક અધ:સ્તરીય કોષો બીજા કોષોના કરતાં વધુ સ્પષ્ટ બને છે, કારણ કે તે મોટા કદના, સહેજ અરીય રીતે લંબાયેલા અને સ્પષ્ટ કોષકેન્દ્રવાળા હોય છે.

ઘણું કરીને આ કોષો પરાગાશયખંડની બાહ્ય દીવાલના સમતલને સમાંતર અધિબીજાણુસર્જકકોષો(archesporium)ની ઊભી હરોળ નિર્માણ કરે છે. પરાગાશયના અનુપ્રસ્થ છેદમાં આ કોષો પટ્ટી જેવા દેખાય છે. તેના વિભાજનથી પ્રાથમિક ભિત્તિનિર્માણક (primary parietal) કોષો અધિસ્તર તરફ અને પ્રાથમિક બીજાણુજનક (primary sporogenous) કોષો અંદરની તરફ નિર્માણ પામે છે. પ્રાથમિક ભિત્તિનિર્માણક કોષોનું સ્તર શ્રેણીબદ્ધ પરિનતિક (periclinal) અને અપનતિક (anticlinal) તલમાં વિભાજન પામે છે અને પરાગાશયની દીવાલમાં 3થી 5 સમકેન્દ્રિત સ્તરો બનાવે છે. પ્રાથમિક બીજાણુજનકકોષો સીધેસીધા અથવા કેટલાંક સમવિભાજનો પછી લઘુબીજાણુ માતૃકોષો (microspore mother cells) તરીકે કાર્ય કરે છે.

પરાગાશયની દીવાલ : પરિપક્વ પરાગાશયની દીવાલ સૌથી બહારની બાજુએ અધિસ્તર ધરાવે છે અને તેને અનુસરતાં સ્ફોટીસ્તર(endothecium)નાં 1થી 3 મધ્યસ્તરો અને એકસ્તરીય પોષકસ્તર (tapetum) જેવાં અંદરનાં સ્તર જોવા મળે છે.

અધિસ્તર : પરાગાશયના વિકાસ દરમિયાન અધિસ્તરીય કોષો પુનરાવર્તિત અપનતિક વિભાજનો પામે છે, જેથી વિસ્તૃત થતી અંદરની પેશીને સમાવી શકે. પુખ્ત પરાગાશયમાં અધિસ્તર ખૂબ જ ખેંચાયેલ અને ચપટો હોય છે. તે સામાન્યત: રક્ષણનું કાર્ય કરે છે. Zeuxine longilabrisમાં અધિસ્તરીય કોષો પોષકસ્તર જેવો દેખાવ ધારણ કરે છે અને દ્વિકોષકેન્દ્રીય બને છે. Arceuthobiumના અધિસ્તરીય કોષોમાં અસામાન્ય તંતુમય સ્થૂલન થયેલું જોવા મળે છે. અને બાહ્યપ્રાવરક(exothecium)નું નિર્માણ કરે છે, જે અનાવૃતબીજધારીની લઘુબીજાણુધાનીઓની લાક્ષણિકતા છે.

સ્ફોટીસ્તર : સામાન્ય રીતે સ્ફોટીસ્તર એકસ્તરીય હોય છે, પણ કેટલીક વનસ્પતિમાં તે બહુસ્તરીય બને છે. તે પ્રાથમિક ભિત્તિનિર્માણક સ્તરમાંથી ઉદ્ભવે છે અને તે પરાગાશયના ઉદ્ભેદિત ભાગમાં હોય છે. આ જ પ્રકારની પેશી અંદરની બાજુએ આવેલી હોય ત્યારે તે યોજીના કોષો દ્વારા નિર્માણ પામે છે.  સ્ફોટીસ્તરનું સળંગ વલય પ્રાથમિક ભિત્તિનિર્માણકસ્તર દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે.

સ્ફોટીસ્તરના કોષો અરીય રીતે લંબાયેલા હોય છે. જ્યારે પરાગાશય સ્ફોટનની તૈયારીમાં હોય છે ત્યારે આ સ્તરો વધુમાં વધુ વિકાસ પામેલા હોય છે. આ સ્તરોના કોષો તંતુમય પટ્ટીઓ ઉત્પન્ન કરે છે, જે અંદરની સ્પર્શીય (tangential) દીવાલોમાંથી ઉદ્ભવે છે અને ઉપર જાય છે અને પ્રત્યેક કોષની બહારની દીવાલ પાસે અંત પામે છે. બહારની સ્પર્શીય દીવાલો પાતળી રહે છે. સ્ફોટીસ્તરમાં સેલ્યુલોઝ અને થોડા પ્રમાણમાં લિગ્નીનનું સ્થૂલન થયેલું હોય છે. આ કોષો ભેજગ્રાહી હોય છે, આથી પુખ્ત પરાગાશયના સ્ફોટન માટે જવાબદાર હોય છે. હાઇડ્રોકેરીટેસીની કેટલીક જાતિઓમાં તંતુમય સ્થૂલન ઉદ્ભવતું નથી. વળી જે પરાગાશયનું સ્ફોટન અગ્રછિદ્ર દ્વારા થતું હોય તેમાં આવું સ્થૂલન હોતું નથી. પરાગાશયખંડની સ્ફોટનરેખાએ આવેલા સ્ફોટીસ્તરના કોષો પાતળી દીવાલવાળા હોય છે, જે સ્ફોટીમુખ (stomium) બનાવે છે. પરિપક્વ પરાગાશયમાં સ્ફોટીસ્તરના કોષો પાણી ગુમાવતાં સ્ફોટીવલય ખેંચાણ પામે છે અને ફાટે છે, જેથી પરાગાશય સ્ફોટન પામે છે. ટામેટાં અને કેટલાંક ઘાસમાં પરાગાશય અગ્રછિદ્ર દ્વારા સ્ફોટન પામે છે. Musa, Anona, Ipomoea, Melastomaમાં તંતુમય સ્થૂલન હોતું નથી; પરંતુ અધિસ્તરની બાહ્યસપાટીએ ક્યુટિનીભવન અને લિગ્નીભવન થાય છે.

મધ્યસ્તરો : સામાન્ય રીતે મધ્યસ્તરના કોષો ક્ષણજીવી હોય છે અને પરાગમાતૃકોષના અર્ધસૂત્રીભાજન દરમિયાન ચપટા બની કચડાઈ જાય છે. કેટલીક વનસ્પતિમાં એક કે વધુ મધ્યસ્તરો જળવાઈ રહે છે. Holopleliaમાં 3થી 4 મધ્યસ્તરો હોય છે; જેમાં સૌથી બહારનું સ્તર લાંબા સમય સુધી સ્થાયી રહે છે. Ranunculusમાં બે મધ્યસ્તરો હોય છે, તે પૈકી અંદરનું સ્તર અપઘટન પામે છે, પરંતુ બહારના સ્તરના કોષો જીવરસથી ભરપૂર બને છે અને પોષકસ્તર(tapetum)ના કોષોને ઉત્તેજે છે. Gloriosaમાં સૌથી બહારના સ્તરમાં સ્ફોટીસ્તરના કોષોની જેમ તંતુમય સ્થૂલન થાય છે. Wolffia અને Vallisneriaમાં મધ્યસ્તરનો અભાવ હોય છે. કેટલીક જાતિઓમાં મધ્યસ્તરના કોષો સ્ટાર્ચ અને અન્ય પોષક પદાર્થોનાં સંગ્રાહી કેન્દ્રો હોય છે અને પરાગરજના પાછળના વિકાસ દરમિયાન વહન પામે છે.

પોષકસ્તર : આ પરાગાશયની દીવાલનું સૌથી અંદરનું સ્તર છે અને લઘુબીજાણુજનનની ચતુષ્ક અવસ્થાએ મહત્તમ વિકાસ સાધે છે. તે બીજાણુજનક (sporogenous) પેશીને સંપૂર્ણપણે આવરે છે અને નોંધપાત્ર દેહધાર્મિક મહત્ત્વ ધરાવે છે; કારણ કે તેના દ્વારા બીજાણુજનક પેશીને બધું જ પોષકદ્રવ્ય મળે છે. પોષકસ્તર એક જ સ્તરનું બનેલું હોય છે અને તેના કોષો ઘટ્ટ કોષરસ અને સ્પષ્ટ કોષકેન્દ્ર ધરાવે છે. કેટલીક વાર પોષકસ્તર બેથી ત્રણ સ્તરનું બને છે. આવૃતબીજધારીઓમાં પોષકસ્તર બે પ્રકારે ઉદ્ભવે છે. પોષકસ્તરનો બહારનો ભાગ પ્રાથમિક ભિત્તિનિર્માણક સ્તર દ્વારા, જ્યારે અંદરનો ભાગ યોજીની પેશીમાંથી ઉદ્ભવે છે. છેવટે પોષકસ્તરના કોષો વિઘટન પામે છે. પોષકસ્તર વિકસતી પરાગરજ માટે પોષણ આપતું સ્તર છે.

બીજાણુજનક પેશી : દીવાલના સ્તરોમાં ફેરફારની સાથે પ્રાથમિક બીજાણુજનક કોષો ઘણાં વિભાજનો પામે છે અને લઘુબીજાણુમાતૃકોષ કે પરાગમાતૃકોષનું નિર્માણ કરે છે. ભાગ્યે જ પ્રાથમિક બીજાણુજનક કોષો સીધા લઘુબીજાણુમાતૃકોષ તરીકે કાર્ય કરે છે. શરૂઆતમાં લઘુબીજાણુમાતૃકોષો ખીચોખીચ ગોઠવાયેલા હોય છે, પણ જેમ પરાગાશય વિસ્તૃત થાય છે તેમ પરાગખંડ મોકળાશવાળો બને છે અને લઘુબીજાણુમાતૃકોષો ગોળાકાર બની શિથિલ રીતે ગોઠવાય છે. ઘણા કિસ્સાઓમાં થોડાક બીજાણુજનક કોષો નિષ્ક્રિય હોય છે અને સક્રિય લઘુબીજાણુમાતૃકોષોને પોષક દ્રવ્ય આપવાનું કાર્ય કરે છે.

લઘુબીજાણુજનન (microsporogenesis) : પ્રત્યેક સક્રિય પરાગમાતૃકોષ અર્ધસૂત્રીભાજનથી વિભાજિત થઈ ચાર લઘુબીજાણુ અથવા પરાગરજ ઉત્પન્ન કરે છે. આ પ્રત્યેક પરાગરજ એકગુણિત (n) રંગસૂત્રો ધરાવે છે. કોષરસ વિભાજન (cytokinesis) દરમિયાન વિવિધ રીતે દીવાલનું નિર્માણ થાય છે અને પરાગચતુષ્ક (pollen tetrad) બને છે.

(1) સમક્ષણિક (simultaneous) કોષ રસવિભાજન : આ પ્રકારમાં અર્ધસૂત્રીભાજન-1 દરમિયાન દીવાલનું નિર્માણ થતું નથી અને અર્ધસૂત્રીભાજન-2ના અંતે ઉત્પન્ન થતાં ચાર એકગુણિત કોષકેન્દ્રો વચ્ચે એક જ સમયે દીવાલનું નિર્માણ થાય છે. દીવાલનિર્માણ કેન્દ્રગામી (centripetal) હોય છે. આ રીતે બનતાં ચાર કોષકેન્દ્રો ચતુષ્ફલકીય (tetrahedral) ગોઠવણી દ્વારા ચતુષ્ફલકીય ચતુષ્ક બનાવે છે. આ પ્રકાર દ્વિદળીઓમાં સામાન્ય છે.

(2) ક્રમિક (successive) કોષરસ વિભાજન : આ પ્રકાર એકદળી વનસ્પતિઓમાં સામાન્ય છે; દા. ત., મકાઈ(Zea mays)માં કોષકેન્દ્રનાં અર્ધસૂત્રીભાજનની ક્રિયામાં થતાં બે વિભાજનો પૈકી પ્રત્યેક વિભાજન દરમિયાન કોષદીવાલનું નિર્માણ થાય છે. પ્રથમ કોષકેન્દ્રીય વિભાજન પછી બે દુહિતૃકોષકેન્દ્રો વચ્ચે મધ્યમાં કોષીય તકતી કેન્દ્રોત્સારી (centrifugal) રીતે નિર્માણ પામે છે, જેથી બે દુહિતૃકોષો બને છે. પ્રત્યેક દુહિતૃકોષનું કોષકેન્દ્ર અર્ધસૂત્રીભાજન-2 દરમિયાન ફરીથી બેમાં વિભાજિત થાય છે અને પછી ફરીથી દીવાલ નિર્માણ થતાં કોષીય ચતુષ્ક બને છે, જેમાં કોષકેન્દ્રો એક જ તલમાં ગોઠવાય છે. આ પ્રકારના ચતુષ્ક્ધો સમદ્વિપાર્શ્ર્વીય (isobilateral) ચતુષ્ક કહે છે.

(3) અન્ય પ્રકારો : પરાગરજની ગોઠવણી ચતુષ્ફલકીય કે સમદ્વિપાર્શ્ર્વીય હોય છે. Magnolia, atriplex, Cornus અને બીજી ઘણી વનસ્પતિઓમાં તેની ગોઠવણી ચતુષ્કિત (decussate) હોય છે. એસ્ક્લેપિપેડેસીની કેટલીક પ્રજાતિઓ અને હાઇડ્રોકેરીટેસીની Holophila પ્રજાતિમાં પરાગચતુષ્કની ગોઠવણી રેખીય (linear) હોય છે. Aristolochia અને Butomopsisમાં ‘T’ આકારની ગોઠવણી થયેલી હોય છે.

મોટેભાગે પરાગરજ લઘુબીજાણુધાનીમાં એકબીજીથી છૂટી રહે છે અને શિથિલ ભૂકા જેવો જથ્થો બનાવે છે. Typha, Cryptostagia, Juncus અને Droseraમાં પરાગચતુષ્ક છૂટાં પડતાં નથી અને સંયુક્ત પરાગરજ બનાવે છે. કેટલીક વાર સંયુક્ત પરાગરજ નાનાં જૂથ બનાવે છે, જેને બીજાણુપિંડિકા (massulae) કહે છે. ઍસ્ક્લેપિયેડેસી અને ઑર્કિડેસી કુળમાં પરાગધાનીની બધી જ પરાગરજ એક જ જથ્થામાં ભેગી રહે છે, અને પરાગપિંડ (pollinium) બનાવે છે.

Pergularia daemiaના પરાગપિંડને ફરતે આવરણ આવેલું હોય છે. તે સ્પોરોપોલેનીન ધરાવે છે. (વિજયરાઘવન અને શુક્લ,1976)

એક જ ચતુષ્કમાં ચાર કરતાં જો વધારે બીજાણુઓ આવેલા હોય તો તેને બહુબીજાણુતા (polyspory) કહે છે. મહાબલે અને ચેન્નાવીરાહે (1957) Hyphene indica(રાવણતાડ)માં બહુબીજાણુતાની માહિતી આપી છે. Cuscuta reflexa(અમરવેલ)માં ચતુષ્કમાં લગભગ 11 જેટલાં લઘુબીજાણુઓ જોવા મળે છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર