દ્વિતીય વૃદ્ધિ

દ્વિતીય વૃદ્ધિ : મોટાભાગની દ્વિદળી અને અનાવૃત બીજધારી વનસ્પતિઓમાં પ્રાથમિક વૃદ્ધિ પૂર્ણ થયા પછી જાડાઈમાં થતી વૃદ્ધિ. એધા (cambium) અને ત્વક્ષૈધા(cork cambium or phallogen)ની ક્રિયાશીલતાથી દ્વિતીયક પેશીઓનું નિર્માણ થતાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ થાય છે. એધાવલય (cambium ring) દ્વારા રંભીય (stelar) પ્રદેશમાં દ્વિતીયક અન્નવાહક (secondary phloem) અને દ્વિતીયક પેશીઓ  (secondary xylem) અને ત્વક્ષૈધા દ્વારા બાહ્યરંભીય (extrastelar) પ્રદેશમાં ત્વક્ષા (cork) અને દ્વિતીયક બાહ્યક (secondary cortex) ઉત્પન્ન થતાં જાડાઈમાં વૃદ્ધિ થાય છે.

(અ) દ્વિદળી પ્રકાંડોમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ : અંત:પૂલીય (intrafascicular) એધાની ક્રિયાશીલતા : દ્વિતીયક જલવાહક અને અન્નવાહક નિર્માણ કરતી વર્ધનશીલ પેશીને પૂલીય એધા કહે છે. તે અક્ષમાં પાર્શ્વીય સ્થાન ધરાવતી હોવાથી તેને પાર્શ્વીય વર્ધનશીલ પેશી કહે છે. એધાના કોષો સામાન્ય વર્ધનશીલ પેશીથી મોટી રસધાની ધરાવતા હોવાથી જુદા પડે છે. તે બે સ્વરૂપમાં મળી આવે છે : (1) ત્રાકરૂપ આરંભિક (fusiform initial), જે વધુ લાંબા અને ઓછા પહોળા હોય છે અને (2) કિરણ આરંભિક (ray initial), જે સમવ્યાસી હોય છે. ત્રાકરૂપ આરંભિકો અક્ષીય તંત્ર (axial system) બનાવે છે અને (2) કિરણ આરંભિકો અરીય તંત્ર (radial system) બનાવે છે.

એધાવલયનું નિર્માણ : દ્વિતીય વૃદ્ધિના સમયે પૂલીય એધાના સમતલમાં રહેલા મજ્જાંશુઓ(medullary rays)ના કોષો વર્ધનશીલ બને છે અને દ્વિતીય વર્ધનશીલ પેશીની નવી પટ્ટીઓ બનાવે છે, જેને અંતરાપૂલીય એધા (inter fascicular cambium) કહે છે. આ પટ્ટીઓ પૂલીય એધાની પટ્ટીઓ સાથે બંને બાજુએ જોડાઈ જાય છે અને સંપૂર્ણ વલય બનાવે છે તેને એધાવલય કહે છે.

લાઇનમ અને ટીલીઆ જેવી દ્વિદળીનાં પ્રકાંડોમાં પ્રાથમિક જલવાહક અને અન્નવાહક અલગ વાહીપૂલ તરીકે જોવા મળતાં નથી. તે બંધ નળાકારની જેમ દેખાય છે. આ દાખલાઓમાં પૂલીય એધા સંપૂર્ણ એધાવલય બનાવે છે અને અંતરાપૂલીય એધાના નિર્માણને કોઈ અવકાશ હોતો નથી.

દ્વિતીયક પેશીઓનું નિર્માણ : એધાના વિકાસની શરૂઆતમાં વાહીપૂલમાં રહેલી એધાનાં વિભાજનો અંતરાપૂલીય પ્રદેશમાં થતાં વિભાજનો કરતાં ઘણી વાર વહેલાં થાય છે. જો આ પ્રદેશો પહોળા હોય તો તેમના મૂળભૂત એધાકોષોનું વિભાજન પૂલીય એધાની તરત જ પછી થાય છે અને સ્પર્શરેખીય રીતે (tangentially) પ્રસરે છે. પછી આખું એધાવલય બહાર તેમજ અંદર બંને બાજુએ અનુપ્રસ્થ વિભાજનથી  વિભાજાઈ નવા કોષોનું નિર્માણ કરે છે અને આ જ કોષો અંદરની સપાટીએ ક્રમશ: દ્વિતીયક જલવાહક કોષોમાં રૂપાંતર પામે છે. દ્વિતીયક જલવાહક કાષ્ઠ જલવાહિની (vessel) કાષ્ઠતંતુ, જલવાહિનિકી (tracheid) અને કાષ્ઠમૃદૂતકોની બનેલી હોય છે. એધાની બહારની સપાટીએ નિર્માણ પામતા કોષો દ્વિતીયક અન્નવાહકમાં પરિણમે છે જે ચાલની નલિકા, સાથીકોષો, અન્નવાહિનીતંતુ અને અન્નવાહક મૃદૂતકમાં પરિણમે છે.

એધાની ક્રિયાશીલતા અંદરની બાજુએ વધારે હોવાથી દ્વિતીયક જલવાહક વધારે પ્રમાણમાં નિર્માણ પામે છે. પુખ્તતાએ આ દ્વિતીયક જલવાહક પ્રકાંડનો મુખ્ય જથ્થો બનાવે છે. તેના દબાણથી એધા અને અન્નવાહક બહારની તરફ ધકેલાઈ જાય છે. પરિણામે સામાન્ય રીતે પ્રાથમિક અન્નવાહક કચડાઈ જાય છે. પ્રાથમિક જલવાહક, ખાસ કરીને અનુદારુ (metaxylem) તેની ઓળખ લાંબા સમય સુધી ગુમાવતી નથી. તે ઘણું કરીને મજ્જામાં શંકુ આકારના ઉદભેદો તરીકે જોવા મળે છે. પાછળથી જ્યારે દ્વિતીયક જલવાહકનો જથ્થો ખૂબ વધી જાય છે ત્યારે મજ્જા અને પ્રાથમિક જલવાહક તેમનો આકાર ગુમાવે છે અને પ્રાથમિક જલવાહક નિષ્ક્રિય બને છે.

બહારની બાજુએ નિર્માણ પામતી દ્વિતીયક અન્નવાહક પ્રાથમિક અન્નવાહકને બહારની તરફ ધકેલે છે, જ્યાં તે પાછળથી અક્રિયાશીલ બને છે. બાહ્યકના કોષો થોડા સમય માટે પ્રતિકાપ (anticlinal) વિભાજનો પામે છે, જેથી બાહ્યકનો ઘેરાવો વધે છે. તેને કારણે દ્વિતીયક પેશીઓની પહોળાઈ વધતાં તેમને માટે મોકળાશ મળે છે. થોડા સમય પછી તે દ્વિતીયક જલવાહક સાથે તાલ મિલાવી ન શકતાં કચડાઈ જાય છે, અથવા અહીંતહીં તૂટી જાય છે. અધિસ્તર પણ પ્રતિકાપ વિભાજનો દ્વારા વૃદ્ધિ પામે છે અને પછી તૂટી જાય છે. ખૂબ જથ્થામાં ઉત્પન્ન થયેલ દ્વિતીયક જલવાહક વિકસતાં દ્વિતીય અન્નવાહક ઉપર દબાણ ઉત્પન્ન કરે છે, જે વધતા જતા મૃદૂતકોના જથ્થામાં સમાઈ જાય છે, અને તે કચડાઈ જતી નથી.

કેટલીક જગાએ કિરણ-આરંભિકો પાસે એધા અરીય રીતે લંબાયેલા અંદર તેમજ બહાર બંને બાજુએ જલવાહક અને અન્નવાહકને બદલે મૃદૂતકીય કોષો નિર્માણ કરે છે. તેને દ્વિતીયક મજ્જાંશુઓ કહે છે જે એકથી વધુ કોષોની જાડાઈ અને એકથી ઘણા કોષોની લંબાઈ ધરાવે છે.

ટીલીઆ જેવા કેટલાક પ્રકાંડોમાં દ્વિતીયક મજ્જાંશુઓ વિભાજાઈને અન્નવાહક પ્રદેશમાં અન્નવાહકના બે સમૂહો વચ્ચે મૃદૂતકના પહોળા જથ્થા બનાવે છે. જેમ દ્વિતીયક જલવાહકનો નળાકાર પહોળો બને છે તેમ એધાના કોષો અરીય વિભાજનો પામી એધાવલયના ઘેરાવામાં વૃદ્ધિ કરે છે.

નાના છોડોમાં એધાવલય એક ઋતુ માટે જ (એક વર્ષાયુ) સક્રિય રહે છે. જ્યારે કાષ્ઠમય વનસ્પતિઓમાં તે ઘણાં વર્ષો સક્રિય રહે છે અને સતત જલવાહક અને અન્નવાહક નિર્માણ કરે છે.

વાર્ષિક વલયોનું નિર્માણ : વસંતઋતુમાં એધા મોટા વ્યાસવાળી જલવાહિનીઓનું નિર્માણ કરે છે, જેને વસંતકાષ્ઠ (spring wood) કહે છે. શિયાળામાં વાનસ્પતિક વૃદ્ધિનો નિષ્ક્રિય સમય હોય છે ત્યારે નાના વ્યાસવાળી જલવાહિનીઓ નિર્માણ પામે છે. આને શરદકાષ્ઠ (autumn wood) કહે છે. આ બે પ્રકારનું કાષ્ઠ ભેગું મળીને વાર્ષિક વલય બનાવે છે અને એક વર્ષની વૃદ્ધિ દર્શાવે છે. આમ દર વર્ષે એક વલય ઉમેરાતું જાય છે. એ રીતે કાષ્ઠમય પ્રકાંડોમાં ઘણાં વાર્ષિક વલયો જોવા મળે છે. આના ઉપરથી વૃક્ષની ઉંમર જાણી શકાય છે. વાર્ષિક વલયો ઉપરથી વૃક્ષની ઉંમર જાણવાની પદ્ધતિને વૃક્ષકાલાનુક્રમિકી (dendrochronology) કહે છે.

અંત:કાષ્ઠ (heart wood) અને રસકાષ્ઠ (sap wood) : ઘરડાં પ્રકાંડોમાં જ્યાં પુષ્કળ દ્વિતીય વૃદ્ધિ થઈ હોય તેમાં દ્વિતીય કાષ્ઠ વહનક્ષમતા ગુમાવે છે અને તેના કોષો ટૅનિન અને બીજાં દ્રવ્યોથી ભરાઈ જાય છે. તે સખત, મજબૂત અને કાળાશ પડતું બને છે. આવો પ્રદેશ અંત:કાષ્ઠ તરીકે ઓળખાય છે જે માત્ર યાંત્રિક ટેકો આપે છે.

દ્વિતીય કાષ્ઠનો બહારનો પ્રદેશ કે જે નાના જલવાહક કોષો ધરાવે છે તે પીળા રંગનો હોય છે. તેને રસકાષ્ઠ કહે છે. તે સંવહનનું કાર્ય કરે છે.

ત્વક્ષૈધાની ક્રિયાશીલતા : બાહ્યવલ્ક(periderm)નું નિર્માણ : એધાની ક્રિયાશીલતાથી દ્વિતીયક પેશીઓ નિર્માણ પામતાં બહારની પેશીઓ પર દબાણ આવતાં અધિસ્તર ચિરાઈ જાય છે. આથી અધિસ્તર અને બાહ્યકના કોષોના રક્ષણ માટે રક્ષણાત્મક પેશીની જરૂર પડે છે. આ નવી ઉદભવતી દ્વિતીયક પેશીઓને બાહ્યવલ્ક કહે છે. તે ત્રણ ભાગ ધરાવે છે : (1) ત્વક્ષૈધા, (2) ત્વક્ષા (phellem or cork), (3) દ્વિતીય બાહ્યક.

(1) ત્વક્ષૈધા : તે અધિસ્તર અધ:સ્તર અથવા બાહ્યકમાંથી નિર્માણ પામે છે. ત્વક્ષૈધા વર્ધનશીલ બની બંને બાજુએ નવા કોષો ઉત્પન્ન કરે છે.

(2) ત્વક્ષા : ત્વક્ષૈધાની બહારની બાજુ બનતા નવા કોષો તેમનું દ્રવ્ય ગુમાવે છે. હવાથી ભરાઈ જાય છે અને સપાટીના કાટખૂણે કોષોની હારો બનાવે છે. તે મૃત અપ્રવેશશીલ સ્તર બનાવે છે. કોષદીવાલ સુબેરીનયુક્ત બને છે. આંતરકોષીય અવકાશો નાશ પામે છે. આ મૃતપેશી ત્વક્ષા તરીકે ઓળખાય છે. તે રક્ષણનું કાર્ય કરે છે.

(3) દ્વિતીય બાહ્યક : ત્વક્ષૈધા અંદરની બાજુએ મૃદૂતકીય કોષો ઉત્પન્ન કરે છે, તેને દ્વિતીય બાહ્યક કહે છે.

છાલનું નિર્માણ : ત્વક્ષાના કોષો સુબેરીનયુક્ત બનતાં બહારની તરફ પાણીનો પ્રવેશ અટકાવે છે જેથી ત્વક્ષાના કોષો મૃત બને છે અને છાલ તરીકે વર્તે છે. ત્વક્ષૈધાની બહારની બાજુએ મૃતકોષોની છાલ આવેલી હોય છે. તે અંદરની બાજુ જીવંત ભાગો પણ ધરાવે છે; જેમાં અધિસ્તર, અધ:સ્તર અને બાહ્યકનો સમાવેશ થાય છે.

ત્વક્ષા અને છાલનું કાર્ય : (1) તે સંરક્ષણનું મુખ્ય કાર્ય કરે છે; (2) બાષ્પોત્સર્જન અટકાવે છે અને (3) ફૂગ તથા બૅક્ટેરિયાના આક્રમણને અવરોધવાનું કાર્ય કરે છે.

(આ) દ્વિદળી મૂળમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ : દ્વિદળી અને અનાવૃત બીજધારી વનસ્પતિનાં મૂળોમાં તરુણાવસ્થાથી જ દ્વિતીય વૃદ્ધિ શરૂ થઈ જાય છે.

દ્વિસૂત્રી (diarch), ત્રિસૂત્રી (triarch) અને ચતુ:સૂત્રી (tetrarch) મૂળમાં અનુક્રમે બે, ત્રણ અને ચાર અર્ધચંદ્રાકાર એધાની પટ્ટીઓ અન્નવાહિનીસમૂહની નીચે આવેલી સંયોગી (conjuctive) પેશીમાં ઉત્પન્ન થાય છે. આ જ પ્રમાણે જલવાહિનીસમૂહોમાં આવેલ આદિદારુ(protoxylem)ની ઉપર આવેલા પરિચક્રના કોષો વર્ધનશીલ બની એધાની પટ્ટીઓ બનાવે છે. આ વર્ધમાન પેશીઓની પટ્ટીઓ પ્રથમ ઉત્પન્ન થયેલ વર્ધમાન પેશીની પટ્ટીઓ સાથે સંયોજાઈને એક તરંગાકાર એધાવલય બનાવે છે. તે અન્નવાહકની નીચે અને જલવાહકની ઉપરથી પસાર થાય છે.

એધાવલયની ક્રિયાશીલતા : અન્નવાહિનીની નીચે આવેલા એધાવલયના કોષો પ્રથમ ક્રિયાશીલ બની વિભાજન પામે છે અને અંદરની બાજુએ વધુ પ્રમાણમાં દ્વિતીય જલવાહક પેશી અને બહારની બાજુએ ઓછા પ્રમાણમાં દ્વિતીય અન્નવાહક પેશી ઉત્પન્ન કરે છે. આમ એધાની ક્રિયાશીલતા એકસરખી ન હોવાથી એધાવલય ક્રમશ: વર્તુળના સ્વરૂપમાં ફેરવાય છે.

આદિદારુ ઉપર આવેલા એધાવલયના કોષો અરીય દિશામાં ગોઠવાયેલા મૃદૂતક કોષો ઉત્પન્ન કરે છે. આમ થતાં પ્રાથમિક જલવાહિની મજ્જા તરફ ધકેલાય છે. આ રીતે મધ્યરંભમાંથી પરિઘ સુધી અરીય દિશામાં લંબાયેલા મૃદૂતક કોષોના અરીય સમૂહોને પ્રાથમિક મજ્જાંશુઓ કહે છે. તે ખોરાક અને પાણીના પાર્શ્વીય વહનમાં મદદ કરે છે. આ મજ્જાંશુઓ ઉદભવની ર્દષ્ટિએ દ્વિતીયક હોય છે. પરંતુ પ્રાથમિક જલવાહિનીના આદિદારુ સાથે સંબંધ ધરાવે છે તેથી તેમને પ્રાથમિક મજ્જાંશુઓ કહે છે.

સળંગ એધાવલયના બધા જ કોષો કાર્યશીલ બની અંદરની બાજુએ દ્વિતીય જલવાહિની અને બહારની બાજુએ દ્વિતીય અન્નવાહિની ઉત્પન્ન કરે છે. દ્વિતીય જલવાહિનીમાં અનાવૃત બીજધારીમાં માત્ર જલવાહિનિકી, વીલો વનસ્પતિમાં માત્ર જલવાહિની અને જલવાહિનિકી અને જલવાહિની મોટાભાગના છોડોમાં જોવા મળે છે. તેમજ ર્દઢોતક તંતુઓ અને જલવાહિની મૃદૂતક કોષોમાં જોવા મળે છે.

દ્વિતીયક જલવાહક પેશી કેન્દ્રનો સખત ભાગ બનાવે છે. પ્રાથમિક જલવાહક કેન્દ્રમાં સ્પષ્ટ દેખાય છે અથવા દ્વિતીય જલવાહક પેશીના દબાણથી કચડાઈ જાય છે.

દ્વિતીય અન્નવાહિનીમાં ચાલની નલિકા, સાથી કોષો અને અન્નવાહક મૃદૂતક કોષો હોય છે. દ્વિતીય અન્નવાહિની ઉત્પન્ન થતાં પ્રાથમિક અન્નવાહિની પરિઘ તરફ ધકેલાય છે.

દ્વિતીય જલવાહિની અને દ્વિતીય અન્નવાહિનીમાં આવેલા મૃદૂતક કોષો અરીય દિશામાં ગોઠવાઈ ટૂંકાં અરીય કિરણો બનાવે છે. આ કિરણોને દ્વિતીય મજ્જાંશુઓ કહેવામાં આવે છે.

બાહ્યકમાં દ્વિતીય વૃદ્ધિ : અહીં દ્વિતીય વૃદ્ધિ પ્રકાંડના બાહ્યકમાં થતી દ્વિતીય વૃદ્ધિ જેવી જ હોય છે અને બાહ્યવલ્કનું નિર્માણ કરે છે.

દ્વિતીય વૃદ્ધિ બે પ્રકારની હોય છે : (1) સામાન્ય (નિયમિત) દ્વિતીય વૃદ્ધિ, (2) અનિયમિત (anomalous) દ્વિતીય વૃદ્ધિ.

(1) સામાન્ય દ્વિતીય વૃદ્ધિ : તે સામાન્ય એધા વડે થાય છે અને બહારની બાજુ દ્વિતીય અન્નવાહક અને અંદરની બાજુ  દ્વિતીય જલવાહક નિર્માણ કરે છે.

(2) અસામાન્ય દ્વિતીય વૃદ્ધિ : સામાન્ય એધાની અનિયમિત ક્રિયાશીલતાથી તેમજ અસામાન્ય એધાની અનિયમિત ક્રિયાશીલતાથી થતી દ્વિતીય વૃદ્ધિને અનિયમિત દ્વિતીય વૃદ્ધિ કહે છે. સામાન્ય એધા બહારની બાજુ દ્વિતીય અન્નવાહક અને અંદરની બાજુ દ્વિતીય જલવાહક ઉત્પન્ન કરવાને બદલે કંઈક જુદી જ પેશીઓ નિર્માણ કરે છે અથવા તેમની ક્રિયાશીલતા વારંવાર બદલાયા કરે છે.

કેટલીક વાર એક અથવા એકથી વધુ અસામાન્ય એધાઓ ઉત્પન્ન થઈ એક અથવા તેથી વધુ વાહીપૂલનાં વલયોનું નિર્માણ કરે છે. અથવા વાહક પેશીઓનાં એક અથવા વધુ વલયોનું નિર્માણ કરે છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર