ટીલોમ સિદ્ધાંત

ટીલોમ સિદ્ધાંત (telome theory) : ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન આદ્ય ભૌમિક વનસ્પતિઓના અત્યંત સરળ બીજાણુજનકમાંથી અર્વાચીન જટિલ બીજાણુજનકમાં થયેલા રૂપાંતરને સમજાવતો સિદ્ધાંત. આ સિદ્ધાંત સૌપ્રથમ ઝિમરમૅને રજૂ કર્યો (1930). પરંતુ તેમાં અનેક સુધારાવધારા કર્યા પછી પૂર્ણ સ્વરૂપે તે 1952માં પ્રસિદ્ધ થયો. આ પહેલાં ઝાક્સે પ્રકાંડને સ્તમ્ભોમ (caulome), પર્ણને પર્ણોમ (phyllome), મૂળને પ્રમૂલ (rhizome) અને રોમને ત્વચારોમ (trichome) તરીકે વર્ણવ્યાં હતાં. બૉવર (1884), લીગનાયર (1903-1908) અને પોટોની(1913)ના મતાનુસાર આદ્ય ભૌમિક વનસ્પતિના યુગ્મશાખી નળાકાર અક્ષને પુરા-શાખા (cauloids); તેની ઉપરના ચપટા બહિરુદભેદોને પર્ણાભ (phylloids); અને અક્ષનાં ભૂમિગત શોષક અંગને મૂલાભ(rhizoids) કહે છે. રાનિયા અને સાયલોફાયટોનનાં અશ્મીભૂત સ્વરૂપો શોધતાં બૉવર અને લીગનાયરની સરળ આદિ ભૌમિક બીજાણુજનકની પુરાશાખા, પર્ણાભ, મૂલાભ અને પુરાશાખાના અગ્રે સ્થપાયેલી બીજાણુધાનીની કલ્પના સત્ય બની. આ કલ્પના ઝિમરમૅનના ટીલોમ સિદ્ધાંત માટે પાયારૂપ બની. તેણે યુગ્મશાખી, શાખાના અગ્રભાગને ટીલોમ તરીકે અને તેની નીચે ટીલોમના વિભાજનસ્થાને યુગ્મશાખાની નીચે આવેલી આંતરગાંઠના ભાગને મેસોમ તરીકે ઓળખાવ્યા. પ્રારંભમાં મેસોમ-ટીલોમ હોય છે પરંતુ શાખાના અગ્રીય વિકાસથી તે ટીલોમથી છૂટો પડે છે.

કાર્ય પ્રમાણે ટીલોમના પ્રકારો : (1) વંધ્ય કે વાનસ્પતિક (sterile કે vegetative) અને (2) ફળાઉ (fertile). વંધ્ય ટીલોમને પર્ણાભ કહે છે. લીગનાયરે તેને ઉદવર્ધન (enation) તરીકે વર્ણવ્યું હતું. ઉદવિકાસ દરમિયાન યુગ્મશાખી શાખાઓ સંયુતાક્ષી શાખાતંત્રમાં વિભાજિત પામે છે. પરિણામે બે કે વધુ ટીલોમ સંયોજાય છે. આ સંયોજનથી બનેલા ભાગને યુક્ત ટીલોમ (syntelome) કે ટીલોમ-પુંજ (telometruss) કહે છે, ટીલોમના ફળાઉ ભાગને બીજાણુધાની કહે છે. જો તે સામૂહિક રીતે આવેલી હોય તો તે ફળાઉ ટીલોમ-પુંજ કે બીજાણુધાનીય પુંજ (sporangial truss) તરીકે ઓળખાય છે. જ્યારે પર્ણાભ અને યુક્ત પર્ણાભ કે જેમાંથી વંધ્ય પર્ણો અને અક્ષ વિભેદન પામ્યાં હોય તેને પર્ણાભપુંજ (phylloid truss) કહે છે. મિશ્ર ટીલોમ બીજાણુધાની અને પર્ણાભ એમ બંને વડે બને છે.

ટીલોમની ઉત્પત્તિ અને આદ્ય ભૌમિક વનસ્પતિના પૂર્વજો : આ સિદ્ધાંત પ્રમાણે આદ્ય ભૌમિક વનસ્પતિઓ કૅમ્બ્રિયન, ઑર્ડોવિસિયન અને સાઇલ્યુરિયન યુગમાં સમુદ્રકિનારે થતી હરિત લીલમાંથી ઉત્પન્ન થઈ. કોષ-વિભાજન, પેશીનિર્માણ અને વિભેદનથી યુગ્મશાખી અક્ષની ઉત્પત્તિ થઈ અને નળાકાર અક્ષની મધ્યમાં મધ્યસ્થ વાહિપેશી ધરાવતા મધ્યરંભવાળી બીજાણુજનક અવસ્થા  અસ્તિત્વમાં આવી. આ વનસ્પતિઓ વિષમસ્વરૂપી એકાંતરજનન (heteromorphic alternation of generation) દર્શાવતી હતી. તે હવાઈ શાખાઓ, તેની ઉપર આવેલાં પર્ણો, શાખાની અગ્રે બીજાણુધાનીઓ, પર્ણોમાં વાયુરન્ધ્ર, મૂળનું કાર્ય કરતાં મૂલાંગો અને ગાંઠામૂળી પ્રકારનું ભૂમિગત પ્રકાંડ ધરાવતી હતી. આવી સરળ આદ્ય સ્વરૂપવાળી ભૌમિક વનસ્પતિમાંથી ત્રણ સ્વતંત્ર ઉદવિકાસ-માર્ગો દ્વારા લાયકોફાઇટા, આર્થ્રોફાઇટા અને ફિલિકોફાઇટાની ઉત્પત્તિ અને વિકાસ થયો. ત્યારબાદ બીજાણુજનકના બાહ્ય સ્વરૂપ અને તેનાં અંત:સ્થ અંગોમાં વિભેદનો થતાં તે જટિલ સ્વરૂપનાં બન્યાં. આ ફેરફારોમાં (1) કોષોનું આંતરસંયોજન, (2) અગ્રીય વર્ધનશીલ પેશીનું વિભેદન, (3) અક્ષ તથા પેશીનું ભ્રમણ, (4) એકાંતરજનન અને (5) જુદી જુદી સ્થાયી પેશીના વિભેદનનો સમાવેશ થાય છે. આમ, ટીલોમ સિદ્ધાંત પ્રમાણે હરિત લીલમાંથી રાનિયા, સાયલોફાયટોન, હોર્નિયોફાયટોન અને ઝોસ્ટેરોફાયલમ જેવી પ્રાથમિક પ્રકારનાં બીજાણુજનક ધરાવતી આદિ ભૌમિક વનસ્પતિઓ ઉદવિકાસ પામી.

ઉચ્ચ પ્રકારની ભૌમિક વનસ્પતિની  ઉત્પત્તિ અને ઉદવિકાસ : ઝિમરમૅનના મત પ્રમાણે ટીલોમ-પુંજ દ્વારા પ્રાથમિક બીજાણુજનક ધરાવતી આદિ ભૌમિક વનસ્પતિ ઉત્પન્ન થઈ અને તેમાંથી કાળક્રમે લાયકોફાઇટા, આર્થોફાઇટા અને ફિલિકોફાઇટાની ત્રણ સ્વતંત્ર ઉદવિકાસકીય રેખાઓ વિકાસ પામી. આ ઉદવિકાસમાં પ્રગતિકારક વિભેદનની કેટલીક પ્રાથમિક પ્રક્રિયાઓ સંકળાયેલી છે જેમાં ઉચ્ચાતિક્રમણ (overtopping), સમતલન (planation), સંયોગીકરણ (syngenesis) કે જાલન (webbing), ન્યૂનીકરણ (reduction), પ્રતિવક્રણ (recurvation), અંત:વક્રણ (incurvation) તથા આયામ વિભેદન મુખ્ય છે. આ પ્રક્રિયાઓ દ્વારા વનસ્પતિમાં જુદા જુદા પ્રકારનાં પર્ણો, બીજાણુ-પર્ણો અને મધ્યરંભના ઉદવિકાસનું આલેખન નીચે મુજબ દર્શાવાય છે :

(1) ઉચ્ચાતિક્રમણ : આદિ ભૌમિક બીજાણુજનકમાં ટીલોમ-પુંજની બે શાખા સમાન હતી તે કાળક્રમે અસમાન વિકાસ થતાં લાંબી અને ટૂંકી શાખાઓ ઉત્પન્ન થઈ. લાંબી શાખા મુખ્ય અક્ષમાં અને ટૂંકી શાખા પાર્શ્વ બાજુએ ધકેલાઈ વખત જતાં પર્ણમાં પરિવર્તન પામી. આ ફેરફારથી યુગ્મશાખી સંયુક્તાક્ષ ધરી ક્રમશ: એકાક્ષીય ધરી બની. ફર્નનાં સંયુક્ત પક્ષવત્ પર્ણમાં ઉચ્ચાતિક્રમણથી ઉદભવતી લાંબી શાખા પત્રાક્ષ બની અને ટૂંકી પાર્શ્વીય શાખા મેસોમનું પરિવર્તન પર્ણિકામાં થયું. તે પત્રાક્ષ ઉપર એકાંતરિક રીતે ગોઠવાયેલી હતી. અશ્મીસ્વરૂપોમાં પ્રાપ્ત થતી એકાંતરિક પર્ણિકાઓ આ સિદ્ધાંતને સબળ ટેકો આપે છે. (આકૃતિ 1, 2)

(2) સમતલન : પ્રાથમિક બીજાણુજનકની યુગ્મશાખી શાખાઓ અનેક સમતલોમાં સ્વસ્તિક રૂપ (cruciate) હતી. આ પ્રક્રિયા દ્વારા તેમની પુન:ગોઠવણી થતાં એક સમતલમાં પંખાકારે ગોઠવાઈ. આમ ટીલોમ અને મેસોમ એક જ સમતલમાં ગોઠવાતાં અરીય નળાકાર અંગ-પ્રકાંડ અને દ્વિપાર્શ્ર્વીય અંગ-પર્ણ અસ્તિત્વમાં આવ્યાં.
(આકૃતિ 3, 4)

(3) સંયોગીકરણ : આ પ્રક્રિયા દરમિયાન નિકટસ્થ ટીલોમ અને મેસોમ કાં તો મૃદુતકી સંયોગી પેશી દ્વારા સંયોજન પામે છે અથવા તેમના મધ્યરંભો મૃદુતકી પેશીઓ દ્વારા સંયોગીકરણ પામે છે. આમ, આ પ્રક્રિયાથી (1) ખુલ્લી યુગ્મશાખી શિરાવાળાં પર્ણો, (2) પક્ષવત્ શિરા ધરાવતાં પર્ણો, (જે મૃદુતકી સંયોગીકરણ અને ઉચ્ચાતિક્રમણ દ્વારા બને છે), (3) જાલાકાર શિરાવિન્યાસવાળાં પર્ણો (જેમાં રંભ અને વાહીપુલો સંયોગીકરણ પામે છે.) અને (4) જટિલ મધ્યરંભ ઉદભવે છે. પ્રરોહના અક્ષનું મૃદુતક પેશી દ્વારા સંયોગીકરણ થતાં બહુરંભીય (polystelic) સ્થિતિ અને મધ્યરંભોના સંયોગીકરણથી રશ્મિ મધ્યસ્થ (actionostele), નળાકાર મધ્યરંભ (siphonostele), નલી મધ્યરંભ (solenostele) અને સુરંભ (eustele)ની ઉત્પત્તિ થાય છે.

આમ, સંયોગીકરણ દ્વારા પ્રકાંડ, મધ્યરંભ, પર્ણ અને તેના શિરાવિન્યાસની ઉત્પત્તિ અને ઉદવિકાસની સમજૂતી મળે છે.

(4) ન્યૂનીકરણ : ટીલોમનું સરલીકરણ થતાં યુગ્મશાખી ટીલોમ અશાખિત બને છે અને તેમાંથી રેખાકાર કે સોયાકાર પર્ણો ઉત્પન્ન થાય છે.

(5) પ્રતિવક્રણ : ટીલોમ વળતાં બીજાણુધાની ઊંધી બને છે. વિલ્સનની સમજૂતી પ્રમાણે ટીલોમ વક્ષ સપાટી તરફ વળે ત્યારે સ્ફીનોફાઇટામાં જોવા મળતી બીજાણુધાનીની ઉત્પત્તિ થાય છે. ટીલોમ અંત:વક્રણ પામે ત્યારે અને પેશીના અસમાન વિકાસથી બીજાણુધાની પર્ણની વક્ષ સપાટી તરફ કિનારીથી અંદર ગોઠવાય છે. આમ ટેરોપ્સીડાની બીજાણુધાની ઉત્પન્ન થાય છે (આકૃતિ 11-12).

પલ્લવપર્ણોની ઉત્પત્તિ (origin of foliage leaves) : પર્ણાભ-પુંજની અંતિમ  શાખા જો સીધી અને ચપટી બને તો એક શિરાવાળાં સોયાકાર કે લઘુ પર્ણો (microphylls) બને છે; જે લાયકોપોડિયમ અને સેલામુનેલામાં જોવા મળે છે, પરંતુ પર્ણાભ-પુંજ સંયોગીકરણ પામે ત્યારે મોટું પર્ણદલ બને છે. તે ઉચ્ચાતિક્રમણ, સંયોગીકરણ  અને સમતલનની પ્રક્રિયાઓથી મહાપર્ણો(megaphylls)માં પરિણમે છે. આ સ્થિતિ ફર્નમાં જોવા મળે છે. ઝિમરમૅનના મંતવ્ય પ્રમાણે વંધ્ય ટીલોમ પર્ણાભમાંથી ઉપર દર્શાવેલ પ્રક્રિયા દ્વારા લઘુ અને મહાપર્ણોની ઉત્પત્તિ થાય છે (આકૃતિ 9-10).

બીજાણુપર્ણો(sporophylls)નો ઉદભવ : ટીલોમ સિદ્ધાંત પ્રમાણે એકથી વધુ ટીલોમ તથા મેસોમનું સંયોગીકરણ થાય છે અને તેની સાથે ઉપર્યુક્ત પ્રાથમિક પ્રક્રિયાઓ થતાં બીજાણુપર્ણો ઉદભવે છે. પ્રત્યેક વિભાગનાં બીજાણુપર્ણનો ઉદભવ નીચે પ્રમાણે છે :

લાયકોફાઇટા : વંધ્ય અને ફળાઉ ટીલોમ સંયોજાય છે અને આધાર આપતા મેસોમ અને બીજાણુધાનીની સંખ્યા ઘટે છે. પરિણામે કક્ષસ્થ બીજાણુધાની ધરાવતું પર્ણાભ વિકસે છે. પ્રોટોપીડોડેન્ડ્રોન અને સાયલોટોમમાં વચગાળાની સ્થિતિ જોવા મળે છે (આકૃતિ 20-22).

આર્થ્રોફાઇટા : ટીલોમનું અધ: કે વક્ષ બાજુ તરફ વલન અને સાથોસાથ ટીલોમનું સંયોગીકરણ, ટીલોમ અને મેસોમનું વિસ્તૃતીકરણ થતાં છત્રાકાર કે ઢાલાકાર રચના ઉત્પન્ન થાય છે, તેથી બીજાણુધાની છત્રની નીચેની સપાટી તરફ સ્થપાય છે. હાએનીએલ્સમાં વચગાળાની સ્થિતિ જોવા મળે છે (આકૃતિ 14–19).

ફિલિકોફાઇટા : આ વિભાગમાં બીજાણુપર્ણોનું નિર્માણ ઉચ્ચાતિક્રમણ, સંયોગીકરણ, ન્યૂનીકરણ અને અંત:વક્રણને આભારી છે. ઉચ્ચાતિક્રમણ દ્વારા પીંછાકાર બીજાણુપર્ણો ઉદભવે છે. મેસોમ પાર્શ્વીય સંયોજન પામતાં, સીમાંતક (marginal), બે બીધાય-(indusium)વાળી બીજાણુધાની ઉદભવે છે. અંત:વક્રણને લીધે બીજાણુપર્ણોની કિનારી પરની  બીજાણુધાની–બીજાણુપર્ણના વક્ષ ભાગે સ્થપાય છે. વધારે ને વધારે અંત:વક્રણ થતાં સાદાં બીજાણુપર્ણો સ્ત્રીકેસરમાં પરિણમે છે, જેની સંખ્યા વધતાં અને તેમનું સંયોજન થતાં સપુષ્પી વનસ્પતિઓનું બહુ યુક્તસ્ત્રીકેસરી સ્ત્રીકેસરચક્ર ઉત્પન્ન થાય છે (આકૃતિ 11-13). મૂળની ઉત્પત્તિ : પ્રાચીન કાળની  આદ્ય પૂર્વજ વનસ્પતિની ભૂમિગત ભૂપ્રસારી ગાંઠામૂળીમાંથી મૂળ ઉત્પન્ન થાય છે. તેનાં મૂળવૃંતો (root stock) બહુકોષી બને છે. અને પેશીવિભેદનથી મૂળની રચના ઉત્પન્ન થાય છે. અપરિવર્તનશીલ મૂળવૃંત મૂળરોમ તરીકે જળવાઈ રહે છે.

ટીલોમ સિદ્ધાંતના લાભ : વાહક પેશીધારી વનસ્પતિઓની જીવંત અને અશ્મીભૂત પ્રજાતિઓના તુલનાત્મક અભ્યાસને આધારે ઝિમરમૅને ટીલોમ સિદ્ધાંત આપ્યો છે. તેમની ઘણીખરી ધારણાઓ સાચી માલૂમ પડી છે અને વનસ્પતિઓનાં વિવિધ જીવંત અને  લુપ્ત જૂથો વચ્ચેનો જાતિવિકાસકીય (phylogenetic) સંબંધ ચોકસાઈપૂર્વક દર્શાવાયો છે. તેમના સિદ્ધાંતમાં આપેલી પાંચ પ્રાથમિક પ્રક્રિયાઓ ઉચ્ચાતિક્રમણ, સમતલન, સંયોગીકરણ, ન્યૂનીકરણ અને પ્રતિવક્રણ ભૌમિક વનસ્પતિઓમાં ઉદવિકાસ કેવી રીતે થયો હશે તેની સમજૂતી આપે છે. આ સિદ્ધાંતના કેટલાક ગુણદોષ આ પ્રમાણે છે : (1) આ સિદ્ધાંત દ્વારા આદ્ય પ્રાચીન-ભૌમિક બીજાણુજનકની ઉત્પત્તિ અને રચનાની સમજૂતી મળી રહે છે. (2) વર્ગીકરણમાં મૂળ, પ્રકાંડ અને પર્ણની બાહ્યાકાર-વિદ્યા સમજવા ઉપયોગી છે. આ સિદ્ધાંતથી ટીલોમ મુખ્ય અક્ષ બને છે જેનો ભૂમિગત ભાગ મૂળ તરીકે અને ઊર્ધ્વગામી હવાઈ ભાગ પ્રરોહ તરીકે કાર્ય કરે છે. પ્રકાંડ, તેના ઉપર ગોઠવાયેલાં પર્ણો અને પુષ્પો અનુક્રમે વંધ્ય અને ફળાઉ ટીલોમનું રૂપાંતરણ છે. (3) આ સિદ્ધાંત દ્વારા અશ્મીભૂત અને જીવંત વનસ્પતિનાં ઉત્પત્તિ અને જાતિવિકાસનો સમન્વય થઈ શકે છે. પરિણામે વનસ્પતિનું બાહ્ય સ્વરૂપ, મધ્યરંભની રચના અને એકાંતર-જનનની ઘટના સમજાવી શકાય છે. (4) અનેક ચર્ચાસ્પદ બાહ્યાકારને લગતા કોયડાઓ જેવા કે ઓફિયોગ્લોસમના હવાઈ પ્રરોહની રચના, મેડ્યુલોસાની કેટલીક જાતિનાં અંગોની અંત:સ્થ રચના, માર્સિલિયાની બીજાણુફલિકા(sporocarp)ની ઉત્પત્તિ, કોર્ડાઇટેલ્સ અને પ્રાચીન કૉનિફરનાં વાનસ્પતિક તેમજ પ્રાજનનિક અંગોની રચના, સીનોપ્ટેરીડ ફર્નનાં વાનસ્પતિક અંગોની રચના, પુંકેસર અને સ્ત્રીકેસરની રચના સમજાવવામાં ટીલોમ સિદ્ધાંત ઉપયોગી છે.

ટીલોમ સિદ્ધાંતની ત્રુટિઓ : બૉવર(1947)ના મંતવ્ય મુજબ ટીલોમ વનસ્પતિદેહનો રચનાકીય એકમ હોવા છતાં આ સિદ્ધાંત ટીલોમની ઉત્પત્તિ, લાક્ષણિકતા અને તેનો વનસ્પતિ જીવનમાં પ્રવેશ કેવી રીતે થયો તેની સમજૂતી આપવામાં નિષ્ફળ નીવડ્યો છે. ટૉમસે (1950) આ સિદ્ધાંતમાં યોગ્ય ફેરફારો કરી. તેને વધુ અસરકારક બનાવવા ઉપર ભાર મૂક્યો છે. કેટલીક આદ્ય ભૌમિક વનસ્પતિઓમાં બીજાણુધાનીની ઉત્પત્તિ આ સિદ્ધાન્તમાં સૂચવ્યા પ્રમાણે એકાકી નહોતી; પરંતુ સામૂહિક ચક્રાકારે થઈ હતી; જે આ સિદ્ધાંતની ખામી છે. ઍન્ડ્રૂઝ(1960)ના મત પ્રમાણે આ સિદ્ધાંત ટેરોપ્સીડા અથવા તેનાં થોડાંક સ્વરૂપો માટે યથાર્થ પુરવાર થયો છે પરંતુ લાયકોપ્સીડામાં ટીલોમ-પુંજના ન્યૂનીકરણ દ્વારા લઘુપર્ણોની ઉત્પત્તિની સંતોષકારક સમજૂતી આપી શકતો નથી. અહીં આ સિદ્ધાંત અધિતર્ક જેવો ભાસે છે.

આમ છતાં, આ સિદ્ધાંત આદિ ભૌમિક વનસ્પતિની ઉત્પત્તિ, બીજાણુજનકનો વિકાસ, પ્રજનન-અંગોની ઉત્પત્તિ અને વિકાસ, સાદી અંત:સ્થ રચનામાંથી જટિલ મધ્યરંભનો વિકાસ વગેરેની સમજૂતી આપવામાં સફળ રહ્યો છે.

જૈમિન વિ. જોશી